基于耳石微化學(xué)的刀鱭群體生境履歷研究進(jìn)展

李 宇，陳建華，馮廣朋，*，莊 平，王海華，宋 超

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海長江口漁業(yè)資源增殖和生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)研究中心，上海 200090；2.江蘇海洋大學(xué)海洋科學(xué)與水產(chǎn)學(xué)院，江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗室，江蘇連云港 22005；3.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部湖泊漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗站，江西南昌 330039）

耳石作為硬骨魚類自身攜帶的一種石灰質(zhì)結(jié)石，具有很強(qiáng)的穩(wěn)定性，且不易被重復(fù)吸收。耳石形成于受精卵孵化期，之后圍繞著核心沉積生長并記錄魚類一生中所經(jīng)歷的生活史履歷和生境過程［1］。魚類耳石經(jīng)打磨加工后可以發(fā)現(xiàn)同心圓排列的環(huán)狀輪紋，可據(jù)此推算魚齡［2］。近年來，越來越多的學(xué)者利用魚類耳石的微化學(xué)去破解洄游生態(tài)信息，如分析耳石中鍶元素［3-9］或穩(wěn)定同位素［10］的生境“指紋”特征等。憑借魚類耳石所獲取的信息，去判斷其生境履歷，為客觀了解魚類生活史過程中的時空動態(tài)提供了獨(dú)特而有力的手段［11］。

刀鱭（Coilia nasus）隸屬于鯡形目（Clupeiformes），鳀 科（Engraulidae），鱭 屬（Coilia），又名長頜鱭，是一種經(jīng)濟(jì)價值高的洄游型魚類［12］。刀鱭主要分布于中國的渤海、黃海以及東海，在朝鮮、日本沿海也均有分布，大多棲息于淺海以及河口一帶。每年春季性成熟的刀鱭個體會聚集成群，沿江河逆流而上進(jìn)行生殖洄游［12-14］。近年來，受過度捕撈、生態(tài)環(huán)境破壞等影響，中國刀鱭的資源量銳減［15］。刀鱭作為一種溯河洄游型魚類，復(fù)雜的生境履歷和不同生態(tài)類型群體存在混棲，使相關(guān)漁業(yè)資源和保護(hù)工作很難有效開展［16］。刀鱭的生境履歷可有效反映個體在不同生活史階段的棲息環(huán)境，進(jìn)而可以區(qū)分不同群體。

目前，耳石微化學(xué)檢測是判定刀鱭生境履歷的最佳方法。該檢測是基于X射線電子探針微區(qū)分析技術(shù)（electron probe X-ray microanalysis，EPMA）對不同水域刀鱭耳石中的Sr元素和Ca元素進(jìn)行定量線分析（即沿耳石核心到耳石邊緣的最長一條直線進(jìn)行Sr與Ca元素的定量線含量分析）和矢狀面分析（耳石樣品Sr元素含量的面分布分析，形成耳石矢狀面各部位Sr信號高低的16色直觀圖譜，黑色至紅色分別對應(yīng)最低濃度和最高濃度）?；诙烤€分析Sr／Ca比值和趨勢轉(zhuǎn)換的結(jié)果繪制折線圖，在海水生境中，其Sr／Ca比值一般大于7；在河口半咸水生境中，其Sr／Ca比值一般在3～7；在淡水生境中，其Sr／Ca比值一般小于3，所以Sr／Ca比值可清晰地反映不同水域刀鱭的生境履歷［3］?；谑笭蠲娣治鰷y耳石Sr元素含量分布繪制其圖譜，在海水生境中，面分析結(jié)果顯示為16色直觀圖譜中的紅色圖譜；在河口半咸水生境中，面分析結(jié)果顯示為16色直觀圖譜中的綠色-黃色圖譜；在淡水生境中，面分析結(jié)果顯示為16色直觀圖譜中的藍(lán)色圖譜，所以Sr元素含量可直觀地反映不同水域刀鱭的生境履歷［3］。在淡水和海水中Sr元素的含量相差甚遠(yuǎn)，而刀鱭耳石會在生長的過程中汲取周圍水域的微量元素，所以通過EMPA分析方法對刀鱭耳石進(jìn)行分析，方可準(zhǔn)確獲得其生境履歷。

本文綜述了日本水域、黃河水域以及長江水域刀鱭的生境履歷研究成果，以期掌握不同水域刀鱭的生境履歷研究現(xiàn)狀，為中國刀鱭資源的保護(hù)和恢復(fù)提供參考材料。

1 日本有明海鄰近水域內(nèi)刀鱭生境履歷

根據(jù)報道，日本刀鱭分布在有明海近海海域及與其互通的河流中，如筑后川［17］。近年來，日本的刀鱭捕撈量持續(xù)下降。2013年2月日本環(huán)境省修訂的《紅皮書物種名錄》將刀鱭列為瀕危物種（2008年在滅絕危險的Ⅱ類，2013年提升至Ⅰ類）。日本水產(chǎn)廳同樣將其列入到了珍稀野生水生生物中的“危急種”［18］。

OHMURA［19］等研究發(fā)現(xiàn)，日本有明海性成熟的刀鱭（約2冬齡）于每年春夏季（5—8月）在筑后川的河口集結(jié)上溯洄游到15 km外的淡水水域產(chǎn)卵繁殖。松井誠一等［20］研究發(fā)現(xiàn)，筑后川產(chǎn)卵場刀鱭的受精卵需要在淡水水域停留一定時間，以防止流入較高鹽度的水域發(fā)生死亡或孵出的仔魚畸變。筑紫康博等［21］基于耳石微化學(xué)對筑后川刀鱭群體進(jìn)行了研究，同樣得到在淡水水域孵化的仔稚魚存在滯留淡水水域的現(xiàn)象，滯留大概15 d后進(jìn)入存在鹽度的水域。松井誠［22］等基于耳石微化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)一些筑后川刀鱭群體在10月份到成魚期開始溯河洄游到海洋，并在海洋中越冬，但還有部分刀鱭依舊停留在半咸水的河口水域，從而證明在筑后川刀鱭群體中存在多個洄游群體。HIKARU ITAKURA等［23］利用耳石微化學(xué)研究日本筑后川口和有明海（近海）溯河洄游繁殖刀鱭的生境履歷，認(rèn)為有4個洄游群體，并結(jié)合耳石大小推斷幼魚開始洄游到相對較高鹽度水域時的標(biāo)準(zhǔn)長度：（1）晚期洄游群體，幼魚期間會停留在淡水或低鹽度水域（鹽度＜10），直到生長到可以參加洄游的體長標(biāo)準(zhǔn)（最小為154 mm）；（2）早期洄游群體，幼魚早期（生長到45 mm）立刻從淡水或者低鹽度水域洄游到相對較高鹽度水域；（3）中期洄游群體，幼魚生長到90 mm時會開始洄游到相對較高鹽度水域；（4）淡咸水—海水定居群體，這類群體一開始就在咸淡水中孵化，并在這里棲息直到早期生活史結(jié)束（圖1）。

圖1 刀鱭個體耳石Sr／Ca比值Fig.1 Sr／Ca ratio of individual otoliths of Coilia nasus

因為日本刀鱭資源量少并且對產(chǎn)卵場的環(huán)境高度依賴，所以日本學(xué)者一致認(rèn)為刀鱭的產(chǎn)卵場、受精卵的孵化和仔稚魚的棲息地只能在筑后川的淡水水域內(nèi)［24-26］。而其他與有明?；ネǖ暮恿?，因其淡水資源量少且干流短小，對刀鱭受精卵的孵化和仔稚魚的成長不利［26］。因此，部分學(xué)者判斷其他河流不可能發(fā)現(xiàn)刀鱭。然而，隨著標(biāo)記放流與刀鱭資源大調(diào)查的進(jìn)行，發(fā)現(xiàn)在六角川以及其他與有明?；ネǖ暮恿髦写嬖诘恩q受精卵和刀鱭幼魚，且還在較高鹽度的水域（8.6～28.8）［27］。這一發(fā)現(xiàn)，完全打破了日本學(xué)者對刀鱭產(chǎn)卵場須在淡水水域的結(jié)論［28］。在筑后川和六角川發(fā)現(xiàn)刀鱭有2種的生境履歷模式（淡水繁殖與鹽水繁殖），綜上所述，有明海海域內(nèi)刀鱭存在多種生境履歷模式以及生長模式，并有可能存在多種資源群體。

基于以上研究結(jié)果得知，日本海域內(nèi)刀鱭的生境履歷與中國水域內(nèi)刀鱭的生境履歷相似，也是溯河洄游型魚類［29］，其整個生活史的生境履歷分為：

（1）經(jīng)歷淡水孵化為幼魚；（2）幼魚在溯河洄游到半咸水水域索餌成長為成魚；（3）成魚在游向有明海海域發(fā)育成熟后，再上溯洄游至淡水環(huán)境繁殖等多次生境轉(zhuǎn)換。雖然存在如六角川等其他生境履歷模式的刀鱭，但也是溯河洄游型魚類，只不過并不在淡水水域孵化。認(rèn)真了解和掌握有明海海域內(nèi)刀鱭的多種生境履歷模式及生長模式，可促進(jìn)日本水域刀鱭的資源量恢復(fù)。

2 黃河水域內(nèi)刀鱭生境履歷

黃河刀鱭俗稱黃河刀魚，在20世紀(jì)60年代產(chǎn)量高達(dá)500 t，是黃河口甚至山東重要的經(jīng)濟(jì)魚類［30］。由于水域的污染、水壩的修建以及過度捕撈等一系列原因，使黃河刀鱭的資源量急劇下降，導(dǎo)致很長時間內(nèi)黃河水域已經(jīng)沒有刀鱭的身影［30］。在中國，學(xué)者對刀鱭的研究主要集中在長江水域，黃河水域鮮有報道。隨著叢旭日等學(xué)者針對黃河刀鱭展開一系列的研究，使得黃河刀鱭重新進(jìn)入大家的視野［31-32］。

蔡德霖等［30］在20世紀(jì)70年代對黃河刀鱭生境履歷的研究結(jié)果認(rèn)為：黃河刀鱭的生活史特征單一，成魚在每年4—5月份進(jìn)入黃河河道開始溯河洄游至東平湖，6—7月份進(jìn)入繁殖期，受精卵在東平湖孵化后在下一年年初開始降海洄游至黃河河口及近海水域。由此可見，在歷史上黃河刀鱭的主要洄游通道為墾利江段，產(chǎn)卵場為東平湖，索餌育肥場和越冬場在黃河河口及近海海域。因為當(dāng)時技術(shù)手段落后，無法準(zhǔn)確獲得數(shù)據(jù)，所以部分學(xué)者對該結(jié)論不認(rèn)同，他們認(rèn)為黃河墾利江段已無洄游型刀鱭。因此，叢旭日等［31-32］基于耳石微化學(xué)對黃河水域刀鱭展開了細(xì)致的研究，反映出黃河水域刀鱭的生境履歷情況，結(jié)果表明，黃河水域刀鱭的生境履歷復(fù)雜；已觀測的洄游類型為2類（圖2）：第一類，在東平湖孵化后期生境履歷在淡水—半咸水多次往返且屬于洄游型刀鱭的生境履歷模式［圖2（a）：Dp2、Dp5］；第二類，孵化以及早期生活史均在東平湖淡水水域進(jìn)行，索餌育肥時則進(jìn)入黃河口半咸水水域，因此也屬于洄游型刀鱭的生境履歷模式［圖2（b）：D6］。

圖2 黃河水域刀鱭Sr含量的面分析圖譜（左：采樣點(diǎn)為東平湖；右：采樣點(diǎn)為黃河墾利段）Fig.2 Surface analysis map of Sr content in Coilia nasus in the Yellow River（Left：Sampling point is Dongping Lake；Right：Sampling point is Kenli section of the Yellow River）

叢旭日等［31-32］基于耳石微化學(xué)對黃河水域刀鱭展開的研究證實(shí)了黃河水域內(nèi)存在江海洄游型刀鱭，東平湖、黃河山東段與黃河河口及近海是黃河洄游型刀鱭的重要棲息場所。因此，要想促進(jìn)黃河刀鱭資源的恢復(fù)需要保護(hù)其棲息水域并且需要實(shí)時掌握其生境履歷，讓保護(hù)方法與時俱進(jìn)。

3 長江水域內(nèi)刀鱭生境履歷

近年來，長江水域的水質(zhì)污染、生境惡化等原因，使得一些水生生物資源急劇減少，甚至有些已經(jīng)瀕臨滅絕［33-34］。長江刀鱭曾是長江水域重要的漁獲物之一，在20世紀(jì)60年代，最高產(chǎn)量可達(dá)390 t；90年代時，長江刀鱭資源出現(xiàn)了衰退現(xiàn)象［35］。2001—2009年魚汛期，長江刀鱭年均捕獲量僅為86.2 t，隨后的捕撈量更是持續(xù)下跌［15］。當(dāng)前，長江刀鱭資源保護(hù)與恢復(fù)和可持續(xù)利用顯得尤為重要。因此，需要掌握長江刀鱭生境履歷，為其資源恢復(fù)提供支撐材料。

中國學(xué)者針對長江刀鱭展開的研究相對較多，生境履歷模式也相對其他水域較為清晰［16，36-40］。陳婷婷等［16］基于耳石微化學(xué)對長江南京江段展開了細(xì)致的研究；通過采自南京江段的18尾長頜鱭耳石微化學(xué)分析，認(rèn)為長江刀鱭的生境履歷模式可分為2類：一類是符合溯河洄游的生境履歷特征；另一類僅反映出在淡水生境中生活的履歷，首次提出了長江水域內(nèi)長頜鱭也可能存在淡水定居型群體，單純利用長頜骨的長短不能有效判別長江刀鱭是否屬于溯河洄游型刀鱭（圖3）。陳婷婷等［36］基于耳石微化學(xué)對長江靖江段長頜鱭和短頜鱭的生境履歷展開了重建，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，靖江段內(nèi)長江刀鱭分為長頜鱭與短頜鱭，長頜鱭屬于溯河洄游型生境履歷模式，短頜鱭則為淡水定居型；通過耳石核心鍶鈣比的差異，得出長江刀鱭應(yīng)該存在多個資源群體?；谝陨涎芯?，也有學(xué)者對長江安徽江段內(nèi)長江刀鱭進(jìn)行了補(bǔ)充研究［37-38］，其結(jié)果顯示，長江安徽和縣江段與安慶江段內(nèi)長江刀鱭群體存在多個資源群體，可分為淡水定居水型、溯河洄游型等多個群體。

圖3 長江水域刀鱭Sr含量的面分析圖譜Fig.3 Surface analysis map of Sr content in Coilia nasus in the Yangtze River

20世紀(jì)八九十年代，袁傳宓等［39］、朱棟良［40］認(rèn)為長江水域內(nèi)的鄱陽湖、洞庭湖是洄游型長江刀鱭的產(chǎn)卵場。近幾年，長江水域內(nèi)刀鱭的棲息環(huán)境惡化，水利工程的建設(shè)和過度捕撈使得長江刀鱭很難洄游到洞庭湖與鄱陽湖等水域［41-42］。而洞庭湖和鄱陽湖內(nèi)存在的刀鱭被認(rèn)定為淡水定居型刀鱭［43］。因此，有些學(xué)者通過耳石微化學(xué)對洞庭湖和鄱陽湖內(nèi)刀鱭的生境履歷進(jìn)行了有效的評價［44-45］。姜濤等［43］基于耳石微化學(xué)對鄱陽湖內(nèi)刀鱭的生境履歷進(jìn)行研究，結(jié)果表明，鄱陽湖內(nèi)上頜骨較短的刀鱭反映出淡水定居型的生境履歷模式，上頜骨較長的刀鱭鍶鈣比波動較大，顯示出溯河洄游型的生境履歷模式；因此，首次證實(shí)距離長江河口約800 km的鄱陽湖內(nèi)存在溯河洄游型刀鱭，也存在淡水定居型刀鱭。楊一帆等［45］基于耳石微化學(xué)對贛江爐子窯江段的刀鱭進(jìn)行生境履歷的重建與探索，結(jié)果認(rèn)為該水域應(yīng)該存在長江刀鱭的產(chǎn)卵場，同時也首次證實(shí)了長江刀鱭會洄游到該水域棲息。軒中亞等［46］基于耳石微化學(xué)對洞庭湖內(nèi)2尾刀鱭進(jìn)行生境履歷分析，分析結(jié)果顯示，2尾刀鱭耳石的鍶鈣比值波動明顯，符合溯河洄游型刀鱭的生境履歷模式，因此，推斷距離長江河口約1 400 km的洞庭湖內(nèi)可能存在溯河洄游型長江刀鱭。SOKTA等［47］整合歷史上長江刀鱭洄游的產(chǎn)卵場鄱陽湖、洞庭湖、高堡湖、古城湖和太湖進(jìn)行驗證，通過耳石微化學(xué)分析分別建立了其生境履歷，研究結(jié)果表明，洞庭湖、高堡湖、古城湖和太湖內(nèi)刀鱭均屬于淡水生境，不是屬于洄游型刀鱭，因此洞庭湖內(nèi)是否真實(shí)存在長江刀鱭依舊是一個疑團(tuán)。

總之，長江水域內(nèi)刀鱭的生境履歷是復(fù)雜的并存在多種生境履歷模式的群體共同在同一水域棲息的現(xiàn)象，想要有效地開展長江刀鱭的調(diào)查和保護(hù)工作，需要掌握長江任何水域內(nèi)刀鱭的生境履歷，這樣才能“對癥下藥”使保護(hù)工作事半功倍。

4 展望

目前，國內(nèi)外學(xué)者分別對日本海域、黃河及長江水域內(nèi)刀鱭的生境履歷進(jìn)行了較多的研究，且普遍采用耳石微化學(xué)分析方法，這些研究結(jié)果共同指向一個結(jié)論：不同水域內(nèi)刀鱭存在多種生境履歷模式及生長模式，可能存在多種資源群體。因此，今后需要更加細(xì)致全面地研究這3個水域內(nèi)刀鱭的生境履歷。然而，除去以上3個水域內(nèi)刀鱭的生境履歷需要擴(kuò)充完整外，未報道水域同樣需要關(guān)注和研究，例如：遼河水域、錢塘江水域、甌江水域以及東海海域等水域內(nèi)刀鱭的生境履歷還很缺失。刀鱭的生境履歷在刀鱭保護(hù)與恢復(fù)的工作中具有至關(guān)重要的作用，溯河洄游型刀鱭的經(jīng)濟(jì)價值和美味程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于淡水定居型刀鱭，并且資源也是最為匱乏的，是更需要保護(hù)的物種。因此，今后的研究重點(diǎn)應(yīng)集中在以下方面。

4.1 重構(gòu)中國通海河流刀鱭的生境履歷

日本刀鱭的野生種群的資源現(xiàn)狀與中國刀鱭的野生種群資源現(xiàn)狀類似，都面臨著滅絕的風(fēng)險［18］。因此，如何對野生刀鱭開展有效的保護(hù)成為了我們共同思考的問題。在國內(nèi)外學(xué)者的共同探討下，發(fā)現(xiàn)重構(gòu)刀鱭的生境履歷可以為其野生資源恢復(fù)提供有效助力。因水利工程的需要，日本筑后川上游修建了攔水壩，在這之后調(diào)查人員發(fā)現(xiàn)有明海刀鱭資源量在急劇衰退。為解釋這一現(xiàn)象，ITAKURA等［23］通過耳石微化學(xué)重構(gòu)刀鱭生境履歷發(fā)現(xiàn)，有明海刀鱭屬于江海洄游型，而攔水壩的出現(xiàn)改變了其生境履歷，使他們無法洄游至淡水產(chǎn)卵，所以出現(xiàn)資源量衰退現(xiàn)象。在中國也出現(xiàn)過類似情況，因水利工程的建設(shè)，刀鱭的生境履歷被迫改變，導(dǎo)致部分水域已然沒有其蹤影［53］。為防止以上類似情況的出現(xiàn)，亟需重構(gòu)中國通海河流刀鱭的生境履歷（如遼河等），應(yīng)在了解其生境履歷后再因地制宜地開展水利工程建設(shè)。

4.2 全面研究東海刀鱭的生境履歷

東海海域處于北太平洋西部，是中國重要的海洋漁業(yè)捕撈區(qū)之一，沿海岸線曲折，大陸面積廣大，屬于較大的陸緣海［48］。由于特殊地理位置，匯入東海的河流較多，主要有長江、錢塘江及甌江，此外，受黑潮暖流的影響，淺海和河口一帶的初級生產(chǎn)力高、生物種類豐富、漁業(yè)資源量大，使得這里成為了刀鱭得天獨(dú)厚的索餌育肥場［49-50］。根據(jù)以往的走訪調(diào)查，通往東海的河流均存在刀鱭，而東海刀鱭來源于哪條河流，需要借助科學(xué)有效的方法進(jìn)行準(zhǔn)確區(qū)分，這樣才能有效地保護(hù)他們。因此，今后需要細(xì)致地對通往東海的每條河流中的刀鱭進(jìn)行耳石微化學(xué)分析，構(gòu)建其生境履歷，建立起完善的生境“地圖”，然后再根據(jù)每條河流的生態(tài)條件，制定相應(yīng)的保護(hù)方法，做到“一河一議”，方可有效地恢復(fù)刀鱭資源。

4.3 準(zhǔn)確掌握刀鱭生境履歷的時效性

受水利工程建設(shè)等因素影響，中國地理水域時時刻刻都在發(fā)生著變化，所以刀鱭的生境履歷也要不斷地變化。巢湖原本是與長江互通的湖泊，在歷史上也存在著長江刀鱭，但是隨著20世紀(jì)60年代巢湖閘的建成，阻隔了長江與巢湖的聯(lián)通，使得巢湖內(nèi)刀鱭無法降海洄游，被迫改變生境履歷成為淡水定居型［53］。隨著社會不斷發(fā)展，人們逐漸意識到長江與湖泊的聯(lián)通性對洄游型魚類至關(guān)重要，因此在2000年對巢湖閘增設(shè)魚道，恢復(fù)了巢湖與長江的聯(lián)通，但巢湖刀鱭的生境履歷是否發(fā)生改變，目前還不得而知［54］。除去水利工程建設(shè)會導(dǎo)致刀鱭的生境履歷發(fā)生改變外，客觀或主觀的因素也會改變其生境履歷，例如：洞庭湖等水域曾經(jīng)存在長江刀鱭［40-55］，但隨著人為等因素，使其資源衰竭無法洄游至洞庭湖［56-58］。因此，刀鱭的生境履歷應(yīng)該不斷更新，這樣才可以實(shí)時把握刀鱭的洄游路徑，促使刀鱭資源量的恢復(fù)，甚至還可以反映出長江生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量。