減氮配施牡蠣殼粉對(duì)優(yōu)質(zhì)晚秈稻抗倒性能的影響

黃玉珍 高凱歌 呂茹潔 占 靜 潘 霞 曾勇軍 商慶銀

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

水稻(OryzasativaL.)是我國(guó)主要的糧食作物之一，約有60%以上人口以稻米為主食[1]。隨著我國(guó)商品經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，消費(fèi)者飲食結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化，普通稻米已難以滿足人們的要求[2]。近年來(lái)，我國(guó)稻農(nóng)對(duì)種植優(yōu)質(zhì)品種的積極性不斷增強(qiáng)，優(yōu)質(zhì)秈稻生產(chǎn)面積快速增加[3]。然而，多數(shù)優(yōu)質(zhì)秈稻品種抗倒能力較弱，尤其在生長(zhǎng)中后期優(yōu)質(zhì)稻品種極易發(fā)生倒伏。倒伏問(wèn)題已成為發(fā)展優(yōu)質(zhì)秈稻生產(chǎn)的關(guān)鍵限制因素之一[4-5]。水稻倒伏后，群體冠層結(jié)構(gòu)遭到破壞，光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力急劇下降[6]，水分、礦質(zhì)元素及光合產(chǎn)物的運(yùn)輸受阻[7-8]，最終對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)造成負(fù)面影響。同時(shí)，倒伏也導(dǎo)致機(jī)械收獲困難，使收獲成本增高[9]。因此，提高植株抗倒性能對(duì)發(fā)展優(yōu)質(zhì)秈稻生產(chǎn)具有重要意義。

在大田生產(chǎn)中增加肥料投入等是提高產(chǎn)量的主要技術(shù)措施[10]。然而，過(guò)量的氮肥導(dǎo)致群體過(guò)大，群體結(jié)構(gòu)變劣，影響個(gè)體發(fā)育。一方面，莖稈基部因通風(fēng)透光差、個(gè)體間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)等導(dǎo)致莖稈細(xì)弱、機(jī)械強(qiáng)度降低[11]。另一方面，隨著氮肥用量增加，復(fù)種指數(shù)的不斷提高，中微量元素隨作物收獲不斷地被攜出農(nóng)田，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分元素不平衡[12]。鈣是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的必需物質(zhì)，具有加固細(xì)胞壁的作用，同時(shí)能調(diào)控莖稈的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響莖稈的強(qiáng)度，增強(qiáng)植株的堅(jiān)挺性[13]。在缺鈣時(shí)，植物生長(zhǎng)受阻，節(jié)間較短，因而一般較正常生長(zhǎng)的植株矮小，且組織柔軟[14]，易倒伏。生產(chǎn)上，施用石灰類(lèi)物質(zhì)可有效提高土壤鈣含量，改良并修復(fù)土壤[15-16]，而且可以提高植株抗倒伏能力。鄧文等[17]發(fā)現(xiàn)，施鈣(特別是中、高量)對(duì)提高準(zhǔn)兩優(yōu)527生育后期的抗倒伏能力作用明顯。鄧小華等[18]發(fā)現(xiàn)，施用石灰可以提高土壤pH值，改善土壤理化特性，有利于烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高其品質(zhì)。但石灰修復(fù)效果不穩(wěn)定，修復(fù)作用持久性弱，長(zhǎng)期施用會(huì)導(dǎo)致土壤板結(jié)和養(yǎng)分流失，不能實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤的可持續(xù)改良[19]。因此，迫切需要采用低成本且環(huán)境友好型生物質(zhì)材料來(lái)替代工業(yè)產(chǎn)品以修復(fù)土壤缺鈣問(wèn)題。

牡蠣殼屬于一種廢棄的生物質(zhì)材料，來(lái)源豐富，主要成分為碳酸鈣，經(jīng)高溫煅燒后主要成分轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸}[20]。施用牡蠣殼粉土壤調(diào)理劑可有效改良土壤，提高土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀、交換性鈣含量[21]。目前，一些國(guó)家已開(kāi)始對(duì)牡蠣殼作為土壤改良劑、修復(fù)劑進(jìn)行相關(guān)研究，尤其是韓國(guó)與西班牙[22-23]。國(guó)內(nèi)也有研究證實(shí)，牡蠣殼粉末可以改良土壤酸化問(wèn)題，顯著降低土壤有效態(tài)重金屬的含量，同時(shí)為土壤補(bǔ)充中微量營(yíng)養(yǎng)元素[24-26]。但目前尚不清楚牡蠣殼粉能否緩解減量施用氮肥對(duì)水稻產(chǎn)量的負(fù)面影響并提高植株抗倒伏能力?；诖?，本研究以優(yōu)質(zhì)晚秈稻泰優(yōu)871為材料，探究減氮配施牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)水稻抗倒性能和產(chǎn)量的影響，以期為優(yōu)質(zhì)稻推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2020年在江西省宜春市上高縣泗溪鎮(zhèn)曾家村試驗(yàn)田(115°09′ E，28°31′ N)進(jìn)行。耕層土壤(0～20 cm)理化性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)含量32.4 g·kg-1，全氮含量2.67 g·kg-1，堿解氮含量98.8 mg·kg-1，速效磷含量12.3 mg·kg-1，速效鉀含量71.5 mg·kg-1，pH值 5.5。供試材料為優(yōu)質(zhì)晚秈稻泰優(yōu)871(購(gòu)自廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所)，6月26日播種，7月20日移栽，秧齡17 d。氮肥、磷肥和鉀肥分別為尿素(含N 46.4%)、過(guò)磷酸鈣(含P2O512%)和氯化鉀(含K2O 60%)，分別以N、P2O5和K2O計(jì)。牡蠣殼粉土壤調(diào)理劑(64份牡蠣殼粉，3份草木灰，31份生石灰，2份膨潤(rùn)土)，含CaO≥45%，K2O 1.2%，SiO21.8%，pH值8.5～10.0，粉劑。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置3個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。小區(qū)面積30 m2。人工移栽株、行距分別為16.5、23 cm，每穴栽插3～4株，每小區(qū)約857穴。處理方式分別為：T1:常規(guī)施肥(180 kg N·hm-2)；T2:減氮施肥(135 kg N·hm-2)；T3:減氮配施牡蠣殼粉調(diào)理劑(T2基礎(chǔ)上增施3 t·hm-2牡蠣殼粉調(diào)理劑)。氮肥分別按基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶2∶4比例施用；磷肥和鉀肥全部作為基肥施用，其中P2O5施用量為70 kg·hm-2， K2O施用量為120 kg·hm-2，牡蠣殼粉調(diào)理劑與基肥混施，其他田間管理按一般高產(chǎn)田進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 莖稈形態(tài)指標(biāo) 于水稻抽穗后20 d選取長(zhǎng)勢(shì)一致的10根主莖，去除根系，用天平測(cè)定單株鮮重，測(cè)定每根株高、穗頸長(zhǎng)、重心高度、節(jié)間長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)、莖粗和莖稈壁厚。其中，株高是指從地上部第1節(jié)間至穗頂端的長(zhǎng)度；穗頸長(zhǎng)是指從劍葉頸部到穗頸節(jié)的長(zhǎng)度；重心高度是指從水稻莖稈基部到平衡支點(diǎn)(用食指支撐帶穗植株達(dá)到平衡時(shí)的點(diǎn))的長(zhǎng)度；節(jié)間長(zhǎng)度是指基部第2節(jié)間長(zhǎng)度；穗長(zhǎng)是指從穗頸節(jié)到穗頂端的長(zhǎng)度；用精確度為0.001 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量莖稈基部第2節(jié)間(伸長(zhǎng)程度超過(guò)1 cm計(jì)為第1節(jié)，以此往上為第2、第3、第4……節(jié))的直徑和壁厚；將節(jié)間從中部截?cái)?，用?shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量莖稈長(zhǎng)軸和短軸與莖壁4個(gè)交點(diǎn)處的莖壁厚度，取平均值作為莖稈壁厚，取節(jié)間外徑平均值作為莖粗。

1.3.2 莖稈生物力學(xué)參數(shù) 于水稻抽穗后20 d取樣，從莖稈節(jié)點(diǎn)處剪斷，將莖稈分成若干節(jié)間。計(jì)算所有莖稈基部第2節(jié)間樣品的生物力學(xué)參數(shù)：

彎曲強(qiáng)度(bending strength，SS)：用YYD-1莖稈強(qiáng)度測(cè)量?jī)x(浙江托普儀器有限公司)測(cè)定。固定基部節(jié)間兩支點(diǎn)的間隔為5 cm，將節(jié)間水平地放置在兩支點(diǎn)上，在節(jié)間中點(diǎn)施力使其折斷，力的大小即為該節(jié)間抗折力，若節(jié)間長(zhǎng)度小于5 cm則不測(cè)。莖稈單位橫截面積下的抗折力即為莖稈彎曲強(qiáng)度。

抗彎剛度(flexural rigidity，EI)：用莖稈強(qiáng)度測(cè)量?jī)x測(cè)定。將節(jié)間兩端水平放置在兩個(gè)支點(diǎn)上，兩支點(diǎn)間距離為L(zhǎng)(即節(jié)間長(zhǎng)度)，在L/2處垂直施加力F使節(jié)間適當(dāng)彎曲但不折斷，然后測(cè)量L/2處垂直位移δ，按公式(1)計(jì)算彈性模量，彈性模量和截面慣性矩的乘積即為莖稈抗彎剛度。

E=FL3/48δI

(1)

折斷彎矩(breaking resistance，M，N·cm-1)、彎曲力矩(bending moment，WP，N·cm-1)和倒伏指數(shù)(lodging index，LI)分別按以下公式計(jì)算：

M=F×L/4

(2)

式中，F(xiàn)為使基部被測(cè)節(jié)段折斷時(shí)所施加的力(N)；L為兩支點(diǎn)間的距離(cm)。

WP=SL×FW/100

(3)

式中，SL為基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的距離(cm)；FW為基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的鮮重(g)。

LI=WP/M×100%

(4)

1.3.3 基部第2節(jié)間碳水化合物及莖稈鈣積累量 于水稻抽穗后20 d以及齊穗期和成熟期取樣，將基部第2節(jié)間莖稈洗凈置于105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重稱重，然后用高速萬(wàn)能粉碎機(jī)(浙江紅景天工貿(mào)有限公司)粉碎，用于抽穗后20 d淀粉、蔗糖、木質(zhì)素、纖維素含量以及齊穗期和成熟期鈣含量的測(cè)定。其中，纖維素和木質(zhì)素含量采用重鉻酸鹽碘量法；淀粉含量測(cè)定采用斐林-碘量法；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法；鈣含量測(cè)定采用原子吸收法。莖桿鈣積累量按公式(5)進(jìn)行計(jì)算。

莖稈鈣積累量(g·m-2)=莖稈鈣含量(%)×莖干重(g·m-2)。

(5)

1.3.4 基部第2節(jié)間碳代謝相關(guān)酶活性 于水稻抽穗后20 d取樣，取其基部第2節(jié)間莖稈，液氮處理后置于-80℃冰箱保存，用于淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶、纖維素代謝酶以及木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性的測(cè)定。其中，淀粉酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定；蔗糖磷酸合成酶活性采用間苯二酚比色法測(cè)定；蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)和蔗糖合酶(sucrose synthase, SS)活性測(cè)定參照《現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南》[27]，采用果糖和UDPG比色法；采用上海酶聯(lián)生物公司生產(chǎn)的試劑盒及酶標(biāo)儀測(cè)定酪氨酸解氨酶(tyrosine ammonia-lyase, TAL)、肉桂醇脫氫酶(cinnamyl alcohol dehydrogenase, CAD)和4-香豆酸: CoA連接酶(4-coumarate:CoA ligase, 4CL)活性；采用北京索萊寶公司生產(chǎn)的試劑盒及紫外分光光度法測(cè)定苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(phenylalnine ammonialyase, PAL)活性。

1.3.5 干物質(zhì) 于水稻齊穗期和成熟期從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取代表性植株6穴(邊三行除外)，分別按根、莖鞘、葉、穗分類(lèi)。將分類(lèi)樣品在105℃烘箱內(nèi)殺青30 min，再轉(zhuǎn)至70℃烘干至恒重，冷卻至室溫后稱重。莖鞘物質(zhì)輸出率按公式(6)進(jìn)行計(jì)算。

莖鞘物質(zhì)輸出率=(齊穗期莖干重-成熟期莖干重)/齊穗期莖干重×100%。

(6)

1.3.6 成熟期產(chǎn)量測(cè)定 于成熟期調(diào)查每個(gè)小區(qū)20穴，計(jì)算單位面積有效穗數(shù)；按對(duì)角線取樣法，從小區(qū)中間選取代表性植株10穴，脫粒后用水選法分離實(shí)粒和秕粒，烘干后考察結(jié)實(shí)率和千粒重。從每小區(qū)中心收割5 m2用于測(cè)產(chǎn)，折算成14%含水量的實(shí)收產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2010、JMP 10以及IBM SPSS Statistics 22軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析，采用Tukey HSD法進(jìn)行多重比較，相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)莖稈形態(tài)的影響

與T1處理相比，T2處理下穗頸長(zhǎng)、穗長(zhǎng)和莖粗、莖壁厚均無(wú)顯著變化，單株鮮重、株高、重心高和基部第2節(jié)間長(zhǎng)度分別顯著下降9.87%、2.79%、2.39%和20.41%。與T2處理相比，除重心高外，T3處理下莖稈各形態(tài)指標(biāo)均無(wú)顯著變化(表1)。

表1 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)泰優(yōu)871莖稈形態(tài)的影響Table 1 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on stem morphology of Taiyou 871

2.2 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)基部第2節(jié)間莖稈生物力學(xué)參數(shù)的影響

與T1處理相比，T2處理下折斷部位至穗頂長(zhǎng)度和倒伏指數(shù)分別顯著下降2.42%和17.5個(gè)百分點(diǎn)，基部第2節(jié)間抗折力、彎曲強(qiáng)度、抗彎剛度、折斷彎矩、彎曲力矩、折斷部位至穗頂鮮重均無(wú)顯著變化。與T2處理相比，T3處理下倒伏指數(shù)顯著下降7.1個(gè)百分點(diǎn)，其他力學(xué)參數(shù)均無(wú)顯著變化(表2)。

2.3 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)基部第2節(jié)間碳水化合物含量的影響

與T1處理相比，T2處理淀粉、蔗糖、木質(zhì)素和纖維素的含量變化均不顯著。與T2處理相比，T3處理纖維素含量顯著增加，淀粉、蔗糖和木質(zhì)素變化均不顯著(表3)。

2.4 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)基部第2節(jié)間碳代謝相關(guān)酶活性的影響

與T1處理相比，T2處理SS-Ⅱ活性顯著提高75.4%，CL活性顯著降低15.6%，SPS、β-AL、PAL、4CL、C4H活性均無(wú)顯著變化。與T2處理相比，T3處理PAL活性顯著降低26.0%，C4H活性顯著提高61.2%，SPS、SS-Ⅱ、β-AL、CL、4CL活性均無(wú)顯著變化(表4)。

表2 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)基部第2節(jié)間莖稈生物力學(xué)參數(shù)的影響Table 2 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on biomechanical parameters of basal second internode stem

表3 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)基部第2節(jié)間碳水化合物含量的影響Table 3 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on carbohydrate content of basal second internode

表4 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)基部第2節(jié)間碳代謝相關(guān)酶活性的影響Table 4 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on activities of carbon metabolism related enzymes in basal second internode

2.5 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)莖稈鈣積累量的影響

T3處理在齊穗期和成熟期的莖稈鈣積累量均顯著高于T1、T2處理，而T1和T2處理之間莖稈鈣積累量無(wú)顯著差異(圖1)。

2.6 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)泰優(yōu)871干物質(zhì)量的影響

分析減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)泰優(yōu)871齊穗期和成熟期莖、葉、穗干物質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，T3處理齊穗期莖稈干物質(zhì)量顯著高于T1、T2處理，其余各處理間干物質(zhì)量均無(wú)顯著差異(圖2-A)。葉片、穗、總干物質(zhì)量各處理間均無(wú)顯著差異(圖2-B～D)。由圖3可知，T3處理莖鞘物質(zhì)輸出率顯著高于T1、T2處理。

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level. The same as following.圖1 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)莖稈鈣積累量的影響Fig.1 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on calcium accumulation in stem

圖2 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)泰優(yōu)871莖干物質(zhì)量(A)、葉干物質(zhì)量(B)、穗干物質(zhì)量(C)、總干物質(zhì)量(D)的影響Fig.2 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on stem dry matter accumulation(A), leaf dry matter accumulation(B), spike dry matter accumulation(C), total dry matter accumulation(D) of Taiyou 871

圖3 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)泰優(yōu)871莖鞘物質(zhì)輸出率的影響Fig.3 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on stem sheath material output rate of Taiyou 871

2.7 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素

由表5可知，T3處理下的產(chǎn)量顯著高于T1、T2處理，從產(chǎn)量構(gòu)成要素看，主因是有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率的影響。與T1處理相比，T2處理有效穗數(shù)顯著減少3.17%；而與T2處理相比，T3處理有效穗數(shù)顯著增加3.72%，說(shuō)明減氮配施牡蠣殼粉調(diào)理劑有利于水稻有效穗數(shù)的維持，加之T3處理下結(jié)實(shí)率增加，最終促使產(chǎn)量增加。

2.8 相關(guān)性分析

由表6可知，倒伏指數(shù)與形態(tài)指標(biāo)單株鮮重、基部第2節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)，與重心高呈極顯著正相關(guān)；與莖稈生物力學(xué)指標(biāo)基部第2節(jié)間抗折力、抗彎剛度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與折斷部位至穗頂長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)；與蔗糖合成酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與纖維素酶活性呈極顯著正相關(guān)；與淀粉、木質(zhì)素、纖維素含量及成熟期莖稈鈣含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 減氮配施牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)水稻莖稈抗倒伏性狀的影響

水稻倒伏一般分為根倒伏和莖倒伏[28]。根倒伏主要是由于根系入土淺、根系營(yíng)養(yǎng)不良引起的。健壯的根系源于良好的土壤環(huán)境，也是地上部旺盛生長(zhǎng)的信息反饋[29]。同時(shí)，地上部的生長(zhǎng)也能一定程度地反映地下部的生長(zhǎng)情況。南方稻區(qū)莖倒伏較為普遍，主要是由于莖稈基部較細(xì)，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)所致[30]，因此，本研究主要探討的是莖倒伏。有研究表明，減氮有利于提高植株抗倒伏能力[30]。本研究也表明，T2處理顯著降低倒伏指數(shù)，有利于植株抗倒伏。前人研究發(fā)現(xiàn)，基部節(jié)間長(zhǎng)度與水稻倒伏密切相關(guān)[31-32]。本研究結(jié)果顯示，T2處理較T1顯著降低株高、重心高，這與節(jié)間長(zhǎng)度顯著降低有關(guān)。節(jié)間長(zhǎng)度降低導(dǎo)致折斷部位至穗頂長(zhǎng)降低，從而導(dǎo)致倒伏指數(shù)顯著減小。相關(guān)分析表明，倒伏指數(shù)與基部第2節(jié)間長(zhǎng)度呈正相關(guān)，說(shuō)明較短的基部第2節(jié)間有利于植株抗倒伏，這與Zhong等[33]的研究結(jié)果基本一致。前人研究發(fā)現(xiàn)，莖稈中貯藏物質(zhì)的含量及組成成分決定了作物的抗倒能力，水稻莖稈中充實(shí)的物質(zhì)主要是可溶性糖、淀粉、纖維素、木質(zhì)素等碳水化合物，這些物質(zhì)的積累可以增強(qiáng)莖稈的強(qiáng)度，從而增強(qiáng)其抗倒性[34]。郭玉華等[35]發(fā)現(xiàn)，減少氮肥施用量引起莖基節(jié)纖維素和木質(zhì)素含量增加。但本研究發(fā)現(xiàn)，T2處理下，淀粉、蔗糖、木質(zhì)素、纖維素含量較T1均有所增加但差異并不顯著，可能是因?yàn)槠涮即x相關(guān)酶SPS、β-AL、PAL、4CL、C4H活性均無(wú)顯著變化。

表5 減氮和牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)泰優(yōu)871產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響Table 5 Effects of nitrogen reduction and oyster shell powder conditioner on yield and yield components of Taiyou 871

表6 各指標(biāo)與倒伏指數(shù)的相關(guān)系數(shù)(n=9)Table 6 Correlation coefficient between each index and lodging index(n=9)

本研究發(fā)現(xiàn)，T3處理顯著降低倒伏指數(shù)，首先，可能是因?yàn)槟迪牃ぶ泻胸S富的鈣元素，而鈣是植物體細(xì)胞壁和細(xì)胞間層的主要組成成分，能使植株具有一定的機(jī)械強(qiáng)度，增強(qiáng)莖稈的抗倒伏能力[36]。加之T3處理齊穗期及成熟期莖稈鈣積累量均顯著增加，倒伏指數(shù)與成熟期莖稈鈣含量呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明水稻成熟期莖稈鈣含量在一定程度上與水稻抗倒伏能力的強(qiáng)弱有關(guān)，這與楊艷華等[36]的研究結(jié)果基本一致。其次，本研究使用的牡蠣殼粉調(diào)理劑中含有草木灰和膨潤(rùn)土。草木灰主要成分為K2CO3，膨潤(rùn)土主要礦物成分為蒙脫石，含有大量硅元素。而硅、鉀有利于相關(guān)組織細(xì)胞的木質(zhì)化和硅質(zhì)化，可增加莖稈機(jī)械強(qiáng)度，進(jìn)而增強(qiáng)水稻抗倒伏性[37]。此外，T3處理顯著增加了纖維素含量。而纖維素是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分，其含量與植物組織的機(jī)械強(qiáng)度也有密切的關(guān)系[38]，從而提高莖稈的抗倒伏能力。

3.2 減氮配施牡蠣殼粉調(diào)理劑對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

有研究表明，適當(dāng)減氮可以實(shí)現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)，過(guò)量減氮?jiǎng)t會(huì)造成產(chǎn)量大幅度降低[39-40]。本研究發(fā)現(xiàn)，減氮后有效穗數(shù)顯著降低，但對(duì)產(chǎn)量未造成顯著影響。這與徐文波等[39]的研究結(jié)果基本一致。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，T3處理產(chǎn)量顯著高于T1、T2處理，從產(chǎn)量構(gòu)成要素上看，主因是有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率的增加。牡蠣殼粉主要礦物組成為CaCO3，CaCO3晶體交叉迭層，堆砌成較為有序的多重微層結(jié)構(gòu)，這種孔隙結(jié)構(gòu)使其具有一定的吸附性能，可改良土壤[41]。將牡蠣殼粉施入土壤后，可以使土壤pH值上升，有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷等含量下降，并可減少土壤養(yǎng)分流失，提高土壤保肥能力[42]。因此，在本研究中，T3處理下有效穗數(shù)提高可能是由于牡蠣殼粉調(diào)理劑與基肥混施改良了土壤，提高了氮肥利用率與苗期質(zhì)量，從而達(dá)到促分蘗早發(fā)快長(zhǎng)的效果。前人研究表明，添加貝殼粉調(diào)理劑使植物株高和葉片葉綠素相對(duì)含量增加[43]，提高了葉片光合速率，從而有利于籽粒中光合物質(zhì)的積累。這與本研究結(jié)果基本一致，T3處理莖鞘物質(zhì)輸出率顯著高于T1、T2處理，也說(shuō)明添加牡蠣殼粉調(diào)理劑有利于灌漿期籽粒充實(shí)，進(jìn)而提高籽粒的結(jié)實(shí)率，最終促使產(chǎn)量的增加。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，減氮施肥能提高莖稈的抗倒能力，但不利于水稻有效穗數(shù)和產(chǎn)量的維持；減氮配施牡蠣殼粉調(diào)理劑不僅可以顯著增加產(chǎn)量，而且能夠顯著提高水稻莖稈鈣積累量，降低倒伏指數(shù)，對(duì)實(shí)現(xiàn)水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗倒伏具有重要意義。