不同光照強(qiáng)度下瀕危植物景寧木蘭幼苗光合特性的季節(jié)變化

陳 超，金則新，袁 夢(mèng)，羅光宇，李月靈，單方權(quán)

（1. 上海師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200234；2. 臺(tái)州學(xué)院 生態(tài)研究所，浙江 臺(tái)州 318000；3. 臺(tái)州學(xué)院 浙江省植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臺(tái)州 318000；4. 臺(tái)州市綠心旅游開發(fā)促進(jìn)中心，浙江 臺(tái)州318000）

光照是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，光照通過改變植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子影響植物光合特性，進(jìn)而影響植物對(duì)碳的吸收和積累[1]。光照過強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致光抑制，限制植物光合作用，損害植物光合機(jī)構(gòu)，而光照不足也會(huì)限制植物光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致植物由于碳饑餓而死亡[2-3]。在遮光條件下，植物會(huì)通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率，增大表觀量子效率等光合參數(shù)來進(jìn)行光合作用，而最大羧化速率和最大電子傳遞速率則有所下降[4-5]。落葉植物在春季葉片新生，形態(tài)結(jié)構(gòu)逐漸完善，而夏季較高的光照強(qiáng)度和氣溫會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，使植物產(chǎn)生光合午休現(xiàn)象，秋季葉綠素減少導(dǎo)致光合作用減弱[6]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能直接反映植物光合作用的實(shí)際與最大光合效率、反應(yīng)中心的開放程度以及熱耗散的變化，從而分析對(duì)葉片光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部的影響和生理調(diào)節(jié)能力[7]。如全光照條件下的堇葉紫金牛Ardisia violacea光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)小于0.80，受到光照脅迫，而遮光處理下沒有受到光照脅迫[4]。因此，了解不同季節(jié)不同光照強(qiáng)度下植物光合特性對(duì)植物分布和保護(hù)具有重要意義[8]。

景寧木蘭Magnolia sinostellata為木蘭科Magnoliaceae木蘭屬M(fèi)agnolia落葉灌木或小喬木，種群數(shù)量較少，被列為浙江省重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第1批)[9]。景寧木蘭分布區(qū)極其狹窄，主要分布于中國(guó)浙江南部的麗水市、溫州市，在海拔900 m以上的灌叢、黃山松Pinus taiwanensis林、落葉闊葉林、杉木Cunninghamia lanceolata林和林緣等生境生長(zhǎng)，所處生態(tài)環(huán)境郁閉度不同會(huì)導(dǎo)致景寧木蘭所受的光照強(qiáng)度有所差異[10]。因此，本研究通過設(shè)置不同遮光處理，探討不同光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗葉片光合特性的季節(jié)性變化，闡明幼苗在不同生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)機(jī)制和利用對(duì)策，為景寧木蘭的遷地保護(hù)、種群的繁衍復(fù)壯以及人工繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

景寧木蘭幼苗由浙江景寧縣草魚塘林場(chǎng)提供。于2020年1月上旬，將長(zhǎng)勢(shì)相似的2年生景寧木蘭幼苗移栽到花盆中，每盆添加由V(泥炭土)∶V(水稻土)∶V(河沙)=6∶6∶1混合而成的栽培土壤9.00 kg。土壤pH為6.19，有機(jī)質(zhì) 為103.51 mg·g-1，全氮為2.85 mg·g-1，速效磷為0.04 mg·g-1，全磷為0.48 mg·g-1，速效鉀為1.16 mg·g-1，全鉀為8.40 mg·g-1。2020年3月上旬，設(shè)置全光照(光照強(qiáng)度100%，I100)為對(duì)照，通過搭建不同層數(shù)的黑色遮陽網(wǎng)(規(guī)格6針)進(jìn)行遮光處理，分別是1層遮陽網(wǎng)覆蓋(光照強(qiáng)度約40%全光照，I40)和2層遮陽網(wǎng)覆蓋(光照強(qiáng)度約10%全光照，I10)。研究在浙江臺(tái)州學(xué)院臨海校區(qū)試驗(yàn)基地(28°87′N，127°17′E)進(jìn)行。

1.2 研究方法

1.2.1 光合參數(shù)測(cè)定 于2020年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)中旬測(cè)定景寧木蘭幼苗光合參數(shù)，選擇晴朗的天氣，從6:00—18:00，通過Li-6400XT便攜式光合作用儀(Li-Cor，美國(guó))透明葉室測(cè)定景寧木蘭幼苗葉片的光合指標(biāo)，每隔2 h測(cè)定1次。每株測(cè)定從上往下的第3對(duì)功能葉，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。測(cè)定參數(shù)為凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci，μmol·mol-1)和蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)[11]。

景寧木蘭幼苗光響應(yīng)曲線使用紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定誘導(dǎo)光照強(qiáng)度為2 000 μmol·m-2·s-1，誘導(dǎo)約15～30 min。設(shè)置葉室溫度為25 ℃，流速控制為500 μmol·m-2·s-1，相對(duì)濕度為55%～65%，以二氧化碳(CO2)鋼瓶?jī)?nèi)液態(tài)CO2為氣源。設(shè)置光合有效輻射梯度由高到低分別為2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1[11]。

景寧木蘭幼苗CO2響應(yīng)曲線設(shè)定誘導(dǎo)光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1，其余條件與光響應(yīng)條件相同。設(shè)置CO2摩爾分?jǐn)?shù)梯度由高到低分別為1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、50 μmol·mol-1[11]。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 使用MINI-PAM葉綠素?zé)晒獗銛y式測(cè)定儀(MINI-PAM，WALZ，德國(guó))測(cè)定葉片充分暗適應(yīng)30 min后的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。由儀器測(cè)定軟件直接給出PS Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(YⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qNP)、PS Ⅱ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(YNO)、PS Ⅱ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(YNPQ)、電子傳遞速率(ETR)[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過光合3.4.2軟件進(jìn)行光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的擬合，模型為直角雙曲線的修正模型，用Photosynthesis軟件獲得光響應(yīng)和CO2響應(yīng)參數(shù)[13-14]。

采用Excel對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。利用SPSS 21.0軟件中的單因素方差分析和Duncan新復(fù)極差法比較不同處理間的差異。用雙因素方差分析比較光照強(qiáng)度和季節(jié)變化對(duì)景寧木蘭的交互影響。繪圖使用Origin 9.1軟件。數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗光合作用的日變化

春季、夏季100%全光照(I100)以及夏季40%全光照(I40)下景寧木蘭幼苗凈光合速率(Pn)日變化均呈“雙峰”曲線，第1峰值出現(xiàn)在10:00，在12:00時(shí)到達(dá)波谷，14:00時(shí)出現(xiàn)第2峰值，具有“光合午休”現(xiàn)象，其余Pn日變化均為“單峰”曲線，峰值均在12:00(圖1)。春季日均Pn從大到小依次為100%全光照、40%全光照、10%全光照，均達(dá)到差異顯著水平(P＜0.05)；夏季10%全光照的日均Pn顯著低于100%全光照、40%全光照(P＜0.05)；秋季40%全光照的日均Pn顯著高于100%全光照、10%全光照(P＜0.05)(圖2)。100%全光照下秋季的日均Pn顯著低于春季、夏季(P＜0.05)；40%全光照下的日均Pn從大到小依次為夏季、秋季、春季，均差異顯著(P＜0.05)；10%全光照下的日均Pn為春季顯著高于夏季(P＜0.05) (圖2)。

春季、夏季100%全光照和40%全光照下景寧木蘭幼苗氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化均為“雙峰”曲線，第1、第2峰值分別在10:00和14:00，波谷在12:00，其余Gs日變化均為“單峰”曲線，其中春季和夏季10%全光照下Gs在10:00達(dá)到峰值，而秋季3個(gè)光照處理均在12:00達(dá)到峰值(圖1)。春季100%全光照的日均Gs顯著高于遮光處理(P＜0.05)；夏季10%全光照的日均Gs顯著低于100%全光照、40%全光照(P＜0.05)；秋季的日均Gs從大到小依次為40%全光照、100%全光照、10%全光照，均差異顯著(P＜0.05)。100%全光照下日均Gs從大到小依次為夏季、秋季、春季，均差異顯著(P＜0.05)；40%全光照下日均Gs從大到小依次為秋季、夏季、春季，均差異顯著(P＜0.05)；10%全光照下春季日均Gs顯著低于夏季、秋季(P＜0.05) (圖2)。

圖 1 不同季節(jié)3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)的日變化Figure 1 Seasonal change of the diurnal changes of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide mole fraction (Ci), transpiration rate (Tr) of M. sinostellata seedlings under three light intensities

景寧木蘭幼苗胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)日變化趨勢(shì)呈現(xiàn)“V型”曲線。春季100%全光照、40%全光照、10%全光照下Ci曲線最低點(diǎn)分別出現(xiàn)在16:00、12:00、14:00；夏季100%全光照、40%全光照、10%全光照下Ci最低點(diǎn)分別出現(xiàn)在12:00、14:00、10:00；秋季3種光照強(qiáng)度下Ci最低點(diǎn)均在12:00 (圖1)。春季100%全光照的日均Ci顯著低于40%全光照(P＜0.05)；夏季40%全光照下日均Ci顯著低于100%全光照和10%全光照(P＜0.05)。在100%全光照和10%全光照下的日均Ci從大到小依次為秋季、夏季、春季，均差異顯著(P＜0.05)；40%全光照下日均Ci秋季顯著高于春季、夏季(P＜0.05) (圖2)。

春季和秋季，景寧木蘭幼苗蒸騰速率(Tr)日變化在3種光照強(qiáng)度下均呈“單峰”曲線，其中春季100%全光照和40%全光照下Tr峰值在14:00達(dá)到最高值，其余均在12:00達(dá)到最高值(圖1)。夏季，100%全光照和40%全光照為“雙峰”曲線，其中：100%全光照的峰值在10:00、14:00，波谷在12:00；40%全光照的峰值在12:00、16:00，波谷在14:00。10%全光照為“單峰”曲線，峰值在12:00。春季日均Tr從大到小依次為100%全光照、40%全光照、10%全光照，均差異顯著(P＜0.05)；夏季40%全光照下日均Tr顯著高于10%全光照(P＜0.05)；秋季10%全光照下日均Tr顯著低于春季、夏季(P＜0.05)。不同季節(jié)3種光照處理下日均Tr從大到小依次為夏季、秋季、春季，均差異顯著(P＜0.05)(圖2)。

圖 2 3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗日均凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)的季節(jié)變化Figure 2 Seasonal change of the diurnal mean values of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide mole fraction (Ci), transpiration rate (Tr) of M. sinostellata seedlings under three light intensities

2.2 不同季節(jié)3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗光合-光響應(yīng)參數(shù)的變化

從圖3可見：夏季10%全光照下的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)均顯著小于100%全光照、40%全光照(P＜0.05)，而表觀量子效率(AQY)隨著光照強(qiáng)度增加不斷下降，3個(gè)處理間差異顯著(P＜0.05)。秋季遮光處理下Pnmax、LSP顯著高于100%全光照(P＜0.05)；100%全光照下LCP、Rd顯著大于10%全光照(P＜0.05)；10%全光照AQY顯著大于100%全光照(P＜0.05)。100%全光照下Pnmax、LSP從大到小依次為夏季、春季、秋季，均差異顯著(P＜0.05)。40%全光照下LSP在夏季顯著高于春季(P＜0.05)；夏季LCP、Rd顯著高于春季、秋季(P＜0.05)。10%全光照下秋季LSP顯著高于春季，夏季AQY顯著高于春季(P＜0.05)。

2.3 不同季節(jié)3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗光合-CO2響應(yīng)參數(shù)的變化

夏季景寧木蘭幼苗葉片的最大電子傳遞速率(Jmax)、最大羧化速率(Vcmax)、磷酸丙糖利用率(TPU)從大到小依次為40%全光照、10%全光照、100%全光照，均差異顯著(P＜0.05)(圖4)。秋季40%全光照下的Jmax和TPU均顯著高于100%全光照(P＜0.05)。夏季40%全光照下的Vcmax顯著高于秋季，光呼吸速率(Rp)顯著高于春季、秋季(P＜0.05)。

2.4 不同季節(jié)3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由圖5可知：春季，10%全光照下景寧木蘭幼苗PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(YⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、電子傳遞速率(ETR)均顯著低于100%全光照和40%全光照(P＜0.05)；100%全光照下的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qNP)、PS Ⅱ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(YNPQ)顯著低于遮光處理(P＜0.05)；100%全光照下的PS Ⅱ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(YNO)顯著高于遮光處理(P＜0.05)。夏季，100%全光照下PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)顯著低于遮光處理(P＜0.05)；YⅡ、ETR在40%全光照下顯著高于其他2種光照處理(P＜0.05)；qP、qNP在100%全光照下顯著高于遮光處理(P＜0.05)。秋季，100%全光照下的Fv/Fm、YⅡ、ETR均顯著低于遮光處理(P＜0.05)；qP在10%全光照下最低，與其他2種光照處理差異顯著(P＜0.05)。

圖 3 3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗光合-光響應(yīng)參數(shù)的季節(jié)變化Figure 3 Seasonal change of the light response parameters of M. sinostellata seedlings under three light intensities

圖 4 3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗光合-CO2響應(yīng)參數(shù)的季節(jié)變化Figure 4 Seasonal change of the CO2 response parameters of M. sinostellata seedlings under three light intensities

圖 5 3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化Figure 5 Seasonal change of chlorophyll fluorescence parameters of M. sinostellata seedlings under three light intensities

100%全光照下，景寧木蘭幼苗葉片的Fv/Fm在春季顯著高于夏季、秋季(P＜0.05)；YⅡ在秋季則顯著低于春季、夏季(P＜0.05)；qP從大到小依次為夏季、秋季、春季，均差異顯著(P＜0.05)；qNP在秋季顯著高于春季(P＜0.05)；ETR從大到小依次為春季、秋季、夏季，均差異顯著(P＜0.05)。40%全光照下，秋季的Fv/Fm顯著高于春季(P＜0.05)；YⅡ從大到小依次為夏季、秋季、春季，均差異顯著(P＜0.05)；qP在夏季顯著高于春季(P＜0.05)；qNP在夏季顯著低于春季、秋季(P＜0.05)；YNO在夏季顯著高于春季和秋季(P＜0.05)；YNPQ在夏季顯著低于春季和秋季(P＜0.05)；ETR從大到小依次為秋季、春季、夏季，均差異顯著(P＜0.05)。10%全光照下春季YⅡ、qP均顯著低于夏季和秋季(P＜0.05)；qNP在夏季顯著低于春季、秋季(P＜0.05)；YNPQ從大到小依次為春季、秋季、夏季，均差異顯著(P＜0.05)；秋季的ETR顯著高于春季、夏季(P＜0.05)。

2.5 不同季節(jié)3種光照強(qiáng)度下景寧木蘭幼苗光合特性參數(shù)的雙因素方差分析

雙因素方差分析(表1)表明：光照強(qiáng)度、季節(jié)以及光照強(qiáng)度和季節(jié)之間的相互作用對(duì)景寧木蘭幼苗日均Pn、Gs、Fv/Fm、YⅡ、ETR均有極顯著影響(P＜0.01)，光照強(qiáng)度與光照強(qiáng)度和季節(jié)之間的相互作用對(duì)LCP、Jmax、TPU有顯著影響(P＜0.05)，而季節(jié)與光照強(qiáng)度和季節(jié)之間的相互作用對(duì)日均Ci、Pnmax、LSP、qNP、YNPQ有極顯著影響(P＜0.01)。表明不同季節(jié)，景寧木蘭幼苗葉片日均Pn、Gs、Ci、Pnmax、LSP、Fv/Fm、YⅡ、qNP、YNPQ、ETR等對(duì)光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)極顯著，LCP、Jmax、TPU等對(duì)光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)顯著。

表 1 光照強(qiáng)度和季節(jié)對(duì)景寧木蘭幼苗葉片光合特性參數(shù)的雙因素方差分析Table 1 Two-way ANOVA of light intensity and seasonal change on the photosynthetic traits of M. sinostellata seedlings leaves

3 討論

植物葉片的光合生理生態(tài)參數(shù)可反映植物生理代謝和物質(zhì)積累的持續(xù)能力，也可分析環(huán)境因子對(duì)植物代謝和生長(zhǎng)的影響[15]。景寧木蘭幼苗春季、夏季100%全光照以及夏季40%全光照下的Pn日變化均為“雙峰”曲線，可見景寧木蘭幼苗在光照過強(qiáng)時(shí)會(huì)出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，產(chǎn)生光抑制，光合速率下降。Gs和Ci在同一時(shí)間范圍內(nèi)變化趨勢(shì)一致，說明Pn下降是氣孔因素導(dǎo)致的[16]。景寧木蘭幼苗春季、夏季100%全光照以及夏季40%全光照下的Gs與Ci在中午的變化趨勢(shì)相同，可知景寧木蘭幼苗出現(xiàn)光合午休的原因是由氣孔因素導(dǎo)致，強(qiáng)光照和高溫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，減弱了與外界氣體交換的能力，光合能力下降。日均Pn在夏季100%全光照和40%全光照均顯著高于10%全光照，而秋季40%全光照顯著高于其他2個(gè)光照處理，可能是由于夏季光照過強(qiáng)導(dǎo)致100%全光照下植物葉片受到光抑制，并且在經(jīng)過夏季長(zhǎng)時(shí)間的高溫、高光環(huán)境脅迫后，葉片被灼傷，光合機(jī)構(gòu)受到不可逆的損傷，從而限制了其在秋季的光合能力，表明景寧木蘭幼苗對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較差，很難與其他伴生植物競(jìng)爭(zhēng)，這可能是造成景寧木蘭在野外瀕危的原因之一。適當(dāng)遮光條件有利于景寧木蘭的生長(zhǎng)，但在10%全光照環(huán)境下，過低的光照會(huì)導(dǎo)致Pn處于較低水平，不利于光合產(chǎn)物的合成。

光響應(yīng)曲線能夠直觀反映植物光合過程的變化[17]。Pnmax能夠體現(xiàn)植物潛在的光合能力，LSP和LCP分別表示植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力[18]。景寧木蘭幼苗Pnmax和LSP在夏季10%全光照處理下顯著低于100%全光照和40%全光照處理，而經(jīng)過夏季高溫和高光的環(huán)境脅迫，秋季景寧木蘭幼苗Pnmax和LSP在100%全光照下最低，葉片光合機(jī)構(gòu)受到損傷導(dǎo)致Pnmax和LSP下降，而適當(dāng)遮光下景寧木蘭幼苗的Pnmax和LSP能夠維持在一個(gè)較高水平，這與日均Pn變化情況相似，這與俞芹等[17]在夏季對(duì)景寧木蘭的研究相似。與100%全光照相比，10%全光照下景寧木蘭在夏季和秋季的AQY均顯著上升，LCP和Rd顯著下降，可知在10%全光照下，景寧木蘭幼苗能夠提高葉片對(duì)光的利用能力，減少由于呼吸作用產(chǎn)生的能量消耗，是對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性變化。

CO2是植物進(jìn)行光合作用的底物，其濃度高低會(huì)影響植物光合速率。在夏季，3種光照處理下景寧木蘭幼苗的Vcmax、Jmax和TPU從大到小均為40%全光照、10%全光照、100%全光照，在秋季，100%全光照下Jmax和TPU也顯著低于40%全光照，可能是強(qiáng)光照下景寧木蘭幼苗核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性和數(shù)量下降，Jmax降低，從而限制其光合磷酸化和還原型輔酶Ⅱ的再生，并且磷酸丙糖的積累也對(duì)光合作用產(chǎn)生負(fù)反饋，且經(jīng)過夏季高溫高光環(huán)境影響，植物會(huì)受到光損傷，而遮光后的景寧木蘭幼苗體內(nèi)核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性和數(shù)量上升，光合能力提高，在40%全光照下3個(gè)季節(jié)均維持較高的光合速率水平，這與可可Theobroma cacao在強(qiáng)光下的研究結(jié)果相似[19]。

Fv/Fm能衡量植物光抑制的程度[20]。在夏季和秋季，100%全光照下景寧木蘭幼苗的Fv/Fm分別為0.68和0.72，說明在夏季、秋季100%全光照下的景寧木蘭幼苗受到光脅迫，而遮光處理并沒有受到光脅迫。YⅡ能反映吸收的光子供給PS Ⅱ反應(yīng)中心的效率[21]。夏季、秋季遮光處理YⅡ均顯著高于全光照，可能是相對(duì)于100%全光照環(huán)境，遮光下景寧木蘭幼苗能將更大比例的光能分配給光化學(xué)反應(yīng)。100%全光照下YⅡ在秋季顯著低于春季、夏季，說明全光照下景寧木蘭幼苗受到夏季高溫高光環(huán)境的脅迫。qP反映PS Ⅱ天線色素吸收的光能中用于光化學(xué)電子傳遞的份額，其值越大則PS Ⅱ電子傳遞活性越高[22]。10%全光照下qP在3個(gè)季節(jié)均小于其他2個(gè)光照處理，說明重度遮光會(huì)降低植物的光化學(xué)效率，不利于光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。qNP反映植物葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心非輻射能量耗散效率的大小，表示以熱能消耗的光能部分，能反映植物的光保護(hù)能力[22]。夏季100%全光照下景寧木蘭幼苗qNP要顯著高于遮光處理，這可能是夏季全光照環(huán)境下光照強(qiáng)度充足，葉片吸收的光能過多，需要通過熱耗散來消耗光能，保護(hù)部分光合機(jī)構(gòu)。在夏季，40%全光照下的YNO和YNPQ顯著高于春季、秋季，表明中度遮光下YNO增加，光誘導(dǎo)的YNPQ下降。ETR表示在穩(wěn)態(tài)光合作用過程中通過PS Ⅱ的相對(duì)電子數(shù)量[23]。春季40%全光照下ETR顯著低于100%全光照，而夏季和秋季40%全光照下ETR均顯著高于100%全光照，說明經(jīng)過一段時(shí)間的遮光處理后，40%全光照下的ETR明顯增加，有利于光合能力的提高。

4 結(jié)論

春季、夏季100%全光照以及夏季40%全光照下景寧木蘭幼苗具有“光合午休”現(xiàn)象，是氣孔因素所致。100%全光照下景寧木蘭幼苗在夏季、秋季都受到光脅迫，使葉片受到損傷，導(dǎo)致秋季光合速率明顯下降，且100%全光照下景寧木蘭幼苗的碳同化能力均被限制。而40%全光照下景寧木蘭幼苗具有較高的AQY、Vcmax、Jmax、TPU、YⅡ、ETR，同時(shí)具有較低的qP、qNP，對(duì)電子的傳遞速率較高，對(duì)CO2利用能力較強(qiáng)，光合速率高。10%全光照下能通過降低LCP、Rd，提高Vcmax、TPU、YⅡ來適應(yīng)過度遮光環(huán)境，但其所處環(huán)境光照強(qiáng)度過低，不利于光合產(chǎn)物合成。總之，景寧木蘭幼苗不宜在強(qiáng)光下生長(zhǎng)，在栽培過程中需要進(jìn)行遮光處理，但遮光強(qiáng)度不宜過高，建議光照強(qiáng)度保持在自然光的40%以上。