氣候變化和人類活動(dòng)干擾下駱駝刺潛在分布格局變化特征

尹 輝,田 聰,馬倩倩,呂光輝,曾凡江,*

1 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所新疆荒漠植物根系生態(tài)與植被修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 2 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 3 新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,策勒 848300 4 新疆大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,烏魯木齊 830046 5 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 6 新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所,烏魯木齊 830000

氣候變化和人類活動(dòng)是全球變化的兩個(gè)重要方面,它們對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要影響[1—2]。氣候條件是決定物種分布的最重要原因,它影響著植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、物候等眾多方面。不斷加劇的氣候變化有可能造成某些物種滅絕,從而引起生態(tài)系統(tǒng)失衡,嚴(yán)重威脅人類的生存[3]。反過(guò)來(lái),人類活動(dòng)尤其是過(guò)度開(kāi)采自然資源、過(guò)度改變土地利用類型也會(huì)對(duì)物種生存產(chǎn)生嚴(yán)重的影響[4]。因此,利用氣候變量和人類活動(dòng)變量作為重要的環(huán)境因素能夠?qū)ξ锓N分布區(qū)的變化進(jìn)行良好的預(yù)測(cè)。

生態(tài)位模型正是基于物種的存在數(shù)據(jù)和環(huán)境因素之間的相關(guān)性,通過(guò)一定的算法來(lái)推算物種的生態(tài)需求,從而預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)[5]。最大熵模型(MaxEnt)將物種和其環(huán)境因素看成一個(gè)系統(tǒng),計(jì)算該系統(tǒng)具有最大熵時(shí)的狀態(tài)參數(shù),從而推測(cè)物種的潛在分布區(qū)[6—7]。最大熵模型自構(gòu)建以來(lái),對(duì)海洋、陸地、荒漠生態(tài)系統(tǒng)的大量動(dòng)植物物種進(jìn)行了廣泛的預(yù)測(cè)。結(jié)果表明其預(yù)測(cè)出的潛在分布區(qū)結(jié)果較準(zhǔn)確,并能在存在數(shù)據(jù)相對(duì)較少的情況下獲得較準(zhǔn)確的信息,因而廣泛應(yīng)用于瀕危物種保護(hù)、入侵物種防御等方面[8]。在荒漠區(qū)植物的研究中,張華等人運(yùn)用最大熵模型預(yù)測(cè)了氣候變化對(duì)干旱區(qū)胡楊潛在分布區(qū)的影響[9],塞依丁等人運(yùn)用最大熵模型預(yù)測(cè)了人類活動(dòng)和氣候變化背景下干旱區(qū)沙拐棗的潛在分布區(qū)的變化特征[10]。最大熵預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際情況較接近,獲得了良好的效果[9—10]。

近年來(lái),大量的研究報(bào)道指出,隨著氣候變化和人類活動(dòng)的不斷加劇,全球荒漠化進(jìn)程顯著加快,預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末,全球旱地面積將達(dá)到陸地總面積的56%,而且旱地?cái)U(kuò)張以發(fā)展中國(guó)家為主[11]。駱駝刺是一種耐干旱、耐高溫、耐貧瘠的典型的荒漠植物,它是我國(guó)干旱區(qū)的荒漠和戈壁上的優(yōu)勢(shì)物種,對(duì)維護(hù)干旱區(qū)生態(tài)平衡、防止沙漠?dāng)U張發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[12]。駱駝刺對(duì)干旱環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)性[13],因而在旱地面積擴(kuò)張的背景下,駱駝刺的適宜生境應(yīng)當(dāng)顯著擴(kuò)張。然而,楊霞等人2017年已對(duì)駱駝刺氣候變化背景下的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè),該研究表明,氣候變化使得駱駝刺的適宜生境顯著收縮[14]。值得注意的是,該研究用了19個(gè)生物氣候變量對(duì)駱駝刺的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),且未來(lái)氣候情景運(yùn)用國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃的第五階段(Coupled Model Intercomparison Project 5,CMIP5)的RCP2.6和RCP8.5情景進(jìn)行,模型運(yùn)算時(shí)也未進(jìn)行優(yōu)化,因此模型預(yù)測(cè)結(jié)果有可能出現(xiàn)偏差。由于模型所用的環(huán)境因素及模型參數(shù)對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果具有重要的影響,近年來(lái),涌現(xiàn)出大量對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行優(yōu)化校準(zhǔn)的文獻(xiàn)資料,試圖提高模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度與精確度[15]。2020年,CMIP6的生物氣候因素?cái)?shù)據(jù)公布,CMIP6是目前參與的模式數(shù)量最多、設(shè)計(jì)的科學(xué)試驗(yàn)最為完善、所提供的模擬數(shù)據(jù)最為龐大的一次[16—17]。CMIP6充分利用上世紀(jì)末氣候反轉(zhuǎn)的因素,使得該氣候變化模型在未來(lái)預(yù)測(cè)時(shí)更加貼合實(shí)際[18—19]。四個(gè)共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑情景(SSPs:126,245,370,585)也給模型預(yù)測(cè)帶來(lái)了新鮮血液。且眾多研究指出,人類活動(dòng)是造成駱駝刺生境被破壞的重要原因[12,20],故本研究預(yù)將人類活動(dòng)強(qiáng)度的影響加入模型。相信新的環(huán)境數(shù)據(jù)的加入將對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果產(chǎn)生重要的影響。綜上所述,本研究預(yù)對(duì)CMIP6的未來(lái)氣候情景和人類活動(dòng)情景下駱駝刺的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。以揭示駱駝刺的潛在分布區(qū)的變化特征及其影響因素,確定其是否適合成為我國(guó)荒漠化防治的優(yōu)良物種。

圖1 駱駝刺發(fā)生點(diǎn)記錄Fig.1 Occurrence records of A. sparsifolia

1 材料與方法

1.1 駱駝刺分布數(shù)據(jù)來(lái)源

為了獲得駱駝刺詳細(xì)的經(jīng)緯度分布數(shù)據(jù),通過(guò)查閱文獻(xiàn)及全球生物多樣性信息平臺(tái)(GBIF,www.gbif.org),中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH, http://v5.cvh.org.cn/),國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)(NSII,http://www.nsii.org.cn/)等網(wǎng)站,運(yùn)用googleearth軟件推演標(biāo)本位置的經(jīng)緯度坐標(biāo)。結(jié)合實(shí)地調(diào)查,獲得了90個(gè)駱駝刺的發(fā)生數(shù)據(jù)。為了防止物種分布數(shù)據(jù)空間自相關(guān)帶來(lái)的影響,并匹配2.5 arc-minutes分辨率的氣候數(shù)據(jù),本研究在直徑5 km范圍內(nèi)僅保留一個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)[21],最終獲得61個(gè)駱駝刺發(fā)生點(diǎn)坐標(biāo)(圖1),用于最大熵模型的構(gòu)建。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的來(lái)源與篩選

19個(gè)生物氣候變量及1個(gè)高程數(shù)據(jù),被認(rèn)為是影響物種潛在分布區(qū)最重要的環(huán)境因子,常常用于生態(tài)位模型的構(gòu)建[22]。分辨率為2.5 arc-minutes的19個(gè)生物氣候變量(bio1—bio19)和高程數(shù)據(jù)(elev)來(lái)源于WorldClim2.0數(shù)據(jù)庫(kù)。為了避免環(huán)境因子的多重共線性產(chǎn)生的過(guò)擬合現(xiàn)象,通過(guò)綜合分析環(huán)境因子貢獻(xiàn)率、環(huán)境因子間的相關(guān)性及環(huán)境因子的生態(tài)學(xué)意義,對(duì)19個(gè)生物氣候因子進(jìn)行篩選[23]。剔除相關(guān)系數(shù)高于0.8,且貢獻(xiàn)率相對(duì)較小的環(huán)境因子[22],最后篩選出6個(gè)優(yōu)化的環(huán)境因子用于建模。

針對(duì)未來(lái)氣候因素,從WorldClim 2.0數(shù)據(jù)集中下載國(guó)家氣候中心的氣候系統(tǒng)模型(BCC-CSM2-MR)[16—17],CMIP6下的四個(gè)共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSP126,SSP245,SSP370,SSP585)。SSP126代表低輻射強(qiáng)迫情景,SSP245代表中等穩(wěn)定情景；SSP370代表中高端強(qiáng)迫情景,SSP585代表高強(qiáng)迫情景[24]。本文欲展示不同時(shí)期駱駝刺潛在分布區(qū)的變化規(guī)律及其質(zhì)心轉(zhuǎn)移特點(diǎn),故下載了2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100四個(gè)時(shí)期的19個(gè)生物氣候因子的柵格數(shù)據(jù),提取出與當(dāng)代對(duì)應(yīng)的6個(gè)優(yōu)化的生物氣候因子用于構(gòu)建模型。

人類活動(dòng)強(qiáng)度數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)際地球科學(xué)信息網(wǎng)絡(luò)中心(CIESIN)的人類足跡(human footprint)數(shù)據(jù)層。該數(shù)據(jù)集由9個(gè)數(shù)據(jù)層創(chuàng)建而成,涵蓋人口密度、人類土地利用和基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)(建筑區(qū)、夜間燈光、土地利用/土地覆蓋)和人類訪問(wèn)(海岸線、公路、鐵路、河流通航)等方面。能夠客觀、全面地反映人類活動(dòng)強(qiáng)度及其空間分布[25]。該數(shù)據(jù)為Esri.Grid格式,將該數(shù)據(jù)置入ArcGis10.0軟件中,經(jīng)過(guò)坐標(biāo)變換、裁剪、配準(zhǔn)、格式轉(zhuǎn)換等工作,使其與生物氣候因子格式一致,用于MaxEnt模型的構(gòu)建。

1.3 最大熵模型的優(yōu)化、建立及評(píng)價(jià)

運(yùn)用R3.6.3軟件的“kuenm”包優(yōu)化Maxent模型參數(shù),其中倍頻(regularization multiplier,RM)從0.5到4(增量0.5),特征組合(feature classes,FC)采用以下組合(L,LQ,H,LQH,LQHP,LQHPT,其中L：線性,Q：二次,H：鉸鏈,P：積,T：閾值)[9]；運(yùn)用“kuenm”包對(duì)以上參數(shù)組合進(jìn)行測(cè)試,通過(guò)Akaike信息量準(zhǔn)則的delta AICc值評(píng)估模型的擬合度及復(fù)雜度,選擇delta AICc最小的參數(shù)組合用于模型構(gòu)建[26],并運(yùn)用受試者特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve,ROC)下面積(AUC值)評(píng)價(jià)和驗(yàn)證模型結(jié)果的準(zhǔn)確性[19],AUC值小于0.6表示模型失敗,0.6—0.7較差,0.7—0.8公平,0.8—0.9良好,大于0.9優(yōu)秀[27]。最后將駱駝刺發(fā)生點(diǎn)的數(shù)據(jù)和優(yōu)化后的環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt模型中,運(yùn)用優(yōu)化后的模型參數(shù)組合,重復(fù)運(yùn)行10次,獲得駱駝刺當(dāng)代潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果。進(jìn)行ROC檢驗(yàn),并運(yùn)用刀切法獲得環(huán)境因子貢獻(xiàn)率。將預(yù)測(cè)結(jié)果置入ArcGis10.8軟件中進(jìn)行重分類,訓(xùn)練靈敏度加特異度的閾值被認(rèn)為是一種更穩(wěn)健的劃分物種存在與否的方法[28],本研究的10次模型預(yù)測(cè)結(jié)果的訓(xùn)練靈敏度加特異度的閾值為0.19±0.06,故本研究將駱駝刺分布區(qū)劃分為四個(gè)適生等級(jí)：非適生區(qū)(0—0.2),低適生區(qū)(0.2—0.4),中適生區(qū)(0.4—6),高適生區(qū)(0.6—1)。最后用ArcGis10.8對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行可視化展示。

未來(lái)氣候條件下和人類活動(dòng)條件下駱駝刺潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的數(shù)據(jù)處理與建模方法與當(dāng)前氣候條件的方法一致。

1.4 基于CMIP6未來(lái)氣候情景的駱駝刺潛在分布區(qū)的變化及質(zhì)心轉(zhuǎn)移特點(diǎn)

將Maxent模型生成的ASCⅡ文件導(dǎo)入ArcGis10.8軟件,轉(zhuǎn)換成柵格數(shù)據(jù)后,計(jì)算出不同適生等級(jí)的駱駝刺分布區(qū)在未來(lái)不同的情景下與當(dāng)代發(fā)生的面積變化,運(yùn)用ArcGis10.8軟件的SDM工具包比較未來(lái)與當(dāng)代情景下適生區(qū)的變化區(qū)域與范圍,獲得駱駝刺在未來(lái)的擴(kuò)張和收縮面積及地理位置。并以0.2為閾值,將其轉(zhuǎn)化成二進(jìn)制數(shù)據(jù),運(yùn)用SDM工具箱計(jì)算適生區(qū)的質(zhì)心的位置及其變化方向。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物氣候因子的優(yōu)化及模型精度檢驗(yàn)

通過(guò)ROC檢驗(yàn),模型AUC值均大于0.9(圖2),說(shuō)明模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性極高。

圖2 有無(wú)人類活動(dòng)干擾下,模型預(yù)測(cè)結(jié)果的ROC檢驗(yàn)Fig.2 ROC curve and AUC values of the MaxEnt model without or without human disturbance

刀切法的結(jié)果表明,無(wú)人類活動(dòng)條件下,年降水量對(duì)駱駝刺潛在分布區(qū)的貢獻(xiàn)最高,達(dá)30.4%；最冷季度平均溫次之,達(dá)22.5%；平均氣溫日較差、年均溫和溫度季節(jié)性的貢獻(xiàn)率相仿,分別為16.4%,16.1%和12.7%。降水的季節(jié)性和高程的貢獻(xiàn)率最小,為1.1%和0.9%(表1)。有人類活動(dòng)條件下,年降水量、人類活動(dòng)強(qiáng)度、高程是影響駱駝刺分布的最重要因素,其貢獻(xiàn)率分別為：63.8%、17.4%和13.7%。

表1 建模的生物氣候因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率排序

2.2 當(dāng)代駱駝刺的適宜生境分布

無(wú)人類活動(dòng)干擾的情景下,駱駝刺的潛在分布區(qū)主要位于新疆維吾爾自治區(qū)大部分地區(qū),甘肅省北部,內(nèi)蒙古自治區(qū)西部及青海省北部地區(qū)(圖3)。高適生區(qū)主要在新疆南部地區(qū)。高適生區(qū)約40.06萬(wàn)km2,占總適生區(qū)的30.28%。中適生區(qū)面積約46.67萬(wàn)km2,占總適生區(qū)的35.26%。低適生區(qū)面積約45.56萬(wàn)km2,占總適生區(qū)的34.44%(表2)。人類活動(dòng)干擾大大降低了駱駝刺的適生區(qū),且適生區(qū)呈現(xiàn)破碎化狀態(tài)(圖3)。適生區(qū)以新疆為主,甘肅省北部和內(nèi)蒙古西北部也有分布,青海省為非適生區(qū)。高適生區(qū)僅10.90萬(wàn)km2,占總適生區(qū)的15.28%。中適生區(qū)面積約26.76萬(wàn)km2,占總適生區(qū)的37.53%。低適生區(qū)面積約33.65萬(wàn)km2,占總適生區(qū)的47.19%(表2)。

圖3 有、無(wú)人類活動(dòng)干擾下,當(dāng)代駱駝刺不同等級(jí)的潛在分布區(qū)Fig.3 The potential distribution areas of different grades of A. sparsifolia in current

2.3 影響駱駝刺潛在適宜分布的生物氣候因子分析

根據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線(圖4),駱駝刺適生區(qū)的生物氣候因子閾值為：年均溫5.9—15.2 ℃,平均氣溫日較差大于13.4 ℃,溫度季節(jié)變化106—161,最冷季度平均溫-12.3—-0.2 ℃,年降水量18—145 mm,降水的季節(jié)性38—118。駱駝刺高適生區(qū)的范圍很窄,在年均溫9.8—12.2 ℃,平均氣溫日較差大于15.9 ℃,溫度季節(jié)性變化1175—1281,最冷極度平均溫度-6.9—-4.0 ℃,降水量30—49 mm,降水的季節(jié)性69—90的區(qū)域。

表2 不同等級(jí)的適生區(qū)面積及占總適生區(qū)面積的百分比

圖4 駱駝刺的環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves for the probability of presence for A. spasifolia紅線顯示模型運(yùn)行10次獲得的平均值,藍(lán)色的邊界表示10次運(yùn)算的標(biāo)準(zhǔn)差(SD)

2.4 CMIP6情景下,未來(lái)四個(gè)時(shí)段駱駝刺不同等級(jí)的適生區(qū)面積變化

四個(gè)共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑下,駱駝刺各適生等級(jí)的面積變化趨勢(shì)基本一致。高適生區(qū)面積顯著增加,低適生區(qū)和中適生區(qū)面積減少(圖5)。低強(qiáng)迫情景下,適生區(qū)面積幾乎不隨時(shí)間推移發(fā)生顯著變化。而中高強(qiáng)迫情景和高強(qiáng)迫情景下,駱駝刺的低適生區(qū)面積隨時(shí)間推移顯著下降,而高適生區(qū)面積隨時(shí)間推移顯著增加(圖5)。

圖5 四個(gè)共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSP126,SSP245,SSP370,SSP585)下,未來(lái)四個(gè)時(shí)間段,駱駝刺在我國(guó)各適生等級(jí)的面積變化Fig.5 Under four shared socio-economic paths (SSP126, SSP245, SSP370, SSP585), the area change of A. sparsifolia in each suitable level in China in the future four time periods 黑線表示當(dāng)代駱駝刺的面積

2.5 CMIP6未來(lái)氣候情景下,駱駝刺適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉(zhuǎn)移特征

在SSP126情景下,2080之前的三個(gè)年代與當(dāng)代相比,駱駝刺的適生區(qū)呈顯著的增加趨勢(shì),而2081—2100年駱駝刺的適生區(qū)卻顯著下降。四個(gè)時(shí)間段的變化區(qū)域基本一致,擴(kuò)張區(qū)主要位于青海省北部、甘肅省北部及內(nèi)蒙古西北部地區(qū),收縮區(qū)主要在內(nèi)蒙古中西部地區(qū),適生區(qū)的邊緣。隨時(shí)間推移,質(zhì)心逐漸向西轉(zhuǎn)移(圖6)。

在SSP245情景下,隨時(shí)間推移,駱駝刺的適生區(qū)呈現(xiàn)先增加后減少再增加的趨勢(shì)。質(zhì)心轉(zhuǎn)移方向也呈現(xiàn)先東后西再轉(zhuǎn)東的不規(guī)則變化特點(diǎn)。與當(dāng)代相比,2041—2060年,駱駝刺在內(nèi)蒙古的潛在適生區(qū)發(fā)生了大面積的收縮。而其他年代,駱駝刺的適生區(qū)以擴(kuò)張為主,最顯著的擴(kuò)張區(qū)域?yàn)榍嗪Ｊ”辈亢蛢?nèi)蒙古的西北部(圖7)。

在SSP370情景下,隨時(shí)間推移,駱駝刺的適生區(qū)逐漸增加。駱駝刺向新疆北部、青海省北部及內(nèi)蒙古西北部擴(kuò)張。收縮區(qū)域仍以內(nèi)蒙古中西部、駱駝刺適生區(qū)邊緣為主。質(zhì)心向西逐漸轉(zhuǎn)移(圖8)。

在SSP585情景下,駱駝刺的適生區(qū)逐漸增加,擴(kuò)張區(qū)域仍舊以青海省北部、內(nèi)蒙古西北部為主,新疆北部亦有較大面積的擴(kuò)張,收縮區(qū)域仍舊以內(nèi)蒙古中西部、駱駝刺適生區(qū)邊緣為主。質(zhì)心向西轉(zhuǎn)移(圖9)。

圖6 SSP126情景下,4個(gè)時(shí)間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當(dāng)代相比,駱駝刺適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑Fig.6 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP126 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑用白色箭頭的線表示。柱狀圖顯示擴(kuò)張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

圖7 SSP245情景下,4個(gè)時(shí)間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當(dāng)代相比,駱駝刺的中、高適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑Fig.7 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP245 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑用白色箭頭的線表示;柱狀圖顯示擴(kuò)張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

圖8 SSP370情景下,4個(gè)時(shí)間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當(dāng)代相比,駱駝刺的中、高適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑Fig.8 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP370 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑用白色箭頭的線表示;柱狀圖顯示擴(kuò)張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

圖9 SSP585情景下,4個(gè)時(shí)間段(2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100)與當(dāng)代相比,駱駝刺的中、高適生區(qū)的變化范圍及質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑Fig.9 The variation range and centroid distribution transfer of fitness areas between four future periods (2021—2040,2041—2060,2061—2080,2081—2100) and current under SSP585 scenario for A. sparsifolia 質(zhì)心轉(zhuǎn)移路徑用白色箭頭的線表示;柱狀圖顯示擴(kuò)張區(qū)與收縮區(qū)的面積差

3 討論

3.1 駱駝刺在當(dāng)代的潛在適生區(qū)及關(guān)鍵的影響因素分析

年降水量是影響駱駝刺分布的最重要的生物氣候因子,在有人類活動(dòng)干擾的情況下,其影響作用更顯著,年降水量、人類活動(dòng)強(qiáng)度和高程對(duì)駱駝刺分布區(qū)的貢獻(xiàn)率達(dá)94.9%。值得注意的是,駱駝刺適生區(qū)的年降水量范圍非常狹窄,在18—145 mm范圍內(nèi),高適生區(qū)的年降水量范圍僅30—49 mm,如此低的降水范圍內(nèi),其它物種往往很難生存。所以在年降水量低于36 mm的塔克拉瑪干沙漠南緣和吐鄯托盆地,駱駝刺能夠形成單種群群落。而在塔克拉瑪干沙漠腹地,駱駝刺不能生存的環(huán)境下,便是寸草不生的沙漠。人類活動(dòng)強(qiáng)度很好地勾畫出了干旱區(qū)寸草不生的沙漠腹地。從模型結(jié)果來(lái)看,人類活動(dòng)干擾大大降低了駱駝刺的潛在適生區(qū)面積,使其適宜生境碎裂化。這一現(xiàn)象有兩個(gè)主要成因：一、人跡罕至的沙漠腹地寸草不生,只有在沙漠邊緣的綠洲地帶有植被覆蓋,此處也為人類活動(dòng)相對(duì)頻繁的地帶,因此加入人類活動(dòng)強(qiáng)度使模型結(jié)果更合理。MaxEnt模型雖然是眾多生態(tài)位模型中相對(duì)準(zhǔn)確的一種,然而模型的模擬結(jié)果往往會(huì)比實(shí)際面積偏大[29],這與模型選取的環(huán)境變量關(guān)系很大,正如本研究中加入人類活動(dòng)強(qiáng)度因素之后,適生區(qū)面積顯著減小。對(duì)照中國(guó)植被地圖,發(fā)現(xiàn)僅用生物氣候因素和海拔因素預(yù)測(cè)的適生區(qū)內(nèi)有大面積無(wú)植被區(qū)域,但該預(yù)測(cè)結(jié)果仍舊有很重要的指導(dǎo)意義。因?yàn)樵趶V闊的無(wú)植被區(qū)域,其氣候條件適宜駱駝刺的生長(zhǎng),可選用駱駝刺作為該區(qū)域的沙漠化防治、或沙漠公路保護(hù)的優(yōu)良植被。二、人為因素,如人口壓力、土地利用方式的轉(zhuǎn)變、基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)等均會(huì)對(duì)駱駝刺的分布產(chǎn)生重要的負(fù)面影響,可能造成駱駝刺適宜生境的喪失。研究指出,人類大量開(kāi)采地下水造成地下水位下降,嚴(yán)重影響了駱駝刺的生存及自然更新[12]。且開(kāi)荒種地直接造成駱駝刺棲息地減少或喪失。前人對(duì)干旱區(qū)沙拐棗的研究也得出相似的結(jié)論[10],說(shuō)明干旱區(qū)人類活動(dòng)可能對(duì)當(dāng)?shù)匚锓N的適宜生境造成了顯著的負(fù)面影響。因此在該區(qū)域的物種保護(hù)及合理開(kāi)發(fā)的過(guò)程中,一定要密切關(guān)注人類活動(dòng)的影響。

除去年降水量和人為因素的影響以外,最冷季度平均溫、年均溫、降水的季節(jié)性、溫度日較差均是影響駱駝刺生存的重要原因,其中以最冷季節(jié)平均溫影響最為顯著。溫度決定了植物的物候和生活史類型,同時(shí)直接影響植物生理生化過(guò)程。我國(guó)西北干旱區(qū)位于高緯度地區(qū),此處植被類型主要為落葉喬灌木、多年生草本和一年生草本植物為主,生長(zhǎng)季主要在4—10月[30]。在寒冷的冬季到來(lái)之前,駱駝刺的地上部分全部死亡,靠地下芽越冬[20,31]。因此最冷季度平均溫并未直接影響駱駝刺的生長(zhǎng),而可能決定駱駝刺的物候期,從而對(duì)其分布產(chǎn)生重要的影響。溫度日較差大是荒漠和戈壁地區(qū)的顯著特點(diǎn),在極端干旱區(qū),部分植物的葉片能夠直接吸收微量降水或晝夜溫差導(dǎo)致的微量霧水或露水,作為水分補(bǔ)給[32]。有研究表明,在空氣水分較為充足、輻射較弱的清晨,駱駝刺的氣孔全部張開(kāi),表現(xiàn)出高光合、高蒸騰的特征,而在炎熱的午后,駱駝刺氣孔導(dǎo)度明顯下降,光合作用速率和蒸騰作用降到最低。駱駝刺在夜間能夠獲得相對(duì)充足的水分補(bǔ)給,從而在整個(gè)生育期內(nèi),沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的水分虧缺[33]。因此雖然降水對(duì)駱駝刺分布起最重要的作用,但是溫度范圍及溫度日較差對(duì)駱駝刺的生存依然起到不可忽視的作用。

3.2 CMIP6情景下駱駝刺未來(lái)分布區(qū)的變化特點(diǎn)

駱駝刺是一種典型的荒漠植物,具有耐高溫、耐旱、耐鹽的特性,其生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),因而可以形成荒漠生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)種[12—13,31—34]。在未來(lái)氣候變化情景下,駱駝刺顯著的擴(kuò)張,其擴(kuò)張方向主要是高海拔的青海省北部地區(qū)和高緯度的新疆北部及內(nèi)蒙古西北部地區(qū)。據(jù)預(yù)測(cè),荒漠植物蒙古沙拐棗與駱駝刺在氣候變化情景下具有類似的規(guī)律,它們會(huì)逐漸向高緯度和高海拔地區(qū)擴(kuò)張但可以保留當(dāng)代棲息地。然而張華等對(duì)胡楊潛在分布區(qū)的研究結(jié)果表明,在未來(lái)氣候變化的條件下,胡楊將逐漸喪失中、低緯度的棲息地,而向高緯度棲息地轉(zhuǎn)移[9]。對(duì)干旱區(qū)裸果木的研究發(fā)現(xiàn),在氣候變化情景下,裸果木也會(huì)逐漸喪失現(xiàn)有棲息地,而向水分相對(duì)充裕的地區(qū)轉(zhuǎn)移[35]。眾多研究指出,在未來(lái)氣候情景下,大多植被將向高緯度和高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移或擴(kuò)散,然而地處高緯度地區(qū)的干旱區(qū)由于降水匱乏并不能成為眾多物種的適宜生境[36]。因此耐高溫、耐干旱、耐貧瘠的駱駝刺、沙拐棗等植被將是荒漠生態(tài)系統(tǒng)最重要的捍衛(wèi)者。

本研究主要研究生物氣候因素、海拔和人類活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)駱駝刺適生區(qū)的影響,并未考慮地下水、土壤因素、植物與環(huán)境的相互作用等方面的因素。這些因素對(duì)植物的適生區(qū)范圍也具有重要的影響作用,因此今后的研究應(yīng)將更多因素納入模型,以期為駱駝刺資源的保護(hù)和開(kāi)發(fā)提供更有價(jià)值的理論支持。且未來(lái)氣候僅使用了BCC-CSM2-MR模式下的數(shù)據(jù),而在CMIP6情景下,具有多種不同的氣候模式,且各有偏重。今后的研究應(yīng)關(guān)注不同氣候模式下,物種適生區(qū)的變遷,以獲得更有價(jià)值的預(yù)測(cè)結(jié)果。

4 結(jié)論

不同的環(huán)境因素對(duì)最大熵模型的預(yù)測(cè)結(jié)果具有影響。在僅考慮生物氣候因素和海拔因素的情況下,駱駝刺的適生區(qū)覆蓋我國(guó)西北干旱區(qū)的大部分面積。而在加入人類活動(dòng)強(qiáng)度因素之后,駱駝刺適生區(qū)面積顯著下降至71.31萬(wàn)km2,且呈現(xiàn)出破碎化狀態(tài)。這種下降一方面是環(huán)境因子對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的影響,另一方面是人為因素干擾了駱駝刺的生存,使其適生區(qū)面積顯著下降。無(wú)論是否包含人為因素的影響,年降水量始終是影響駱駝刺分布的最重要因素,駱駝刺適生區(qū)的年降水量范圍較窄,為18—145 mm。在未來(lái)氣候情景下,駱駝刺的適生區(qū)顯著擴(kuò)張,主要向高海拔的青海北部、高緯度的新疆北部以及內(nèi)蒙古西北部發(fā)展。駱駝刺具有耐高溫、耐干旱、耐貧瘠的特點(diǎn),其在氣候變化條件下依然能夠在西北干旱區(qū)生存,因而可將其作為防沙治沙的優(yōu)良品種進(jìn)行保護(hù)與開(kāi)發(fā)。