黑龍江省森林大氣CO2施肥效應(yīng)的時空變化趨勢1)

莫祝坤 李明澤 王斌

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

自工業(yè)革命以來，由于煤炭、石油等化石燃料焚燒和人類活動對森林資源的破壞，大量的溫室氣體(CO2、CH4、O3等)被排放到大氣中。其中，大氣CO2作為最主要的溫室氣體，其體積分?jǐn)?shù)已從工業(yè)前期的227×10-6上升到目前的411×10-6[1]。尤其在20世紀(jì)60年代以后，大氣CO2上升速率明顯加快。有研究顯示，在過去的60 a中，陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯量已占全球碳匯的一半以上，且越來越多的證據(jù)表明，北半球中、高緯度森林生態(tài)系統(tǒng)起著巨大的碳匯作用[2-5]。一些學(xué)者將部分陸地碳匯的增長歸因于大氣CO2體積分?jǐn)?shù)的快速上升所引起的植被生產(chǎn)力的提升，并將這一影響稱之為大氣CO2的“施肥效應(yīng)”[6-7]。

理論上，大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升對植被生長的施肥效應(yīng)可以體現(xiàn)在直接施肥和間接施肥2個方面[8]：首先，外界環(huán)境中更高CO2體積分?jǐn)?shù)將直接增加綠色植被葉片內(nèi)的CO2體積分?jǐn)?shù)以及CO2與O2的比值，這有利于葉片內(nèi)化學(xué)酶進(jìn)行羧化作用，進(jìn)而提高植被的光合作用強(qiáng)度并抑制呼吸作用，即增長植被的凈光合速率，從而促進(jìn)植被的生長[9]，這就是CO2的直接施肥效應(yīng)。另一方面，大氣環(huán)境中不斷增長的CO2體積分?jǐn)?shù)可能會降低葉片氣孔的開放程度，從而減少由于蒸騰作用所引起的水分的流失，增長植被體內(nèi)的水分利用率。因此，這種CO2提升的間接影響可以延長季節(jié)性干旱生態(tài)系統(tǒng)的生長期，從而可能刺激植物體內(nèi)生物量的積累[10]，這稱為CO2的間接施肥效應(yīng)。最近幾十年，為了證實(shí)現(xiàn)實(shí)環(huán)境中大氣CO2施肥效應(yīng)假設(shè)的真實(shí)性及其時空變化趨勢，一系列相關(guān)檢測方法被提出，并在不同時空尺度上得以應(yīng)用[11-13]。然而，這些研究并沒有得到一致性的結(jié)論，現(xiàn)階段，關(guān)于大氣CO2是否對植被生長存在施肥效應(yīng)仍存在較大的爭論和不確定性[14-16]。

自然條件下的樹木生長輪能夠提供樹木長期的生長記錄，是記錄環(huán)境信息的天然檔案。Cook[17]最早將任何一年樹木的徑向增長分解為年齡因素，氣候變化因素，CO2施肥效應(yīng)因素，林分內(nèi)部和外部干擾因素影響的集合。為了探究環(huán)境對樹木的影響因素，首先必須消除林齡相關(guān)的生長趨勢，并盡可能地保留類似大氣CO2施肥效應(yīng)這種低頻信號。在樹木生長輪分析方法中，國內(nèi)外學(xué)者以往都是通過傳統(tǒng)的保守去趨勢法[18]，區(qū)域曲線標(biāo)準(zhǔn)化法[19]，斷面積修正法[20]和徑級法[21]等去除年齡趨勢后再探究氣候?qū)淠緩较蛏L的影響。目前，已有很多學(xué)者利用自然條件下的樹木生長輪數(shù)據(jù)來檢測CO2的施肥信號，并提出了不同觀點(diǎn)[13，22]。其中許多學(xué)者已經(jīng)在不同區(qū)域利用自然生長的樹木生長輪數(shù)據(jù)通過各種方法證實(shí)了大氣CO2施肥效應(yīng)這一假設(shè)，如Wang et al.[23]通過對比加拿大白云杉(Piceaglauca)在不同CO2體積分?jǐn)?shù)下的生長輪指數(shù)發(fā)現(xiàn)，處于相同生長階段的樹木在高CO2體積分?jǐn)?shù)下的生長速率要明顯高于工業(yè)前期CO2體積分?jǐn)?shù)相對較低時的生長速率，以此說明大氣CO2施肥效應(yīng)的存在。如Soule et al.[24]通過對生長輪數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在1950年以后大氣CO2體積分?jǐn)?shù)升高的條件下，樹木的徑向增長速率顯著增加，特別是在干旱年份，且一般在水資源最有限的地點(diǎn)增幅最大。然而，還有一部分研究則通過對樹木生長輪的分析認(rèn)為，大氣CO2體積分?jǐn)?shù)的增加對樹木的生長不存在明顯的施肥效應(yīng)，或者現(xiàn)有的檢測手段很難檢測到施肥信號，如Arrigo et al.[25]通過對美國北部白云杉生長輪數(shù)據(jù)進(jìn)行檢測，認(rèn)為大氣CO2可能需要達(dá)到一定的閾值才會對樹木生長產(chǎn)生施肥效應(yīng)，而目前的大氣CO2體積分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有達(dá)到這個閾值，樹木徑向的快速增長是因?yàn)闇囟鹊纳仙⒎谴髿釩O2的施肥作用。目前,利用自然條件下的樹木生長輪檢測大氣CO2施肥效應(yīng)研究尚無定論，且各種檢測途徑仍存在一定的爭議和不足之處。相比于傳統(tǒng)的去趨勢方法，廣義加性混合模型法(GAMMs)是分析樹木年齡等因子影響的一個更加有效工具[26]。該方法是在斷面積修正法的基礎(chǔ)上，將樹木每年斷面積增量看作為胸徑、生理年齡、樹高等生理或立地條件指標(biāo)的加和函數(shù)，通過平滑函數(shù)來擬合斷面積增量隨年齡、胸徑大小等因子變化的趨勢。另有研究表明，相比于傳統(tǒng)的保守去趨勢法，GAMMs模型能夠更多地保留類似大氣CO2施肥這種低頻的信號[13]。

除了利用樹木生長輪數(shù)據(jù)來檢測大氣CO2的施肥效應(yīng)外，基于光的利用效率(ELU)模型和遙感衛(wèi)星影像所驅(qū)動的總初級產(chǎn)生力(PGP)數(shù)據(jù)集也是一種分析植被生長對氣候變化響應(yīng)的有效工具[27-28]。然而，這類數(shù)據(jù)很少被用于大氣CO2施肥效應(yīng)的檢測研究中，這是因?yàn)槟壳按蟛糠諩LU模型主要由溫度、降水和太陽輻射等因素驅(qū)動，而對大氣CO2的影響僅考慮了與葉面積密切相關(guān)的光合有效輻射觀測值的變化來影響植被生產(chǎn)力，卻忽略了大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升可以使光的利用效率增加，這就導(dǎo)致了所估算的PGP明顯低估了大氣CO2的施肥效應(yīng)[29]。最近，一種經(jīng)過通量站點(diǎn)觀測數(shù)據(jù)修正后的ELU模型所估算得到的全球PGP長期數(shù)據(jù)集(EC-LUE GPP)很好地彌補(bǔ)了上述問題[30]，該數(shù)據(jù)集通過一個尺度因子有效整合了大氣CO2體積分?jǐn)?shù)、太陽輻射分量和水蒸氣壓差對植被生長的影響，這使得利用該數(shù)據(jù)集檢測大氣CO2施肥效應(yīng)的時空變化趨勢成為了可能。如Wang et al.[28]利用修正后的EC-LUE GPP數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，CO2體積分?jǐn)?shù)的上升以及大氣氮沉降等都會對植被的光合作用產(chǎn)生顯著的影響，但最近幾十年來全球范圍內(nèi)大氣CO2施肥對植被光合作用的影響呈下降趨勢。

綜上所述，大氣CO2施肥效應(yīng)的檢測一直是全球碳循環(huán)研究的熱點(diǎn)問題，但目前有關(guān)大氣CO2施肥效應(yīng)的檢測及其時空變化趨勢的研究結(jié)果不一致，尚存在較大的不確定性，且各種檢測途徑仍然存在一定的不足之處。黑龍江省森林一直是全球碳循環(huán)研究的重點(diǎn)區(qū)域，該區(qū)域是否存在大氣CO2的顯著施肥效應(yīng)將直接影響到中國乃至全球陸地碳收支的預(yù)測和評價。然而，目前針對該區(qū)域大氣CO2施肥效應(yīng)的研究卻鮮有報道[31]。因此，本研究以黑龍江省森林為研究對象，旨在利用樹木生長輪觀測資料和遙感數(shù)據(jù)協(xié)同檢測黑龍江省森林大氣CO2施肥效應(yīng)并進(jìn)一步分析其時空變化趨勢，進(jìn)而對大氣CO2的施肥效應(yīng)假設(shè)的真實(shí)性做出準(zhǔn)確評價以及為明確黑龍江省森林在全球碳循環(huán)中所扮演的角色提供科學(xué)的依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源

本研究的黑龍江省森林林區(qū)是全國重點(diǎn)林區(qū)之一，全省森林面積2 145萬hm2，約占全國的1/10，森林蓄積量為20.52億m3，森林覆蓋率為46.14%。

1.1 生長輪數(shù)據(jù)

樹干作為樹木最大的生物質(zhì)碳庫，其碳庫的年際變化可能對大氣CO2的上升存在響應(yīng)。本研究選取黑龍江省森林中最具有代表性的樹種紅松(Pinuskoraiensis)的生長輪樣芯作為地面觀測數(shù)據(jù)集，根據(jù)第九次全國森林調(diào)查報告，該樹種在研究區(qū)內(nèi)蓄積量占比較大，而且分布廣泛，能夠較準(zhǔn)確地記錄研究區(qū)內(nèi)森林的環(huán)境信息。同時基于國際樹木生長輪庫標(biāo)準(zhǔn)，在野外隨機(jī)選取受干擾較小且生長健康的樹木，利用生長錐在樹干1.3 m處沿水平坡方向分別取兩根樣芯。將采集好的樣芯按照樹木生長輪樣本的基本程序進(jìn)行預(yù)處理，包括風(fēng)干、打磨等。生長輪樣品經(jīng)預(yù)處理后，在雙筒顯微鏡下進(jìn)行目視交叉定年，然后用VELMAX生長輪儀(型號A60)通過手搖每個生長輪的位移在顯微鏡下判斷的方式進(jìn)行生長輪寬度的測量，測量精度為0.001 mm。對于生長輪不清晰的樣芯采用浸濕的方法以更精確地辨認(rèn)生長輪界限，測量后用COFECHA程序[32](版本6.06)對交叉定年和寬度測量的結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，根據(jù)檢驗(yàn)報告的提示，剔除和修正不準(zhǔn)確的定年，以確保每個生長輪有準(zhǔn)確的日歷年代，最終收集了9個地區(qū)288棵樹的生長輪樣芯(共576根樣芯)。各生長輪樣芯的采集地區(qū)基本信息如表1所示。

表1 生長輪采樣地區(qū)基本信息

1.2 GPP數(shù)據(jù)集

本研究所采用的EC-LUE GPP數(shù)據(jù)(https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8942336.v1)是以全球渦度相關(guān)碳通量觀測資料為基礎(chǔ)并對光能利用率模型修正后得到的，該數(shù)據(jù)模型的驅(qū)動變量僅為：歸一化植被指數(shù)、光合有效輻射、空氣溫度和波文比。利用全球范圍近百個渦度相關(guān)站點(diǎn)的測量數(shù)據(jù)驗(yàn)證表明，該數(shù)據(jù)可以解釋超過70%的GPP數(shù)據(jù)變化，能夠很好的刻畫GPP的季節(jié)和年際變化，其模擬能力超過了MODIS-GPP產(chǎn)品，同時該數(shù)據(jù)集在傳統(tǒng)光能利用率模型中考慮了大氣CO2施肥效應(yīng)對光能利用率的影響。

1.3 氣象及大氣數(shù)據(jù)

每月氣象數(shù)據(jù)采用CRU(Climatic Research Unit)氣候數(shù)據(jù)集，版本為4.0.4。包括每月平均溫度(Tm)，每月總降水(Pre)、每月真實(shí)水蒸氣壓(PVA)和水蒸氣壓差(DVP)(https://data.ceda.ac.uk/badc/cru/data/cru_ts)。其中每月水蒸氣壓差(DVP)是根據(jù)每月飽和水蒸氣壓(PSV)與PVA的差值計算而來，每月DVP的計算方法如公式(1)～(4)所示[33]。

DVP=PSV-PVA；

(1)

PSV=6.112fwe17.67Tm/Tm+243.5；

(2)

fw=1+7×10-4+3.46×10-6Pmst；

(3)

(4)

公式(3)與(4)中，Pmst為海平面氣壓，Pmsl為平均海平面氣壓(1 013.25 hPa)，Z為海拔高度。

大氣CO2體積分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)來源于美國夏威夷的冒納羅亞天文臺(Mauna Loa observatory, Hawaii)(https://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/data.html)。

全球大氣氮和磷沉降數(shù)據(jù)(Ndep、Pdep)來源于全球氣溶膠化學(xué)模型(LMDZ-INCA)的模擬數(shù)據(jù)(https://figshare.com/s/898e5d6c4f0982674ae3) ，該數(shù)據(jù)集能較好地評估氮和磷沉降的變化對森林碳吸收的影響[34]。

2 研究方法

2.1 線性混合效應(yīng)模型檢測大氣CO2施肥效應(yīng)

為了探索氣候?qū)淠緩较蛏L的影響，首先必須消除林齡相關(guān)的生長趨勢，并盡可能地保留類似大氣CO2施肥效應(yīng)這種低頻信號。因此，本研究采用廣義加性混合模型去除樹木自身年齡以及胸徑大小對樹木徑向生長的影響，首先需要將每年測得的樹木生長輪寬度轉(zhuǎn)換為樹干斷面積增量(IBA)，IBA通常表現(xiàn)為在樹木幼齡期呈指數(shù)形式增長，樹木成熟時會逐漸趨于穩(wěn)定狀態(tài)[26]。

(5)

公式(5)中：IBA為樹干斷面積增量，Rt和Rt-1分別為從樹木生長到第t年和第t-1年的樹干生長輪寬度累積之和。由于樹干斷面積增量呈偏態(tài)分布，需要對樹干斷面積增量進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，再通過GAMMs模型擬合每個研究樣地上每棵樹木年齡和胸徑對IBA的影響。在GAMMs模型中，以胸徑(HDB)和樹木形成層年齡(Age)為固定因子，以樹木號為隨機(jī)因子，對每一個紅松樣地進(jìn)行單獨(dú)建模分析，模型形式如下：

ln(IBAi,t+1)=s(HDBi,t)+s(Agei,t)+Zi,tBi,t+vi,t+εi,t。

(6)

公式(6)中，i代表樹木號，t代表年份，BZ為隨機(jī)效應(yīng)，v為具有一階自回歸結(jié)構(gòu)的誤差項(xiàng)，ε為殘差項(xiàng)，s為平滑函數(shù)，采用3次樣條平滑函數(shù)來進(jìn)行平滑處理。

在去除樹木年齡與胸徑大小的影響后，使用線性混合效應(yīng)模型分析了1960—2015年間，每個研究樣地上樹木生長輪剩余生長信號中氣候因子以及大氣CO2體積分?jǐn)?shù)對樹木徑向生長的影響。在線性混合效應(yīng)模型中，以每年大氣CO2體積分?jǐn)?shù)、樹木生長前1年秋季平均氣溫、樹木生長當(dāng)年春季平均氣溫、夏季平均氣溫、夏季總降水以及寒冷季節(jié)降雪量為固定因子[13]，以樹木號為隨機(jī)因子，對每一個樣地進(jìn)行單獨(dú)建模分析，模型形式如公式(7)所示：

(7)

公式(7)中，IBAIres為IBA的殘差，代表去除樹木年齡和胸徑大小等影響后的樹木剩余生長信號，An為模型的第n個參數(shù)，Clim為氣候變量，k為氣候變量個數(shù)，v為具有一階自回歸結(jié)構(gòu)的誤差項(xiàng)，ε為殘差項(xiàng)。在線性混合效應(yīng)模型中，根據(jù)修正后的赤池信息量準(zhǔn)則，對不同氣候因子可以生成的所有潛在模型進(jìn)行排序。在所有排序模型中，計算每個模型的權(quán)重值，累計權(quán)重在95%以內(nèi)的模型被認(rèn)為是最優(yōu)模型[13]，之后將選擇出來的最優(yōu)模型進(jìn)行模型平均。本研究通過參數(shù)t檢驗(yàn)來說明大氣CO2體積分?jǐn)?shù)以及各氣候因子對樹木剩余生長信號的影響。如果通過統(tǒng)計檢驗(yàn)證明模型中CO2變量對樹木剩余生長信號(BAIres)具有顯著的積極影響，則可說明大氣CO2施肥效應(yīng)真實(shí)存在。

2.2 隨機(jī)森林模型定量大氣CO2施肥效應(yīng)的時空變化趨勢

本研究采用隨機(jī)森林算法來進(jìn)行歷史觀測變量PGP的重建并估算植被生產(chǎn)力的變化對大氣CO2體積分?jǐn)?shù)增加的響應(yīng)，即大氣CO2施肥效應(yīng)的強(qiáng)度(β)[33]。研究以修正后的每年生長季(5—9月)的EC-LUE GPP作為觀測變量，以每年大氣CO2平均體積分?jǐn)?shù)、生長季的平均溫度和總降水、水蒸氣壓差、大氣氮沉降以及磷沉降等作為影響因子，分別重建黑龍江省森林每個像元上的PGP數(shù)據(jù)，研究時段為1982—2015年，數(shù)據(jù)空間分辨率均重采樣到0.5°×0.5°。研究設(shè)計了兩種大氣CO2體積分?jǐn)?shù)變化情境模式，分別進(jìn)行歷史觀測變量PGP的重建，第一種是所有驅(qū)動因子隨時間真實(shí)變化，第二種則保持大氣CO2體積分?jǐn)?shù)在1982年的水平不變，其他驅(qū)動因子隨時間真實(shí)變化[27，33]。之后利用兩種情境下隨機(jī)森林算法模擬得到的估計值的差值來擬合β值，具體公式如下：

ΔPGP=β×Δφ(CO2)+ε。

(8)

公式(8)中，ΔPGP代表利用隨機(jī)森林算法所模擬得到的觀測變量在不同CO2體積分?jǐn)?shù)變化情境下的估計值的差值，Δφ(CO2)為兩種情境下大氣CO2體積分?jǐn)?shù)的差值，ε為誤差項(xiàng)。之后對所估算的β值進(jìn)行歸一化處理，通過設(shè)置一個15 a移動窗口來檢測黑龍江省1982—2015年間每個像元β值的變化趨勢(例如:1982—1996，1983—1997，…，2001—2015)，并采用非參數(shù)趨勢檢驗(yàn)(Man-Kendall檢驗(yàn))估計β時間上的變化趨勢和統(tǒng)計學(xué)顯著性[27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹木生長輪途徑結(jié)果與分析

本研究通過GAMMs模型擬合了樹干斷面積增量隨樹木年齡以及胸徑大小的變化趨勢，表2給出了9個紅松樣地GAMMs模型的擬合結(jié)果。通過對各個樣地GAMMs模型進(jìn)行非參數(shù)項(xiàng)顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)P值均小于0.01，說明樹木年齡以及樹木胸徑大小對IBA均有顯著的影響。同時，各樣地GAMMs模型的修正決定系數(shù)介于0.73～0.85之間，表明GAMMs模型能夠很好地擬合樹木年齡和樹木胸徑大小對IBA的影響。

本研究利用線性混合效應(yīng)模型來檢測樹木生長輪剩余生長信號(BAIres)中氣候和大氣CO2的影響。從表3中可以看出，在所有紅松樣地中有8個樣地表明大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升對樹木生長呈現(xiàn)出積極影響，其中7個樣地表明有顯著的積極影響(P<0.05)，剩余1個樣地則顯示出大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升對樹木生長不存在顯著的影響(P<0.05)。同時，結(jié)果還表明大多數(shù)研究樣地，春季平均氣溫以及夏季總降水的上升會對樹木徑向生長產(chǎn)生顯著的積極影響(P<0.05)，而夏季高溫以及寒冷季節(jié)降雪量增加會限制樹木的徑向生長。

3.2 EC-LUE GPP數(shù)據(jù)結(jié)果與分析

本研究采用修正后的EC-LUE GPP數(shù)據(jù)來檢測β的時空變化趨勢，通過對每年生長季的EC-LUE GPP數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(圖1)黑龍江省森林1982—2015年間，生長季EC-LUE GPP呈顯著的上升趨勢(P<0.05)，從1982年892 g·m-2·a-1上升到2015年的978 g·m-2·a-1，年均上升速率為1.04 g·m-2，整體上升了約9.6%。

表2 廣義加性混合模型擬合結(jié)果

表3 線性混合模型參數(shù)系數(shù)

1.04表示趨勢變化率，*表示P<0.05，灰色陰影區(qū)域表示±1標(biāo)準(zhǔn)差，紅色虛線為EC-LUE GPP線性擬合。

本研究利用隨機(jī)森林模型通過控制大氣CO2是否變化重建了2種情境下的PGP的年際變化，進(jìn)而計算二者的差值，并以15 a為窗口逐像元檢測1982—2015年黑龍江省森林的β時空變化趨勢。在空間上(圖2)，黑龍江省森林有88.1%區(qū)域存在顯著的大氣CO2施肥效應(yīng)，但大多數(shù)區(qū)域β呈現(xiàn)顯著下降趨勢(P<0.05)。其中小興安嶺西北部下降最為明顯，下降趨勢超過3%，而大興安嶺北部和長白山南部的少部分地區(qū)出現(xiàn)上升趨勢，且大部分地區(qū)介于0～3%。

黑點(diǎn)標(biāo)表示P<0.05。

在1982—2015年，整個黑龍江林區(qū)β的均值為27.3%±9.0%，并在整體上呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢(P<0.05)，年均下降速率約為1.1%(圖3)。通過對黑龍江省整個林區(qū)歸一化后的β值分析發(fā)現(xiàn)，在1996—2010年以前，β的最大下降速率達(dá)到3.5%，在這之后β的下降趨勢開始逐漸變緩，并呈現(xiàn)出輕微的上升趨勢，年均上升速率約為0.3%。

灰色陰影區(qū)域表示±1標(biāo)準(zhǔn)差，紅色虛線表示β值的線性擬合。

4 討論與結(jié)論

遙感數(shù)據(jù)在時間上和空間上均具有較好的連續(xù)性，被廣泛應(yīng)用于研究全球大尺度植被與氣候的交互作用，為植被與氣候關(guān)系的研究提供了足夠時間長度、一致性和連續(xù)性的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[35]。本研究采用一種經(jīng)過渦度相關(guān)數(shù)據(jù)修正后的光能利用率模型所得到的PGP數(shù)據(jù)集來檢測β值的時空變化趨勢，結(jié)果表明在1982—2015年間，大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升對黑龍江省森林PGP有顯著地促進(jìn)作用，說明大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升對森林植被總體的生產(chǎn)力存在施肥效應(yīng)。然而β值卻存在顯著的下降趨勢(P<0.01)，下降速率約為每年1.1%。1982—2015年期間全球β值均值為16.1%±11.5%，而全球β值以0.92%的速度呈顯著下降趨勢[28]。一項(xiàng)長期CO2體積分?jǐn)?shù)測量研究發(fā)現(xiàn)，PGP對高緯度地區(qū)CO2的響應(yīng)呈下降趨勢，陸地植被碳匯對CO2體積分?jǐn)?shù)增加的響應(yīng)逐漸減少[36]。此外，水蒸氣壓差的增加也可能導(dǎo)致植物生產(chǎn)力的下降，并抵消部分CO2帶來的積極影響，導(dǎo)致了β值的下降[30]。不過β值的下降趨勢在1996—2010年開始逐漸變緩，這可能與1998年以后我國開始實(shí)行“天?！惫こ逃嘘P(guān)。退耕還林和植樹造林等政策使得幼、中齡林面積得以增加，有研究表明[37-38]，幼、中齡林樹木對于大氣CO2體積分?jǐn)?shù)的上升更加敏感，進(jìn)而緩解了β值的下降趨勢。

本研究同時基于紅松天然林樹木生長輪數(shù)據(jù)，采用GAMMs模型去除樹木自身生理因素后，利用線性混合效應(yīng)模型分析了大氣CO2體積分?jǐn)?shù)對樹木生長輪剩余生長信號的影響。通過對樹木生長輪進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在大多數(shù)樣地中存在顯著的大氣CO2施肥效應(yīng)，這與Chen et al.[39]利用剩余樹木生長輪指數(shù)觀察到的結(jié)果一致，Wang et al.[31]同樣使用樹木生長輪分析發(fā)現(xiàn)，中國東北地區(qū)興安落葉松存在顯著的大氣CO2施肥效應(yīng)。而本研究樣地中的桶子溝原始森林沒有檢測出大氣CO2施肥效應(yīng)，這可能是由于該地區(qū)年均溫度較低(年均溫度為-2.4 ℃，在所有生長輪采集地區(qū)中溫度最低)，導(dǎo)致大氣CO2施肥效應(yīng)的信號比較微弱，因此難以通過生長輪數(shù)據(jù)進(jìn)行檢測。同時也有一些研究表明[40-41]，低溫可能會降低羧化酶的活性，進(jìn)而抵消大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升對植被生長的影響。如Camarero et al.[26]利用GAMMs方法分析歐洲山松的施肥效應(yīng)時，只在潮濕地區(qū)的老樹中發(fā)現(xiàn)了顯著的大氣CO2施肥效應(yīng)，這可能是由于研究區(qū)域處于高寒山區(qū)，降水的匱乏以及溫度的限制導(dǎo)致了樹木徑向生長受到影響。此外，季節(jié)性溫度和水分之間的相互作用也會影響樹木生長對大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升的響應(yīng)[42]。本研究結(jié)果也表明，夏季高溫會對樹木生長有負(fù)面影響。夏季高溫會加速植被體內(nèi)水分的蒸騰和土壤水分的蒸發(fā)作用，而冬季降雪量的增加則可能會導(dǎo)致積雪不易融化，縮短植被生長季，這一結(jié)果與在我國東北森林中的一些研究結(jié)果相似[31]。而春季溫度上升和充足的降水則有利于植被新芽的生長，進(jìn)而促進(jìn)植被的光合作用[43]。

本研究通過自然生長的樹木生長輪以及遙感產(chǎn)品清晰地檢測到了大氣CO2施肥效應(yīng)的存在，但也存在一些不足之處：(1)收集的樹種種類較少，只包含了紅松一個針葉樹種。不同的樹種對大氣CO2體積分?jǐn)?shù)提升的敏感度以及生物量體內(nèi)碳分配的方式有所區(qū)別，可能會做出不同的響應(yīng)；(2)生長輪采樣點(diǎn)較少，只包含了9個紅松采樣地區(qū)，不能遍布整個黑龍江森林研究區(qū)中；(3)沒有加入林分競爭因子以及在樣本選擇時刻意選取大樹和成熟樹木進(jìn)行檢測，也可能會對結(jié)果產(chǎn)生影響。因此，未來有必要從更多地點(diǎn)收集多個樹種的生長輪樣芯和采樣地區(qū)的立地條件信息來檢測大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升對樹木徑向生長的影響。

1982—2015年間，黑龍江省森林中存在顯著的大氣CO2施肥效應(yīng)，但這一影響在研究區(qū)域內(nèi)的大多數(shù)地方呈顯著的下降趨勢，尤其在小興安嶺西北部；而黑龍江省森林整體β值的變化趨勢比較一致，年均以1.1%速率逐漸下降。本研究揭示了植被生產(chǎn)力對大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升的響應(yīng)規(guī)律，為評估黑龍江省森林在全球碳循環(huán)中扮演的角色提供重要的科學(xué)依據(jù)。