馬尾松人工林林齡對(duì)土壤和葉片養(yǎng)分含量的影響

李 鵬，零天旺，楊章旗*，陳 虎，顏培棟，陸紹浩

(1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2.國(guó)家林業(yè)和草原局 馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧 530002；3.廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧 530002；4.廣西橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，廣西 橫縣 530327)

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)分布最廣、資源最多的針葉林類型，具有速生、豐產(chǎn)、適生性強(qiáng)、用途廣等優(yōu)良特性，是我國(guó)主要工業(yè)用材樹種之一，已成為南方造林的先鋒樹種[1]。土壤是林木賴以生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤理化性質(zhì)直接影響土壤固肥和供肥能力[2-3]。葉片養(yǎng)分則反映土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力和植物樹體養(yǎng)分利用效率，依靠葉片進(jìn)行養(yǎng)分診斷常被應(yīng)用于農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)[4-5]。林齡對(duì)人工林土壤化學(xué)性質(zhì)[6-7]和植物養(yǎng)分[8]含量均具有顯著性影響。許淼平等[9]研究表明，植物和土壤的養(yǎng)分隨林齡增長(zhǎng)發(fā)生顯著變化，且土壤養(yǎng)分有效性的變化負(fù)向驅(qū)動(dòng)養(yǎng)分重吸收效率。王海倫[10]通過(guò)對(duì)杉木研究發(fā)現(xiàn)，隨林齡增加土壤有機(jī)質(zhì)和全N的含量均有所增加，而全K、全P、全Ca、全Mg及有效P含量有所下降，葉片中C、N和P含量顯著增加。此外，植物養(yǎng)分受土壤理化性質(zhì)的驅(qū)動(dòng)，植物所需要吸收利用的養(yǎng)分元素以土壤的養(yǎng)分元素為主要來(lái)源，兩者之間必然存在明顯交互作用。土壤-植物之間交互作用作為林木生長(zhǎng)的重要反饋機(jī)制，在生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[11]。曹勝等[12]研究表明，土壤養(yǎng)分含量的高低對(duì)葉片中其他養(yǎng)分含量存在顯著影響。H.S.Choietal[13]研究表明，土壤與樹木養(yǎng)分之間存在著強(qiáng)相互作用。因此研究馬尾松人工林林齡對(duì)土壤和葉片養(yǎng)分含量的影響及其相關(guān)性，對(duì)馬尾松人工林可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。目前關(guān)于馬尾松土壤或樹體養(yǎng)分研究大多集中在特定樹齡下馬尾松人工林土壤與葉片養(yǎng)分含量[14]，或僅研究林齡對(duì)土壤或植物養(yǎng)分的直接影響[15]。本研究以桂中4、9、15、19、22、30、56年生馬尾松人工林為對(duì)象，以空間代替時(shí)間方法來(lái)分析馬尾松針葉和土壤養(yǎng)分的差異，利用冗余分析和結(jié)構(gòu)方程模型探討不同林齡馬尾松人工林土壤和葉片養(yǎng)分含量的演變特征及其相關(guān)性，旨在揭示林齡對(duì)土壤和葉片養(yǎng)分含量的影響規(guī)律，以期提高不同林齡階段馬尾松人工林的精細(xì)化管理措施，為馬尾松人工林高效培育技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng)(109°08′36″-109°19′15″E，23°02′53″-23°08′24″N)。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 477.85 mm，年均氣溫21.4 ℃，極端低溫-1 ℃，極端高溫39.2 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 758.6 h，無(wú)霜期312 d。屬南方典型低山丘陵區(qū)，地勢(shì)由西向東傾斜。試驗(yàn)林位于大吾分場(chǎng)，土壤為紫色砂頁(yè)巖發(fā)育而成的赤紅壤，平均土層厚50 cm，林下灌草主要有山雞椒(Litseacubeba)、華南毛柃(Euryaciliata)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、山烏桕(Sapiumdiscolor)、三叉苦(Euodialepta)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)、黃毛榕(Ficusesquiroliana)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、棕葉蘆(Thysanolaenamaxima)、烏毛蕨(Blechnumorientale)和五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等。

1.2 樣地設(shè)置

采用空間代替時(shí)間方法，選擇坡度、坡向、海拔、土壤和地形等立地因子相同或相似的不同林齡階段馬尾松人工林試驗(yàn)樣地，分別為：幼齡林(4、9 a)、中齡林(15 a)、近熟林(19 a)、成熟林(22、30 a)和過(guò)熟林(56 a)，共7種林齡類型，簡(jiǎn)稱為：4、9、15、19、22、30、56 a，在每個(gè)林齡分上、中和下坡設(shè)置3塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地(即3個(gè)重復(fù))，共21塊標(biāo)準(zhǔn)地，對(duì)樣地內(nèi)林木進(jìn)行逐一定牌、編號(hào)，測(cè)定胸徑、樹高等生長(zhǎng)指標(biāo)，并調(diào)查、記錄樣地的地形地貌、土壤類型、群落結(jié)構(gòu)及林下植被狀況。試驗(yàn)林經(jīng)煉山整地后，于次年3月定植，定后前2年每年進(jìn)行2次砍草撫育，其后采用近自然經(jīng)營(yíng)措施。樣地基本概況見表1。

表1 不同林齡階段馬尾松人工林樣地基本概況

1.3 樣品的采集

1.3.1 土壤樣品的采集 2019年3月中旬，在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)按“S”形布設(shè)5個(gè)代表性樣點(diǎn)采集土壤樣品，土鉆法采集0～40 cm的土壤樣品，并將其混合均勻，然后利用四分法取其中1份約500 g去除根和石子的新鮮土，自然風(fēng)干后過(guò)2 mm篩用于化學(xué)性質(zhì)測(cè)定。

1.3.2 針葉樣品的采集 在每木檢尺的基礎(chǔ)上，每個(gè)樣地內(nèi)選擇無(wú)病蟲害、樹形和長(zhǎng)勢(shì)基本一致的5株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木。用高枝剪從樹冠的上、中、下3個(gè)層次收集東、西、南、北4個(gè)方向的枝條(每株標(biāo)準(zhǔn)木12條)，從枝條頂部摘取生長(zhǎng)健康、完整的當(dāng)年生針葉9根，將每塊標(biāo)準(zhǔn)地收集到的針葉進(jìn)行混合作為1次重復(fù)。于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)經(jīng)去離子水清洗、殺青、瑪瑙研缽磨碎、混勻、密封儲(chǔ)存，用于針葉養(yǎng)分的測(cè)定。

1.4 樣品的測(cè)定

1.4.1 土壤樣品的測(cè)定 土壤pH采用水土比2.5∶1的酸度計(jì)法；有機(jī)碳(SOC)采用高鉻酸鉀高溫外加熱法；全N(TN)采用凱氏定氮法；全P(TP)和全K(TK)采用氫氧化鈉熔融法；堿解N(AN)采用堿解擴(kuò)散法；有效P(AP)、速效K(AK)采用Mehlich-3浸提法、交換性Ca(ACa)、Mg(AMg)、Zn(AZn)采用Mehlich-3浸提法；交換性B(AB)采用甲亞胺比色法測(cè)定。

1.4.2 針葉樣品的測(cè)定 針葉碳(L-C)采用重鉻酸鉀-濃硫酸高溫加熱法；氮(L-N)、磷(L-P)、鉀(L-K)采用濃硫酸-過(guò)氧化氫消煮法；鈣(L-Ca)、鎂(L-Mg)、鋅(L-Zn)采用灰化法；硼(L-B)采用甲亞胺比色法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2016和SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先，對(duì)不同林齡土壤和針葉養(yǎng)分含量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，LSD顯著性差異檢驗(yàn)，顯著性水平(P<0.05)。針葉養(yǎng)分與土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)間的相關(guān)性采用Person相關(guān)分析，2組變量間的相關(guān)性使用CANOCO 5.0軟件進(jìn)行冗余分析[16](redundancy analysis,RDA)。同時(shí)，使用SPSS Amos 26.0軟件構(gòu)建林齡對(duì)土壤和葉片養(yǎng)分的影響規(guī)律結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation model)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡馬尾松人工林樣地土壤化學(xué)性質(zhì)

土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)在不同林齡間均存在顯著差異(P<0.05)，且各指標(biāo)隨林齡增加呈現(xiàn)一定的變化(表2)。隨林齡增加，土壤pH呈現(xiàn)出先增后減的單峰模式，在15 a存在峰值并顯著高于其他林齡；有機(jī)C、全N、全P和速效Ca含量隨林齡的增加呈先減后增的U形趨勢(shì)，在19 a中最小且顯著低于其他林齡。全K含量在4、15 a和56 a中顯著高于其他林齡，且峰值在過(guò)熟林中出現(xiàn)。堿解N、速效K、速效Mg和速效Zn含量在19 a和22 a中顯著低于其他林齡，且隨著林齡增長(zhǎng)呈U形趨勢(shì)。有效P含量在9 a中顯著低于其他林齡，且隨著林齡增長(zhǎng)呈W形趨勢(shì)。速效B含量在56 a中顯著高于其他林齡，且隨著林齡增長(zhǎng)呈U形趨勢(shì)。

表2 不同林齡馬尾松人工林樣地土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

2.2 不同林齡馬尾松人工林葉片養(yǎng)分

針葉養(yǎng)分指標(biāo)在不同林齡間均存在顯著差異(P<0.05)，且各指標(biāo)隨林齡的變化規(guī)律并不一致(表3)。隨林齡增加，9、22 a和56 a中針葉碳含量較高(505.85～518.53 g·kg-1)，而其他林齡碳含量相對(duì)較低(491.53～497.84 g·kg-1)，其中9 a中顯著高于其他林齡；N含量在9、15 a和56 a中相對(duì)較高(16.79～18.26 g·kg-1)，其他林齡相對(duì)較低(11.57～15.28 g·kg-1)，且15 a和56 a顯著高于其他林齡；P含量在56 a中(1.2 g·kg-1)顯著高于其他林齡，而15、22 a和30 a中顯著低于其他林齡(0.69～0.75 g·kg-1)；K含量在30 a和56 a中相對(duì)較高(8.09～9.26 g·kg-1)；Ca含量在15 a中顯著高于其他林齡，而在9 a和56 a中含量相對(duì)較低(5.29～5.86 g·kg-1)；Mg含量在4、19 a和30 a中(0.85～0.98 g·kg-1)顯著高于其他林齡；Zn含量在4 a和30 a中(50.45～76.52 g·kg-1)顯著高于其他林齡(31.7～42.54 g·kg-1)；B含量在19 a中(16.59 g·kg-1)顯著低于其他林齡。

表3 不同林齡馬尾松人工林針葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.3 馬尾松針葉養(yǎng)分含量與土壤化學(xué)性質(zhì)相關(guān)性分析

馬尾松針葉養(yǎng)分含量與土壤化學(xué)性質(zhì)之間呈現(xiàn)較好的相關(guān)性水平，且土壤有機(jī)質(zhì)與速效養(yǎng)分各養(yǎng)分指標(biāo)間均呈現(xiàn)顯著相關(guān)性(P<0.05，圖1)。針葉K與土壤速效K含量呈顯著正相關(guān)，針葉Ca、Mg、Zn、B分別與土壤有效Ca、Mg、Zn、B含量呈極顯著正相關(guān)。土壤pH與針葉Ca含量呈極顯著正相關(guān)，而與針葉P、K含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；土壤有機(jī)碳與針葉K和B含量呈極顯著正相關(guān)，而與土壤全N、堿解N含量呈極顯著正相關(guān)。此外，土壤全N與堿解N含量、全P與有效P含量、全K與速效K含量均存在極顯著正相關(guān)。

注：SOC，有機(jī)碳；TN，全氮；TP，全磷；TK，全鉀；AN，堿解氮；AP，有效磷；AK，速效鉀；ACa，速效鈣；AMg，速效鎂；AZn，速效鋅；AB，速效硼；L-C，葉片碳；L-N，葉片氮；L-P，葉片磷；L-K葉片鉀；L-Ca，葉片鈣；L-Mg，葉片鎂；L-Zn，葉片鋅；L-B，葉片硼；*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**表示在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

RDA分析結(jié)果表明，土壤有機(jī)碳、全N、有效P和速效K是馬尾松葉片養(yǎng)分含量變化的敏感因素(圖2)。第1個(gè)排序RDA軸(RDA1)解釋了總變異性的57.37%的方差變化，第2個(gè)排序RDA軸(RDA2)解釋了22.63%的方差變化，共解釋了總變異的80%的方差變化。RDA1主要與有機(jī)碳、全N、有效P和速效K的含量呈顯著正相關(guān)，與pH呈顯著負(fù)相關(guān)。RDA2主要與速效Ca呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖2 馬尾松針葉養(yǎng)分含量與土壤化學(xué)性質(zhì)的冗余分析

2.4 林齡對(duì)土壤和葉片養(yǎng)分含量的影響

馬尾松人工林的長(zhǎng)期種植(林齡)對(duì)土壤有機(jī)碳、速效養(yǎng)分和針葉葉片養(yǎng)分的含量均產(chǎn)生了正向影響(系數(shù)分別為0.33、0.15和0.09)，而對(duì)土壤pH和全量養(yǎng)分產(chǎn)生了負(fù)向影響(系數(shù)分別為-0.60和-0.25)，表明馬尾松人工林的長(zhǎng)期種植(林齡)對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)和針葉養(yǎng)分能產(chǎn)生影響但影響過(guò)程并不一致。馬尾松人工林的長(zhǎng)期種植(林齡)對(duì)針葉養(yǎng)分的影響主要通過(guò)影響土壤化學(xué)性質(zhì)進(jìn)而影響針葉養(yǎng)分的間接效應(yīng)更加顯著(P<0.05)，而直接影響并不顯著(圖3)。土壤化學(xué)性質(zhì)與針葉養(yǎng)分的相互作用過(guò)程中，土壤速效養(yǎng)分對(duì)針葉養(yǎng)分含量產(chǎn)生了正向影響(系數(shù)為0.68)，土壤全量養(yǎng)分和有機(jī)碳對(duì)針葉養(yǎng)分含量產(chǎn)生了負(fù)向影響(系數(shù)分別為-0.76和-0.41)，且均具有顯著性影響(P<0.05)，而土壤pH對(duì)針葉養(yǎng)分的影響并不顯著。

注：卡方檢驗(yàn)值(chi-squared test)，CMIN/DF=3.258<5,標(biāo)準(zhǔn)化通徑系數(shù)(standardized path coefficients)，P<0.05。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

不同林齡馬尾松林土壤化學(xué)性質(zhì)均具有顯著差異(P<0.05)，土壤pH隨林齡增加呈先增后減趨勢(shì)，中齡林達(dá)到最大為4.1(<4.5呈酸性)，不同養(yǎng)分元素含量所出現(xiàn)的最大值有所不同，但均呈現(xiàn)為馬尾松進(jìn)入中齡林后土壤整體肥力質(zhì)量有所下降，為維持土壤肥力、提高林分生產(chǎn)力，應(yīng)注重中齡林后土壤地力的維持。

馬尾松針葉養(yǎng)分含量隨林齡增加呈波動(dòng)性變化趨勢(shì)，整體上在中齡-近熟林階段針葉養(yǎng)分含量普遍偏小，說(shuō)明馬尾松進(jìn)入中林齡后對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用效率有所減小。

林齡對(duì)馬尾松針葉養(yǎng)分含量的影響，是通過(guò)直接影響土壤化學(xué)性質(zhì)的方式間接影響葉片養(yǎng)分含量。土壤速效養(yǎng)分與針葉養(yǎng)分含量呈顯著正相關(guān)，其隨林齡變化具有很好的協(xié)同效應(yīng)，而土壤全量養(yǎng)分和有機(jī)碳呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤有機(jī)碳、全N、有效P和速效K是影響馬尾松針葉養(yǎng)分含量變化的重要因素。

林齡對(duì)土壤和葉片養(yǎng)分均具有顯著影響，尤其是進(jìn)入中林齡后，土壤和葉片養(yǎng)分均有所下降，尤其是受N素和微量元素限制，為此在馬尾松中齡林后，建議施用N肥滿足其健康生長(zhǎng)，并輔以適量微量元素以增強(qiáng)植物光合作用和蛋白質(zhì)的合成及抗逆性。

3.2 討論

3.2.1 林齡對(duì)馬尾松人工林土壤化學(xué)性質(zhì)的影響 土壤化學(xué)性質(zhì)作為土壤養(yǎng)分的直接反饋者代表了土壤養(yǎng)分的可利用性[17-18]。大量研究表明，林齡會(huì)對(duì)馬尾松林土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響[19-20]，但不同林齡土壤養(yǎng)分元素的增加和減小的趨勢(shì)并不一致，植物對(duì)土壤養(yǎng)分各指標(biāo)的吸收、利用效率在不同生理階段呈現(xiàn)不同規(guī)律[8]。這與本研究中不同林齡馬尾松林土壤化學(xué)性質(zhì)間均存在顯著差異這一結(jié)果相似，表明馬尾松林在不同生長(zhǎng)周期，其土壤理化性質(zhì)豐缺指標(biāo)并不一致，土壤肥力質(zhì)量在不同林齡中的波動(dòng)變化，在經(jīng)營(yíng)的過(guò)程中更應(yīng)該注重不同林齡的管理措施，如施肥等。在馬尾松長(zhǎng)期生長(zhǎng)過(guò)程中，有機(jī)碳、堿解N和速效態(tài)K、Ca、Mg、Zn均在4 a中最大，尤其是中齡林(15 a)后土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)除pH和速效B外均顯著小于4 a，其原因可能是由于馬尾松在成熟過(guò)程中不斷消耗土壤肥力，而中齡林后均采用近自然經(jīng)營(yíng)方式，土壤養(yǎng)分未及時(shí)補(bǔ)充，僅依靠凋落物分解難以維持林地土壤肥力的長(zhǎng)期性[21-22]，而在56 a時(shí)土壤全量養(yǎng)分又有所恢復(fù)。此外，土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)隨林齡變化呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律，但各元素的變化規(guī)律并不一致，有機(jī)碳、全N、全P、堿解N和速效態(tài)K、Ca、Mg、Zn和B含量呈先減后增的U形變化，全K和有效P含量呈W形變化，這種不均衡性變化規(guī)律可能是由于馬尾松不同生長(zhǎng)階段對(duì)土壤元素的吸收利用效率不同所導(dǎo)致，這與植物養(yǎng)分利用機(jī)制的不同導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的不均勻效應(yīng)的規(guī)律相一致。

3.2.2 林齡對(duì)馬尾松人工林葉片養(yǎng)分含量的影響 葉片養(yǎng)分表明植物體在生長(zhǎng)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，葉片營(yíng)養(yǎng)診斷也被作為土壤豐缺情況分析的重要課題[23]。本研究中，不同林齡對(duì)針葉養(yǎng)分指標(biāo)均存在顯著差異，且各指標(biāo)養(yǎng)分含量隨林齡呈波動(dòng)性變化。這可能是由于隨林齡增加林木-土壤之間的交互作用發(fā)生改變，導(dǎo)致林木生理生化機(jī)制進(jìn)行不同類型的分化，以及與土壤的適應(yīng)和相互協(xié)調(diào)能力改變，導(dǎo)致林木吸收、利用和儲(chǔ)存養(yǎng)分元素能力差異較大[24]。同時(shí)，這些波動(dòng)性變化表明林齡對(duì)馬尾松針葉養(yǎng)分具有顯著性影響，而隨林齡的變化規(guī)律并不明顯，葉片養(yǎng)分顯示植物的吸收利用特性在不同林齡存在顯著差異，在吸收利用過(guò)程中，葉片在凋落前，養(yǎng)分含量對(duì)于植物養(yǎng)分的再吸收效率具有顯著影響[8]。曾德慧等[25]通過(guò)不同林齡樟子松葉片養(yǎng)分含量及其再吸收效率的研究表明，樟子松葉片養(yǎng)分含量在不同林齡間均具有顯著性差異，而隨樟子松年齡增加并沒有表現(xiàn)出有規(guī)律的變化，這與本研究結(jié)果相似。

3.2.3 馬尾松土壤化學(xué)性質(zhì)與葉片養(yǎng)分含量的關(guān)系分析 土壤化學(xué)性質(zhì)與葉片養(yǎng)分間的相互關(guān)系較為復(fù)雜，土壤中某種元素的含量不僅對(duì)葉片中該種養(yǎng)分元素產(chǎn)生直接影響，同時(shí)還影響其他養(yǎng)分元素的吸收利用狀況[26-27]。馬尾松針葉K、Ca、Mg、Zn、B與土壤對(duì)應(yīng)元素呈顯著正相關(guān)，同時(shí)還與其他土壤元素相關(guān)性顯著，如針葉鋅與土壤全N、全K、速效K、速效Ca、速效Mg和速效Zn呈顯著正相關(guān)，這表明土壤與葉片養(yǎng)分間對(duì)應(yīng)元素存在明顯相互作用過(guò)程，土壤養(yǎng)分除能夠影響所對(duì)應(yīng)元素外，還能影響其他養(yǎng)分的吸收利用，A.Saarsalmietal[28]也有相似的研究結(jié)果。何斌等[29]研究表明，馬尾松葉片C、N和P含量與其對(duì)應(yīng)土壤C、N、P之間的相關(guān)性并不顯著，這與本研究中針葉與土壤C、N、P的相關(guān)性并不顯著的結(jié)果相一致。冗余分析表明，土壤有機(jī)C、全N、有效P和速效K是影響馬尾松葉片養(yǎng)分含量變化的重要因素，其測(cè)量的環(huán)境變量解釋了馬尾松葉片養(yǎng)分含量總變異系數(shù)的80%，表明植物葉片養(yǎng)分含量在一定程度上受環(huán)境變量影響較大，土壤養(yǎng)分作為林木生長(zhǎng)的物質(zhì)來(lái)源，通過(guò)呼吸、礦化和生物代謝活動(dòng)來(lái)進(jìn)行養(yǎng)分存儲(chǔ)[29]。此外，葉片養(yǎng)分含量?jī)A向于與所有環(huán)境變量呈正相關(guān)，表明馬尾松人工林中的養(yǎng)分蓄積和土壤養(yǎng)分高度依賴彼此。這種土壤與葉片的密切關(guān)系，為馬尾松人工林土壤改良過(guò)程提供了重要的指導(dǎo)作用，在植物養(yǎng)分的診斷過(guò)程中，應(yīng)該充分考慮各種養(yǎng)分元素之間的相互配合因素，充分發(fā)揮元素間的耦合效應(yīng)。

3.2.4 馬尾松土壤化學(xué)性質(zhì)與葉片養(yǎng)分含量隨林齡的變化規(guī)律 通過(guò)構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程對(duì)馬尾松長(zhǎng)期發(fā)育過(guò)程中土壤和針葉養(yǎng)分之間進(jìn)行直接或間接影響分析，從總體調(diào)控角度揭示馬尾松長(zhǎng)期種植過(guò)程中土壤-植物的養(yǎng)分傳輸機(jī)制，為進(jìn)一步進(jìn)行馬尾松人工林土壤環(huán)境和肥力的提升提供理論依據(jù)[30]。本研究中，林齡對(duì)馬尾松針葉養(yǎng)分含量的影響主要通過(guò)間接影響產(chǎn)生，即通過(guò)直接影響土壤化學(xué)性質(zhì)的方式間接影響葉片養(yǎng)分含量。土壤速效養(yǎng)分對(duì)針葉養(yǎng)分含量產(chǎn)生了正向影響，土壤全量養(yǎng)分和有機(jī)碳對(duì)針葉養(yǎng)分含量產(chǎn)生了負(fù)向影響，且均具有顯著性影響(P<0.05)，表明土壤化學(xué)元素對(duì)葉片養(yǎng)分吸收的影響并非都是促進(jìn)作用，其通過(guò)土壤內(nèi)部各種化學(xué)元素的相互抑制或促進(jìn)過(guò)程，進(jìn)而影響針葉養(yǎng)分的吸收作用。如土壤中氮元素的增加，影響植物對(duì)Ca2+的吸收，而土壤中Ca2+對(duì)Mg2+的吸收具有拮抗作用，土壤K元素含量高，則對(duì)Ca2+、Mg2+和N元素的吸收均產(chǎn)生拮抗作用[31-32]。此外，土壤pH值對(duì)針葉養(yǎng)分的影響并不顯著，這可能是由于南方土壤普遍偏酸性，馬尾松在長(zhǎng)期生長(zhǎng)過(guò)程中，適應(yīng)了酸性環(huán)境影響，然而土壤-植物之間的適應(yīng)性機(jī)制及其信號(hào)傳輸機(jī)制仍未可知。因此，馬尾松林土壤和植物養(yǎng)分之間的適應(yīng)性及其信號(hào)傳輸機(jī)制值得進(jìn)一步研究，以了解馬尾松如何利用土壤元素，從而針對(duì)性地對(duì)土壤環(huán)境進(jìn)行改善，提高森林土壤養(yǎng)分利用效率。