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    不同類型抗性淀粉的多尺度結(jié)構(gòu)特征與腸道菌群調(diào)節(jié)功能研究進(jìn)展

    2022-09-30 07:49:12張金秀胡新中
    食品科學(xué) 2022年17期
    關(guān)鍵詞:直鏈丁酸抗性

    張金秀,胡新中,馬 蓁

    (陜西師范大學(xué)食品工程與營(yíng)養(yǎng)科學(xué)學(xué)院,陜西 西安 710119)

    抗性淀粉(resistant starch,RS)是指不能被健康人體小腸消化吸收的淀粉及其降解產(chǎn)物的總稱。如圖1所示,一般可將RS分為5 類。物理包埋淀粉(physically trapped starch,RS1)是指由于細(xì)胞壁的包埋或蛋白質(zhì)成分的阻隔作用而難以被淀粉酶接觸的淀粉顆粒,主要存在于完整的或部分研磨的谷物、種子及豆類中;天然淀粉顆粒(resistant starch granules,RS2)是指由于緊湊的構(gòu)象或結(jié)構(gòu)而不被淀粉酶水解的淀粉顆粒,主要存在于生馬鈴薯和綠香蕉中;老化淀粉(retrograded starch,RS3)是指淀粉經(jīng)過加熱糊化、冷卻回生重新聚合而形成的重結(jié)晶組分,主要存在于即食早餐谷物、面包、煮熟后冷卻的馬鈴薯中;化學(xué)改性淀粉(chemically modified starch,RS4)主要是指通過醚化、酯化及交聯(lián)等化學(xué)方法引入新的化學(xué)官能團(tuán)至淀粉分子內(nèi)部,使分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變而產(chǎn)生酶抗性的一類淀粉;直鏈淀粉-脂質(zhì)復(fù)合物(amylose-lipid complexed starch,RS5)是近幾年新發(fā)現(xiàn)的一類抗性淀粉,在外加條件的作用下,直鏈淀粉形成左手螺旋空腔結(jié)構(gòu),脂質(zhì)進(jìn)入直鏈淀粉的螺旋空腔發(fā)生不同程度的復(fù)合。

    圖1 不同類型抗性淀粉的結(jié)構(gòu)模擬示意圖Fig. 1 Structural models of different types of RS

    在5 種類型的抗性淀粉中,RS1和RS2穩(wěn)定性較差,RS1易受咀嚼或碾磨、粉碎等過程的影響,導(dǎo)致抗性淀粉含量減少,RS2熱穩(wěn)定性相對(duì)較差,蒸煮過程會(huì)破壞其抗酶解特性,使其易轉(zhuǎn)變?yōu)榭焖傧矸?,而RS3、RS4和RS5在加熱或咀嚼過程中比較穩(wěn)定。淀粉結(jié)構(gòu)包括精細(xì)結(jié)構(gòu)、螺旋結(jié)構(gòu)、結(jié)晶結(jié)構(gòu)、層狀結(jié)構(gòu)、短程有序結(jié)構(gòu)和表觀形貌結(jié)構(gòu),任何一類抗性淀粉均具備上述幾個(gè)層次結(jié)構(gòu)。當(dāng)前研究尚未揭示不同抗性淀粉的特有結(jié)構(gòu)特征。而抗性淀粉結(jié)構(gòu)與消化特性之間存在一定的內(nèi)在關(guān)聯(lián),國(guó)內(nèi)外已有一些學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了分析和探討。Chi Chengdeng等綜述了淀粉多尺度結(jié)構(gòu)(直鏈淀粉和支鏈淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)、短程有序結(jié)構(gòu)、螺旋、結(jié)晶、層狀、聚集結(jié)構(gòu)以及食品加工后形成的結(jié)構(gòu))對(duì)淀粉消化率的影響,總結(jié)了調(diào)控淀粉消化率的關(guān)鍵結(jié)構(gòu),建立了降低淀粉消化率的基本原則,如增加半結(jié)晶片層和結(jié)晶片層的厚度以及納米級(jí)聚合物、V/A/B型晶體、雙螺旋、長(zhǎng)支鏈淀粉螺旋、短程有序結(jié)構(gòu)、直鏈淀粉組分和高支鏈淀粉的含量。此外,Chi Chengdeng等還提到,通過酶處理能夠顯著增加高分支支鏈淀粉的含量,減緩淀粉的消化;通過遺傳或酶處理的方式增加直鏈淀粉含量和延長(zhǎng)支鏈淀粉鏈長(zhǎng),水熱處理以及與非淀粉成分的絡(luò)合可以促進(jìn)淀粉重組形成螺旋和結(jié)晶結(jié)構(gòu),從而導(dǎo)致淀粉消化率下降。Li Cheng等對(duì)淀粉鏈長(zhǎng)分布及與其理化性質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行了分析,結(jié)果表明淀粉的糊化和消化特性在很大程度上受鏈長(zhǎng)分布的控制。Mohamed等的綜述重點(diǎn)介紹了導(dǎo)致淀粉理化性質(zhì)和消化性能變化的一些機(jī)制,討論了淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪酸之間的三元復(fù)合物,并推測(cè)這些大分子之間的相互作用。周夢(mèng)露等總結(jié)了蛋白質(zhì)對(duì)谷物淀粉糊化、回生以及消化性的影響。李部、常然然和涂園等也針對(duì)淀粉結(jié)構(gòu)與消化特性進(jìn)行了一系列研究。

    抗性淀粉作為一種新型膳食纖維,能夠調(diào)節(jié)腸道菌群組成,促進(jìn)有益菌增殖和抑制致病菌增殖,并生成乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸(short chain fatty acids,SCFAs),對(duì)保護(hù)腸道屏障、降低腸道通透性等具有重要的作用。此外,抗性淀粉還參與調(diào)節(jié)糖脂代謝,在控制體質(zhì)量、降脂、預(yù)防糖尿病等方面發(fā)揮有益作用。不同類型的抗性淀粉在調(diào)節(jié)腸道菌群及維護(hù)機(jī)體健康等方面存在差異。近幾年,國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)抗性淀粉的結(jié)構(gòu)特征、發(fā)酵特性、生理功能以及抗性淀粉與腸道菌群的關(guān)聯(lián)等進(jìn)行了大量研究。Xu Hanbin等對(duì)淀粉結(jié)構(gòu)的表征方法及其應(yīng)用進(jìn)行了全面綜述。Liu Guodong等總結(jié)了脫支淀粉的顆粒形態(tài)、分子組成、晶體結(jié)構(gòu)和螺旋結(jié)構(gòu)、功能以及應(yīng)用前景;Wang Xu等根據(jù)近30 年的文獻(xiàn),從整體上總結(jié)并闡明了淀粉研究的主題、趨勢(shì)和知識(shí)結(jié)構(gòu)。Ma Zhen等綜述了RS3形成機(jī)理和不同加工條件下RS3結(jié)構(gòu)特征變化,介紹了不同加工條件制備抗性淀粉的結(jié)構(gòu)表征,探討了抗性淀粉的結(jié)構(gòu)與生理特性之間的潛在關(guān)系。Wen Jiajia等主要從抗性淀粉的定義與類型、抗性淀粉作為膳食纖維對(duì)健康的影響、抗性淀粉影響腸道微生物群以及抗性淀粉的應(yīng)用幾個(gè)方面進(jìn)行了分析和探討。Fang Fang等綜述了用于改善腸道健康的天然和人造纖維基質(zhì),重點(diǎn)介紹了腸道微生物群的變化及其產(chǎn)生的代謝物。林炎等也對(duì)抗性淀粉結(jié)構(gòu)特性與腸道菌群調(diào)節(jié)功能的關(guān)聯(lián)進(jìn)行了分析探討。何書琪等通過構(gòu)建“RS-腸道菌群-代謝產(chǎn)物”營(yíng)養(yǎng)軸系統(tǒng),總結(jié)了抗性淀粉通過調(diào)節(jié)腸道菌群及腸道代謝物改善代謝性疾病的作用機(jī)制。Li Cheng等總結(jié)了當(dāng)前抗性淀粉類型定義中的缺陷,從抗性淀粉發(fā)酵速率、發(fā)酵終產(chǎn)物、對(duì)腸道菌群的特異性等角度重新定義抗性淀粉的類型。本綜述介紹不同類型抗性淀粉的表觀形貌結(jié)構(gòu)與多尺度結(jié)構(gòu)特征,比較不同類型抗性淀粉對(duì)腸道菌群、SCFAs生成情況、腸道健康以及糖脂代謝的影響,并對(duì)抗性淀粉類型與腸道菌群調(diào)節(jié)功能之間的潛在關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析和探討。

    1 抗性淀粉的多尺度結(jié)構(gòu)特征

    1.1 不同類型抗性淀粉的表觀形貌結(jié)構(gòu)特征

    抗性淀粉的表觀形貌結(jié)構(gòu)一般可通過掃描電子顯微鏡(scanning electron microscope,SEM)、環(huán)境掃描電子顯微鏡(environmental scanning electron microscope,ESEM)、激光掃描共聚焦顯微鏡(confocal laser scanning microscope,CLSM)和原子力顯微鏡(atomic force microscope,AFM)等設(shè)備進(jìn)行觀察分析。RS1和RS2是天然存在的抗性淀粉,天然淀粉顆粒通常表現(xiàn)為表面光滑的不規(guī)則球形或橢球形。據(jù)報(bào)道,高直鏈玉米淀粉呈光滑的球形和細(xì)長(zhǎng)棒狀顆粒狀。RS3一般表現(xiàn)為不規(guī)則的片狀聚合結(jié)構(gòu)。例如,采用高溫高壓處理和普魯蘭酶脫支的高直鏈玉米淀粉,冷卻回生后可得到抗性淀粉(RS3),結(jié)果顯示,未處理的高直鏈玉米淀粉為圓形顆粒和多角顆粒的混合物,而抗性淀粉表觀結(jié)構(gòu)變得松散、粗糙、破碎,雙折射交叉現(xiàn)象消失。超聲波高壓蒸煮法制備的薏苡仁RS3淀粉顆粒呈現(xiàn)孔洞狀結(jié)構(gòu),這可能是由于超聲波的空化作用;高壓蒸煮法和酶高壓處理法制備的RS3表面具有淺層條帶;微波處理法制備的RS3表面具有深層條帶,形成密集的條紋狀溝壑,這可能是微波的快速導(dǎo)熱機(jī)制導(dǎo)致其表面更加粗糙。通過雜豆原料所制得的RS3呈現(xiàn)出不規(guī)則、緊密的塊狀堆積形態(tài),表面粗糙且有分層,這可能是壓熱處理過程中,淀粉顆粒溶脹及其部分成分溢出,從而導(dǎo)致出現(xiàn)抗性淀粉回生重結(jié)晶時(shí)重排的分子鏈和新的結(jié)晶結(jié)構(gòu)組成的連續(xù)基質(zhì)。

    通過化學(xué)改性法所制備的RS4基本能夠保持相對(duì)完整的顆粒結(jié)構(gòu)。Xu等采用乙酰化技術(shù)對(duì)秈米淀粉進(jìn)行化學(xué)改性,原生大米淀粉顆粒呈不規(guī)則多邊形,改性后的RS4淀粉顆粒形狀發(fā)生變化,淀粉顆粒表面粗糙,結(jié)構(gòu)中空,但仍然保持了相對(duì)完整的顆粒結(jié)構(gòu),隨著乙?;潭鹊脑黾樱肿娱g氫鍵斷裂,導(dǎo)致更多的淀粉顆粒被破壞。另一項(xiàng)研究也表明,隨著乙?;潭鹊募由?,淀粉顆粒表面出現(xiàn)大小不等的小孔。Xia Huiping等對(duì)RS4型甘薯抗性淀粉的研究結(jié)果顯示,僅經(jīng)過濕熱處理后的淀粉顆粒呈球形、多邊形或橢圓形,淀粉顆粒的形狀和完整性沒有發(fā)生明顯變化,表面有凹陷;而檸檬酸酯化抗性淀粉與濕熱處理檸檬酸酯化抗性淀粉(RS4)則出現(xiàn)了塌陷和碎片。羥丙基化制備RS4的SEM圖顯示,淀粉顆粒形態(tài)的差異可能是由于羥丙基化水平的差異,更高的羥丙基含量導(dǎo)致淀粉顆粒表面粗糙,出現(xiàn)凹痕和顆粒碎塊。RS5形狀更加不規(guī)則,在偏振光下可以觀察到較強(qiáng)的雙折射。Garcia等利用透射電子顯微鏡觀察到,直鏈淀粉與單硬脂酸甘油酯交織形成聚集鏈結(jié)構(gòu)。

    1.2 不同類型抗性淀粉的多尺度結(jié)構(gòu)特征

    X射線衍射(X-ray diffraction,XRD)可用來表征抗性淀粉的晶型并量化其相對(duì)結(jié)晶度,但存在一定的局限性,通常與高分辨率C固體核磁共振(solid stateC nuclear magnetic resonance spectroscopy,C NMR)和小角X射線散射(small angle X-ray scattering,SAXS)等技術(shù)結(jié)合使用。XRD能夠反映淀粉顆粒的長(zhǎng)程有序結(jié)構(gòu)(即雙螺旋的堆積),通過XRD圖譜中的衍射峰可分析淀粉顆粒晶型,衍射峰的面積與總面積的比通常被用來表征抗性淀粉的相對(duì)結(jié)晶度。一般利用高分辨率C NMR技術(shù)分析淀粉短程有序結(jié)構(gòu)(即亞晶區(qū)、非晶區(qū)的短鏈有序結(jié)構(gòu)和重疊的晶體,以及在無定形區(qū)的雙螺旋結(jié)構(gòu)),通過C NMR圖譜不僅可獲得淀粉的晶型結(jié)構(gòu)特征,還可以進(jìn)一步擬合計(jì)算出淀粉相對(duì)結(jié)晶度、非晶相比例以及單/雙螺旋含量。傅里葉變換紅外光譜主要反映淀粉分子內(nèi)部原子間伸縮振動(dòng)、分子間轉(zhuǎn)動(dòng)和短程有序結(jié)構(gòu)等相關(guān)信息,通過分析計(jì)算峰強(qiáng)度比995/1 022 cm和1 047/1 022 cm,可以進(jìn)一步確定淀粉顆粒有序度和雙螺旋度的變化。高效分子篩排阻色譜儀、凝膠滲透色譜儀、高效陰離子交換色譜和熒光團(tuán)輔助碳水化合物電泳可用于測(cè)定抗性淀粉的分子質(zhì)量分布和鏈長(zhǎng)分布等。綜合利用這些技術(shù),可以全面分析抗性淀粉的結(jié)構(gòu)特征。

    根據(jù)XRD圖譜可將抗性淀粉的晶體類型分為4 類,即A、B、C型和V型。A型晶體由平行的左手雙螺旋鏈組成,具有排列緊密的單斜晶胞;B型晶體由平行的左手雙螺旋鏈組成,具有六角形晶胞,其結(jié)構(gòu)中包含更多的水分子;V型晶體與A型和B型晶體不同的是,它是由許多復(fù)雜片段的單個(gè)直鏈淀粉螺旋與內(nèi)源性脂質(zhì)復(fù)合而成的;而A型和B型晶體的復(fù)合物則使XRD圖譜呈現(xiàn)出C型晶體??剐缘矸垲w粒的晶型通常與其來源以及加工方式等有關(guān)。

    據(jù)報(bào)道,高直鏈玉米淀粉含有74.6%~84.6%的B型晶體和15.4%~22.6%的V型晶體,結(jié)晶度在0.154~0.170之間。雜豆原淀粉為典型的C型晶體,而壓熱處理后的雜豆淀粉主要表現(xiàn)為B型晶體,同時(shí)還出現(xiàn)了V型晶體特征峰。研究表明,焙烤和發(fā)芽小扁豆淀粉的晶型與生小扁豆淀粉相同,均為C型,且相對(duì)結(jié)晶度差異也較??;而小扁豆經(jīng)過發(fā)酵、蒸煮、微波和高壓處理后,淀粉的晶型變?yōu)锽+V型,相對(duì)結(jié)晶度顯著降低。Zhou Dingting等研究了從天然、不同加工處理的豌豆淀粉樣品中分離的抗性淀粉的多尺度結(jié)構(gòu),加工處理制備的RS3樣品與天然豌豆淀粉中分離得到的RS2相比,結(jié)晶度和有序度顯著升高,其中酸解-壓熱處理的豌豆抗性淀粉含量最高。有報(bào)道稱,糊化淀粉在25 ℃老化時(shí)易生成A型晶體,而老化溫度為4 ℃時(shí),低溫條件能夠促進(jìn)直鏈淀粉分子聚合,從而更易產(chǎn)生B型晶體。Zeng Feng等通過對(duì)脫支糯玉米淀粉進(jìn)行反復(fù)老化處理制備RS3,發(fā)現(xiàn)隨著老化次數(shù)增加,抗性淀粉相對(duì)結(jié)晶度增大,結(jié)晶結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為B+V型,多次重結(jié)晶處理可能導(dǎo)致直鏈淀粉分子間締合程度增大,分子間排列也更加緊密。

    Mun等研究發(fā)現(xiàn),RS3和RS4分別為B型和A型晶體。有研究表明,低乙?;疪S4的XRD圖譜與天然淀粉相似,均為A型晶體,隨著乙酰含量的增加,相對(duì)結(jié)晶度逐漸降低。檸檬酸酯化得到的RS4也具有相似的結(jié)構(gòu)特征。Chang Fengdan等通過XRD圖譜分析發(fā)現(xiàn),高直鏈玉米淀粉與月桂酸形成的復(fù)合物(RS5)表現(xiàn)為V型晶體。RS5的相對(duì)結(jié)晶度主要取決于直鏈淀粉含量和反應(yīng)溫度,研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)直鏈淀粉較短直鏈淀粉更容易與脂質(zhì)復(fù)合。Chang Fengdan等將高直鏈玉米淀粉分別在80、85 ℃和90 ℃條件下與月桂酸復(fù)合,復(fù)合物相對(duì)結(jié)晶度分別為25.3%、28.7%和29.5%,說明相對(duì)結(jié)晶度隨溫度升高而逐漸增加。另外,先將高直鏈玉米淀粉用普魯蘭酶進(jìn)行脫支,再與月桂酸生成復(fù)合物(RS5),XRD圖譜顯示為B型和V型的混合物,在0~24 h的脫支處理時(shí)間內(nèi),復(fù)合物相對(duì)結(jié)晶度由29.4%上升至41.8%,相對(duì)結(jié)晶度隨脫支時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。

    有報(bào)道稱,與原淀粉相比,經(jīng)過脫支處理和脫支-濕熱復(fù)合處理所制備的抗性淀粉中聚合度小于13的淀粉組分含量降低,而聚合度在13~30之間以及聚合度大于30的淀粉組分含量增加。Giuberti等比較了濕熱處理所得的抗性淀粉和普魯蘭酶脫支所獲得抗性淀粉的結(jié)構(gòu)特征,結(jié)果表明濕熱處理可以促進(jìn)淀粉結(jié)晶和非晶區(qū)域內(nèi)的結(jié)構(gòu)變化,而酶脫支處理可以從支鏈淀粉中獲得更多的線性短鏈結(jié)構(gòu),從而提高抗性淀粉的產(chǎn)量。研究表明,小扁豆經(jīng)發(fā)酵、蒸煮、微波和高壓加工后,淀粉發(fā)生不同程度的降解,淀粉中的短鏈線性分子數(shù)量變多,淀粉的平均分子質(zhì)量降低了1 個(gè)數(shù)量級(jí),其中高壓處理效果最明顯;與生小扁豆淀粉相比,抗性淀粉的雙螺旋含量和短程有序結(jié)構(gòu)變化幅度不大,說明小扁豆經(jīng)過這幾種加工,降解的淀粉分子重新排列為新的雙螺旋結(jié)構(gòu),具有較高的短程有序結(jié)構(gòu)。Zeng Shaoxiao等研究表明,經(jīng)超聲-蒸壓法制備的抗性淀粉的平均分子質(zhì)量最高,而蒸壓法制備的抗性淀粉平均分子質(zhì)量最低,抗性淀粉的多分散性指數(shù)也低于天然淀粉,表明天然淀粉的直鏈淀粉含量可能高于其他類型的淀粉。另一項(xiàng)研究也得到了類似的結(jié)果,表明RS3制備過程中容易形成穩(wěn)定的雙螺旋結(jié)構(gòu),淀粉分子整體有序水平升高。Zhou Dingting等指出,抗性淀粉樣品的重均相對(duì)分子質(zhì)量范圍為2.448×10~9.750×10,其中壓熱處理的豌豆抗性淀粉(RS3)最高,天然豌豆抗性淀粉(RS2)最低。據(jù)報(bào)道,以普通玉米淀粉為原料用壓熱法制備的抗性淀粉,其相對(duì)分子質(zhì)量絕大部分分布于6 300~35 000之間,重均相對(duì)分子質(zhì)量=18 614,數(shù)均相對(duì)分子質(zhì)量=12 681。

    2 不同類型及不同結(jié)構(gòu)抗性淀粉對(duì)腸道菌群的調(diào)節(jié)功能

    2.1 具有降解抗性淀粉能力的主要腸道微生物

    布氏瘤胃球菌()和青春雙歧桿菌()是被廣泛認(rèn)可的抗性淀粉主要降解菌。布氏瘤胃球菌是人體腸道菌群的主要成員,具有獨(dú)特的淀粉酶結(jié)構(gòu),可以形成多酶復(fù)合物附著在細(xì)胞表面,對(duì)抗性淀粉具有特殊的活性,是降解抗性淀粉的關(guān)鍵菌種。布氏瘤胃球菌降解抗性淀粉釋放的糖和乙酸可作為其他不具備降解抗性淀粉能力腸道微生物的底物,從而使抗性淀粉發(fā)揮有益作用。青春雙歧桿菌與布氏瘤胃球菌具有相似的作用,能夠降解抗性淀粉生成乳酸和糖??剐缘矸劢到饩旧頍o法產(chǎn)生丁酸,抗性淀粉的產(chǎn)丁酸特性要通過其他腸道微生物才得以產(chǎn)生。例如,直腸真桿菌是一種共生細(xì)菌,長(zhǎng)期以來一直與丁酸鹽的產(chǎn)生有關(guān)。

    2.2 不同類型抗性淀粉對(duì)腸道菌群的影響

    抗性淀粉在腸道中發(fā)酵可選擇性調(diào)節(jié)特定腸道菌群的水平,不同類型的抗性淀粉對(duì)腸道菌群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響存在差異。研究發(fā)現(xiàn),分別從天然、普魯蘭酶脫支及酸水解豌豆淀粉中分離得到的抗性淀粉體外發(fā)酵24 h后,酶解處理抗性淀粉(RS3)組厚壁菌門相對(duì)豐度明顯增加、變形菌門相對(duì)豐度最低;各處理組放線菌相對(duì)豐度都顯著增加,其中天然豌豆抗性淀粉(RS2)最為明顯。Liang Dan等以RS1、RS2、RS3和RS4為研究對(duì)象,經(jīng)體外發(fā)酵24 h后,所有抗性淀粉組腸道菌群組成發(fā)生顯著變化,厚壁菌門/擬桿菌門比值均顯著降低(<0.05),其中RS2組最低。此外,RS4組雙歧桿菌屬的相對(duì)豐度顯著增加,而RS2組則促進(jìn)了巨單胞菌屬和普雷沃氏菌屬的增殖。Qin Renbing等研究比較3 種抗性淀粉RS2、RS3和RS5的體外發(fā)酵能力,結(jié)果顯示,與其他組相比,RS3組和RS5組的雙歧桿菌屬、布勞特氏菌屬、巨單胞菌屬等顯著富集,而在RS2組中,腸單胞菌等的相對(duì)豐度顯著增加。Sorndech等以不同類型的RS(RS2、RS3、RS4)為唯一碳源對(duì)健康志愿者糞便中的細(xì)菌進(jìn)行體外培養(yǎng),對(duì)培養(yǎng)的樣品進(jìn)行微生物組變化分析發(fā)現(xiàn),各處理組均能刺激雙歧桿菌和乳酸菌的生長(zhǎng),抑制梭狀芽孢桿菌和擬桿菌的生長(zhǎng),其中RS3組效果最明顯。另一項(xiàng)對(duì)這3 種抗性淀粉的研究發(fā)現(xiàn),RS2和RS3顯著改變了個(gè)體腸道微生物組的蛋白表達(dá),而RS4沒有顯著改變;此外,RS3組雙歧桿菌屬豐度顯著增加。有研究表明,RS2可促進(jìn)直腸真桿菌和布氏瘤胃球菌的增殖。Zeng Hongliang等通過無糖MRS培養(yǎng)基體外培養(yǎng),研究蓮子抗性淀粉(RS3)對(duì)腸道益生菌體外增殖的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)RS3主要促進(jìn)雙歧桿菌與乳桿菌的增殖。Wang Shaokang等的研究表明RS4增加了梭菌屬、布勞氏菌屬和羅斯氏菌屬等的相對(duì)豐度,降低了糞桿菌屬和瘤胃菌屬的相對(duì)豐度。Zhou Qianwen等的研究表明RS5增加了羅斯氏菌屬和普雷沃氏菌屬的相對(duì)豐度。

    如表1所示,研究者們對(duì)抗性淀粉進(jìn)行了大量體內(nèi)研究。Kieffer等以高直鏈玉米淀粉RS2喂養(yǎng)慢性腎病模型的大鼠,結(jié)果顯示腸道內(nèi)放線菌門和變形菌門的相對(duì)豐度顯著增加,厚壁菌門的相對(duì)豐度顯著降低,擬桿菌門與厚壁菌門比值增加。另一項(xiàng)研究表明,喂食RS3的小鼠腸道細(xì)菌多樣性水平低于正常組以及高直鏈玉米淀粉組,且小鼠的腸道中乳酸菌屬、雙歧桿菌屬、毛螺菌科、瘤胃菌科等淀粉利用菌的數(shù)量增加,而理研菌科和紫單胞菌科數(shù)量則降低。Kawakami等研究發(fā)現(xiàn),以飼料補(bǔ)充劑RS2飼養(yǎng)的大鼠盲腸內(nèi)容物的厭氧菌水平高于以飼料補(bǔ)充劑RS3飼養(yǎng)的大鼠。Xu Jiangbin等分別從未處理和壓熱處理的小扁豆淀粉中分離出RS2和RS3,二者均有效地抑制了高脂飲食誘導(dǎo)的小鼠腸道菌群變化,厚壁菌門與擬桿菌門的比值明顯降低,其中RS3組(3.24)比RS2組(7.05)的作用更顯著;RS3和RS2的結(jié)構(gòu)表征結(jié)果表明,二者的超分子結(jié)構(gòu)存在顯著差異,其中RS3被分類為C型晶體,表現(xiàn)出較高的結(jié)晶度比例、雙螺旋含量及更均一的分子質(zhì)量分布。有報(bào)道稱,丙酰化抗性淀粉能夠改變小鼠腸道菌群組成結(jié)構(gòu),促進(jìn)瘤胃球菌屬等有益菌的增殖,降低由高脂飲食引起的顫螺菌屬、乳酸菌屬和螺桿菌屬相對(duì)豐度的升高。另一項(xiàng)研究表明,檸檬酸乙?;适淼矸邸⒘u丙基交聯(lián)甘薯淀粉及交聯(lián)辛烯基琥珀酸酯化甘薯淀粉3 種RS4能不同程度改善高脂飲食小鼠腸道菌群,維持腸道菌群多樣性,其中前兩者效果優(yōu)于第三者。

    Martinez等研究比較了RS2和RS4對(duì)人類個(gè)體糞便微生物群的影響。10 名健康志愿者連續(xù)3 周食用含有RS2、RS4或原淀粉的餅干,結(jié)果表明,兩種抗性淀粉均可導(dǎo)致糞便菌群組成發(fā)生顯著變化,且兩者對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響存在差異。在門水平上,RS4顯著增加了放線菌門和擬桿菌門的相對(duì)豐度,而抑制了厚壁菌門的增殖;在種水平上,RS4促進(jìn)青春雙歧桿菌和狄氏副擬桿菌的增殖,而RS2顯著提高了布氏瘤胃球菌和直腸真桿菌的比例。RS2和RS4對(duì)人類糞便微生物群組成的影響存在差異,可能是由于這兩者的結(jié)構(gòu)特征決定了其在腸道菌群中的可及性:RS2是一種顆粒狀的高直鏈玉米淀粉,而RS4是一種通過磷酸基交聯(lián)的化學(xué)改性淀粉,不同的腸道微生物對(duì)RS2和RS4顆粒的黏附能力可能存在差異,對(duì)這兩種RS類型產(chǎn)生不同活性的酶,從而促進(jìn)腸道菌群的不同組成。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn),14 名超重男性連續(xù)10 周進(jìn)行高RS3飲食后,糞便中布氏瘤胃球菌和直腸真桿菌的相對(duì)豐度顯著增加。一項(xiàng)對(duì)20 名代謝綜合征患者腸道微生物群組成的研究表明,RS4能夠顯著富集青春雙歧桿菌和狄氏副擬桿菌等。

    抗性淀粉對(duì)腸道菌群的不同作用,可能主要是由于其結(jié)構(gòu)的差別,大量研究表明抗性淀粉的結(jié)構(gòu)特征與腸道菌群之間存在密切聯(lián)系。例如,蓮子抗性淀粉(RS3)表面粗糙,具有明顯的分層條狀和特殊溝壑狀表觀結(jié)構(gòu),而益生菌(特別是雙歧桿菌)對(duì)這種特殊結(jié)構(gòu)更具敏感性,能夠更好地利用抗性淀粉,從而促進(jìn)自身增殖。Huang Yaping等也指出,抗性淀粉對(duì)短雙歧桿菌的黏附力、增殖作用可能與抗性淀粉的表面微觀結(jié)構(gòu)和結(jié)晶度差異有關(guān)。其采用不同處理方式制備蓮子抗性淀粉,結(jié)果表明,抗性淀粉都形成了鱗片狀和溝壑狀的表面微觀結(jié)構(gòu)、B型晶體結(jié)構(gòu)和輕微變化的雙螺旋結(jié)構(gòu),但微波處理的抗性淀粉結(jié)晶度更高,雙螺旋結(jié)構(gòu)更緊密,對(duì)短雙歧桿菌的黏附力最高,增殖作用最強(qiáng)。Lesmes等研究比較A型和B型晶體對(duì)腸道菌群調(diào)節(jié)功能的差異,人糞便體外發(fā)酵24 h后,A型晶體和B型晶體發(fā)酵過程中的總細(xì)菌數(shù)沒有顯著差異,但對(duì)腸道中主要菌群進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn),B型晶體主要誘導(dǎo)雙歧桿菌增殖,增加丁酸產(chǎn)量,而A型晶體主要誘導(dǎo)擬桿菌增殖,此外,B型晶體促進(jìn)了雙歧桿菌在結(jié)腸近端的生長(zhǎng),并使其在遠(yuǎn)端結(jié)腸微生物群中的相對(duì)比例增加一倍。另一項(xiàng)研究表明,不同晶體類型的微生物群落結(jié)構(gòu)相似,但對(duì)關(guān)鍵細(xì)菌種類的影響不同,A型晶體極大地促進(jìn)了產(chǎn)丁酸菌的豐度,而B型晶體則傾向于促進(jìn)產(chǎn)丙酸菌增殖。Zeng Hongliang等也提出,更多的有序結(jié)構(gòu)和雙螺旋結(jié)構(gòu)對(duì)青春雙歧桿菌和嗜酸乳桿菌的益生元活性更強(qiáng)。Gu Fangting等研究了5 種不同直鏈淀粉含量(相對(duì)含量19.1%~40.6%)大米淀粉對(duì)腸道菌群的影響,結(jié)果表明,當(dāng)RS3中聚合度在36~100之間的鏈更多、RS3分子尺寸較小時(shí),顯著增加布勞特氏菌屬等的豐度;而聚合度在36~100之間的鏈較少或分子尺寸較大的抗性淀粉則可以促進(jìn)其他腸道菌群的增殖。抗性淀粉的平均分子質(zhì)量也會(huì)對(duì)腸道菌群的調(diào)節(jié)功能產(chǎn)生影響,如林姍報(bào)道,蓮子抗性淀粉的平均分子質(zhì)量越小,其對(duì)益生菌的增殖效果就越弱。

    表1 不同類型抗性淀粉的腸道菌群調(diào)節(jié)功能(體內(nèi)實(shí)驗(yàn))Table 1 Intestinal flora-regulatory effect of different types of RS evaluated by in vivo tests

    2.3 不同類型抗性淀粉對(duì)SCFAs生成情況的影響

    腸道菌群通過部分或完全發(fā)酵飲食中無法被酶完全水解的底物產(chǎn)生SCFAs(包括乙酸、丙酸、丁酸等),結(jié)腸是人體內(nèi)產(chǎn)生SCFAs的主要部位。SCFAs的種類和數(shù)量主要受個(gè)體腸道內(nèi)環(huán)境、發(fā)酵位置、底物種類以及發(fā)酵菌種(如淀粉利用菌、丁酸產(chǎn)生菌等)等諸多因素的影響,從而導(dǎo)致其在腸道功能、機(jī)體健康等方面發(fā)揮的作用也有所不同。乙酸主要是由雙歧桿菌和乳酸菌發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生的,參與某些物質(zhì)的合成和代謝,可作為宿主的能量來源,進(jìn)入機(jī)體后為周邊組織提供所需能量,是機(jī)體從抗性淀粉中獲取能量的主要途徑。丙酸主要由擬桿菌門發(fā)酵產(chǎn)生,被腸道吸收后能夠抑制肝臟細(xì)胞膽固醇的合成,通過丙酮酸轉(zhuǎn)化成葡萄糖可為肝臟代謝提供能量。丁酸是厚壁菌門的主要代謝產(chǎn)物,能夠被結(jié)腸上皮細(xì)胞分解利用作為其主要能量來源。雖然乙酸和丙酸都有一定的益處,但丁酸在人類腸道健康中發(fā)揮著重要作用,具有抗癌、抗炎作用以及改善腸道屏障功能的重要作用。此外,腸道菌群可通過乙酰輔酶A途徑將乙酸和乳酸轉(zhuǎn)化為丁酸,例如,乙酸可被擬桿菌等乙酸利用菌進(jìn)一步利用而轉(zhuǎn)化為丁酸。異桿菌、雙歧桿菌和雷爾氏菌等能夠促進(jìn)乳酸轉(zhuǎn)化為丁酸。

    Lehmann等發(fā)現(xiàn)以RS2為底物時(shí),體外發(fā)酵后SCFAs含量為370~1 800 μmol/g,以RS3作為底物時(shí),體外發(fā)酵后SCFAs含量為890~2 100 μmol/g,且RS3發(fā)酵產(chǎn)生更多的丁酸。有研究指出,RS3會(huì)影響小鼠糞便中的總SCFAs和乳酸的生成量,并可通過腸道菌群將乳酸發(fā)酵為丁酸。Liang Dan等對(duì)不同類型的抗性淀粉(RS1~RS4)進(jìn)行體外發(fā)酵,在整個(gè)發(fā)酵過程中,所有抗性淀粉組的pH值都呈現(xiàn)出相似的下降趨勢(shì),各組乙酸、丙酸和丁酸含量均顯著升高,其中RS4組乙酸含量高于其他各組,RS2和菊粉組產(chǎn)丁酸量高于其他組,RS2組和RS3組丙酸含量高于其他組。Sorndech等指出,與RS2和RS4相比,RS3發(fā)酵24 h后利用率最高,pH值較低,產(chǎn)生大量的SCFAs(尤其是丁酸),而RS2的底物利用率最低,這可能是由于RS2的顆粒結(jié)構(gòu)更加緊湊,限制了糞便中細(xì)菌的降解活性。另一項(xiàng)對(duì)RS2、RS3和RS5進(jìn)行體外發(fā)酵的研究表明,RS2、RS3和RS5組的pH值逐漸降低,但RS3和RS5較RS2更大程度上降低了發(fā)酵培養(yǎng)物的pH值,說明RS3和RS5可被腸道菌群更有效地發(fā)酵;此外,與RS2和RS5相比,RS3的相對(duì)結(jié)晶度較高,產(chǎn)生的乳酸也最多,而RS5組的丁酸含量最高。

    同類型抗性淀粉來源不同、細(xì)微結(jié)構(gòu)差異等也會(huì)導(dǎo)致發(fā)酵產(chǎn)生SCFAs含量的不同。體外發(fā)酵實(shí)驗(yàn)表明,RS1發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸濃度隨著細(xì)胞壁完整性的減弱而增強(qiáng)。據(jù)報(bào)道,馬鈴薯RS2和玉米R(shí)S2發(fā)酵后SCFAs的含量存在差異,前者發(fā)酵后丁酸及總SCFAs含量顯著增加,而后者丁酸含量沒有明顯變化。對(duì)普通玉米淀粉和高直鏈玉米淀粉進(jìn)行熱處理制備抗性淀粉(RS3),熱處理能夠降低普通玉米淀粉分子原有的有序性結(jié)構(gòu),生成的抗性淀粉屬于快速發(fā)酵型底物,發(fā)酵后會(huì)產(chǎn)生大量的乳酸和乙酸,且丁酸的合成會(huì)受到抑制;而對(duì)于高直鏈玉米淀粉,熱處理對(duì)淀粉結(jié)構(gòu)影響不明顯,抗性淀粉仍保留較高的分子結(jié)構(gòu)有序性,其發(fā)酵模式屬于緩速發(fā)酵型,這樣的模式有利于生產(chǎn)高濃度的丁酸。Zhou Dingting等的研究表明,不同加工處理制備的抗性淀粉體外發(fā)酵24 h后,各處理組的乙酸、丙酸及丁酸含量均有所下降,其中,與酶解豌豆抗性淀粉(RS3)和天然豌豆抗性淀粉(RS2)相比,酸解豌豆抗性淀粉(RS3)發(fā)酵后的丙酸和丁酸含量較低。有報(bào)道稱,3 種化學(xué)改性淀粉RS4的微小結(jié)構(gòu)差異對(duì)腸道菌群具有高度特異性的影響,從而能夠直接改變丙酸或丁酸產(chǎn)量。Li Lingjin等指出,丁?;矸勰軌蛟黾影l(fā)酵后丁酸鹽和總SCFAs含量。此外,該學(xué)者采用3 種不同來源的淀粉制備丁酰化淀粉,丁?;从衩椎矸垲w粒內(nèi)部發(fā)生了較大程度的取代,其顆粒表面的多孔形態(tài)有助于加快發(fā)酵速度。另一項(xiàng)研究表明,不同取代度的丙?;剐缘矸墼隗w外酵解過程中表現(xiàn)出相似且緩慢的酵解速率,但酵解產(chǎn)生的丙酸濃度隨著取代度的升高而升高。據(jù)報(bào)道,脫支高直鏈淀粉與不同飽和脂肪酸的復(fù)合物發(fā)酵速率相似且緩慢,發(fā)酵后丁酸濃度沒有觀察到顯著差異,但丙酸濃度存在顯著差異。Zhou Zhongkai等通過靜態(tài)厭氧體外培養(yǎng)系統(tǒng)研究了由生和熟高直鏈淀粉制備的抗性淀粉結(jié)構(gòu)對(duì)SCFAs產(chǎn)量的影響,結(jié)果表明,具有較大分子(支鏈淀粉組分)的抗性淀粉比未含支鏈淀粉組分的抗性淀粉具有更高的丁酸產(chǎn)量。此外,研究表明,A型晶體比例較高的RS3發(fā)酵特性較差,降解速率較慢,微生物產(chǎn)生的總SCFAs和丁酸含量較低,而B型晶體比例較高的RS3具有較好的發(fā)酵能力,能夠獲得較高的總SCFAs和丁酸水平??剐缘矸勰軌虼偈苟∷岷匡@著增加,但對(duì)個(gè)體反應(yīng)的進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),丁酸含量的變化存在差異。Walker和Alfa等的研究也得到了類似的結(jié)果。

    2.4 不同類型抗性淀粉對(duì)腸道健康的影響

    腸道菌群(瘤胃球菌和雙歧桿菌等)利用抗性淀粉發(fā)酵產(chǎn)生SCFAs,可降低腸道環(huán)境pH值,從而抑制腸道中耐酸性較差的致病菌的生長(zhǎng)繁殖,同時(shí)抗性淀粉降解產(chǎn)生的氣體還能夠使糞便體積蓬松增大,促進(jìn)腸道蠕動(dòng),維護(hù)腸道健康,降低結(jié)腸癌的發(fā)病率。飲食補(bǔ)充抗性淀粉對(duì)改善機(jī)體腸道功能、預(yù)防或治療結(jié)腸炎、降低結(jié)腸癌等腸道疾病的發(fā)病率具有重要作用。不同類型的抗性淀粉在腸道中有著不同的發(fā)酵模式,因此對(duì)腸道環(huán)境產(chǎn)生的影響也不完全相同。

    將抗性淀粉應(yīng)用于動(dòng)物模型,研究不同類型抗性淀粉對(duì)腸道健康的影響。在小鼠飼料中分別添加15%的抗性淀粉(RS2、RS3和RS4),3 種抗性淀粉組的盲腸總質(zhì)量、盲腸壁質(zhì)量和盲腸內(nèi)容物濕質(zhì)量都明顯增加,其中RS3組測(cè)得以上指標(biāo)水平最高,抗性淀粉可改變小腸和盲腸的生理結(jié)構(gòu),如使盲腸的絨毛高度和黏膜厚度顯著降低,盲腸的肌肉厚度顯著增加等,但與對(duì)照組小鼠相比,并沒有引起小腸和盲腸可檢測(cè)到的病理變化。另一項(xiàng)針對(duì)RS2、RS3和RS4的研究表明,在控制體質(zhì)量方面,RS4組大鼠體質(zhì)量增加量最??;在調(diào)節(jié)大鼠腸道代謝產(chǎn)物方面,RS3效果最優(yōu);在調(diào)節(jié)血脂方面,RS3對(duì)血清甘油三酯的降低效果最顯著,平均降低水平可達(dá)30%左右,而RS4對(duì)血清膽固醇的調(diào)節(jié)效果最優(yōu)。

    le Leu等利用右旋糖酐硫酸鈉(dextran sulphate sodium,DSS)誘導(dǎo)小鼠結(jié)腸炎模型,研究在紅肉飲食中添加RS2和不添加RS2對(duì)結(jié)腸炎的影響,疾病活動(dòng)指數(shù)和組織病理學(xué)評(píng)分結(jié)果顯示,高紅肉飲食加重了DSS誘導(dǎo)的結(jié)腸炎,而添加RS2對(duì)結(jié)腸炎具有一定的緩解作用。le Leu等另一項(xiàng)研究飼喂大鼠含有0%、10%、20%高直鏈玉米淀粉RS2的飼料4 周,之后利用偶氮甲烷誘導(dǎo)結(jié)腸癌25 周,對(duì)結(jié)腸癌發(fā)病率進(jìn)行評(píng)估,結(jié)果顯示10%和20%高直鏈玉米淀粉組都抑制了結(jié)腸腫瘤的發(fā)展,增加了SCFAs含量。Bauer-Marinovic等給結(jié)腸癌大鼠飲食中添加RS3,結(jié)果表明,與對(duì)照組大鼠相比,RS3抑制了腫瘤的發(fā)展,說明RS3可能促進(jìn)了結(jié)腸癌細(xì)胞凋亡、減少了結(jié)腸癌細(xì)胞增殖。以雙重修飾秈米抗性淀粉飼喂早期結(jié)腸癌小鼠,發(fā)現(xiàn)小鼠異常隱窩灶數(shù)量減少,抗性淀粉可通過調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡。另一項(xiàng)研究也表明,RS5可有效預(yù)防結(jié)腸癌前病變。

    目前,關(guān)于抗性淀粉對(duì)人體腸道健康的作用也相繼有文獻(xiàn)進(jìn)行了報(bào)道。Dronamraju等將65 例術(shù)前結(jié)腸癌患者隨機(jī)分為2 組,令其分別攝入RS3或普通淀粉,持續(xù)4 周。結(jié)腸隱窩上部細(xì)胞增殖是一種癌癥標(biāo)志物,RS3組結(jié)腸隱窩上部有絲分裂細(xì)胞比例顯著降低,表明RS3可能對(duì)結(jié)腸癌具有一定的生理功能,但RS3治療對(duì)隱窩大小和腫瘤細(xì)胞增殖指數(shù)無影響。有研究表明,在結(jié)腸癌患者中,攝入抗性淀粉或安慰劑對(duì)于結(jié)腸細(xì)胞增殖的影響沒有明顯差異。另一項(xiàng)研究中,23 例結(jié)腸腺瘤切除術(shù)后患者,持續(xù)4 周每天食用45 g天然高直鏈玉米淀粉(含28 g RS2)或麥芽糊精(安慰劑),結(jié)果表明,食用RS2受試者的糞便膽汁酸濃度降低15%,但結(jié)腸細(xì)胞增殖、糞便干濕質(zhì)量、pH值以及SCFAs沒有明顯變化。一項(xiàng)隨機(jī)、安慰劑對(duì)照實(shí)驗(yàn)中,抗性淀粉組和安慰劑組對(duì)結(jié)腸癌的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)沒有顯著差異。未來可以考慮進(jìn)行臨床前或臨床長(zhǎng)期飲食干預(yù),以探討抗性淀粉對(duì)炎癥性腸病或結(jié)腸癌的預(yù)防或改善作用。

    2.5 不同類型抗性淀粉對(duì)糖脂代謝的影響

    近幾十年來,隨著人們生活水平的提高與生活方式的改變,腸道健康問題不僅給臨床醫(yī)學(xué)帶來嚴(yán)峻考驗(yàn),2型糖尿?。╰ype 2 diabetes mellitus,T2DM)發(fā)病率也急劇上升,成為全球人類健康的一大威脅。據(jù)估計(jì),到2030年,全球2型糖尿病患者將達(dá)到4.39億。肥胖癥作為一種健康問題和慢性疾?。ㄈ?型糖尿病、心血管疾病和癌癥)的誘發(fā)因素,近年來在全球范圍內(nèi)也呈上升趨勢(shì)。除了藥物治療外,飲食攝入高含量抗性淀粉可以修復(fù)胰腺損傷、提高肝糖原合成能力,進(jìn)而控制血糖水平,對(duì)預(yù)防肥胖和2型糖尿病等多種代謝疾病具有重要意義。此外,腸道菌群與肥胖、糖尿病之間的關(guān)系已引起越來越多的關(guān)注,報(bào)道稱,抗性淀粉調(diào)節(jié)糖脂代謝可能是由微生物介導(dǎo)的。

    Si Xu等將抗性淀粉用于高脂飲食誘導(dǎo)的肥胖大鼠模型,研究高直鏈淀粉(RS2)和酯化高直鏈淀粉(RS4)的抗肥胖作用。與對(duì)照組相比,RS2和RS4處理組小鼠血糖水平和胰島素水平顯著降低,血清甘油三酯、總膽固醇和丙二醛濃度均顯著降低,提高了總抗氧化能力、超氧化物歧化酶水平和谷胱甘肽過氧化物酶活力,且RS4在降低血糖、降低血脂水平和增強(qiáng)肝臟功能等方面優(yōu)于RS2。Shimotoyodome等也進(jìn)行了類似的研究,RS4組小鼠比RS2組具有更低的體質(zhì)量、內(nèi)臟脂肪和胰島素水平,并提高了肝脂肪酸氧化能力,說明RS4在調(diào)節(jié)血脂水平和改善大鼠肝臟脂質(zhì)代謝方面的效果更顯著。據(jù)報(bào)道,飼喂玉米R(shí)S3的小鼠血糖值下降了14.70%,說明玉米R(shí)S3也能夠有效降低2型糖尿病小鼠的血糖值。Wang Qi等也得到了類似的研究結(jié)果。有研究表明,RS4可以改善高脂飲食引起的腸道菌群紊亂,緩解高脂飲食引起的肥胖,提高肥胖小鼠血糖調(diào)節(jié)能力,從而改善血脂紊亂。

    除動(dòng)物實(shí)驗(yàn)外,研究者們也進(jìn)行了大量臨床研究。健康志愿者飲食攝入生香蕉粉(15 g/周),空腹胰島素水平有所下降,饑餓感減少而飽腹感增加。Bodinham等指出,健康志愿者攝入RS2后,雖然餐后血糖濃度和食欲方面的差異并不顯著,但餐后胰島素反應(yīng)顯著降低。另外,一項(xiàng)針對(duì)20 名胰島素抵抗受試者的單盲、隨機(jī)、平行營(yíng)養(yǎng)干預(yù)研究表明,RS2可改善胰島素敏感性,降低腰圍和脛骨肌肉脂肪積累量。研究證明,攝入RS3后,血糖增量和胰島素水平顯著降低。健康志愿者食用含有直鏈淀粉-棕櫚酸復(fù)合物(RS5)的面包后,具有更低的餐后血糖水平和胰島素反應(yīng)。不同類型的抗性淀粉引起的血糖反應(yīng)顯著不同,健康志愿者被隨機(jī)分為3 組,分別攝入30 g葡萄糖、RS2或RS4,食用前后的2 h內(nèi)采集手指血液樣本,測(cè)量血糖,與葡萄糖組相比,兩種抗性淀粉血糖水平顯著降低(<0.05),且與RS2組相比,RS4組效果更顯著。Upadhyaya等的研究也表明RS4可顯著降低膽固醇和空腹血糖水平,且RS4處理組的腰圍和體脂也低于對(duì)照組。通過分析宿主腸道菌群組成和SCFAs水平,發(fā)現(xiàn)腸道菌群與宿主代謝功能和短鏈脂肪酸水平之間存在特異性關(guān)聯(lián)。何書琪等指出,抗性淀粉可影響腸道菌群,并通過腸道菌群及其代謝物的共同作用改善機(jī)體代謝性疾病。例如,抗性淀粉可通過調(diào)控腸道菌群影響SCFAs的產(chǎn)生,SCFAs進(jìn)而通過調(diào)控脂質(zhì)相關(guān)基因的表達(dá)或者刺激機(jī)體釋放胰高血糖素樣肽-1等達(dá)到抗肥胖作用。

    3 結(jié) 語

    不同類型或結(jié)構(gòu)的抗性淀粉有利于不同類型的微生物群增殖,并可作為獨(dú)特的腸道微生物群基質(zhì),調(diào)節(jié)腸道菌群組成,從而影響SCFAs的生成。此外,對(duì)人類微生物群的研究表明,即使在健康人群中,腸道菌群多樣性和豐度也存在很大差異。因此,個(gè)體初始微生物群組成對(duì)抗性淀粉改善腸道菌群結(jié)構(gòu)及代謝物水平具有至關(guān)重要的作用,未來研究仍需特別關(guān)注個(gè)體差異。

    即使同類型的抗性淀粉也可能導(dǎo)致腸道菌群組成和SCFAs等發(fā)生明顯改變,未來可根據(jù)腸道菌群調(diào)節(jié)功能和健康效應(yīng)重新構(gòu)建抗性淀粉分類系統(tǒng)。此外,為了更好地理解抗性淀粉調(diào)節(jié)腸道菌群的潛在機(jī)制,還需要對(duì)抗性淀粉的結(jié)構(gòu)特征與腸道菌群調(diào)節(jié)功能之間的關(guān)聯(lián)進(jìn)行全面研究,通過改變抗性淀粉的結(jié)構(gòu),進(jìn)行針對(duì)性、個(gè)性化設(shè)計(jì),精準(zhǔn)調(diào)控腸道菌群,以提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值或健康效益。

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