不同氮磷水平下不同土層中紫花苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)特征

趙俊威，李生儀，孫延亮，劉選帥，馬春暉，張前兵

（石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003）

根系在植物生長(zhǎng)過(guò)程中扮演著至關(guān)重要的角色，其作為植物與土壤溝通的橋梁，起著為植物吸收養(yǎng)分（氮、磷等）、向土壤返還養(yǎng)分（有機(jī)碳、全氮、全磷等）的關(guān)鍵作用［1］。根系在其自身生長(zhǎng)和死亡的交替循環(huán)過(guò)程中，完成了碳和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化［2］，并在陸地生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)著養(yǎng)分循環(huán)的作用［3］。在對(duì)根系的研究中，細(xì)根（直徑＜2 mm）是植物吸收土壤養(yǎng)分、水分和微量元素的主要器官［4-5］。目前，隨著人們對(duì)根系研究技術(shù)方法的提高，對(duì)植物地下部分的關(guān)注逐漸增加，細(xì)根生物量、細(xì)根壽命、細(xì)根周轉(zhuǎn)和陸地生態(tài)碳循環(huán)等方面成為研究熱點(diǎn)［6］。

細(xì)根是根系中對(duì)土壤養(yǎng)分吸收最敏感、最活躍的部分，同時(shí)也對(duì)環(huán)境因素（土壤溫度、水分、土層深度和季節(jié)變化等）和生物因素（真菌、細(xì)菌和土壤動(dòng)物等）反應(yīng)敏感［7］。其在地下生態(tài)系統(tǒng)中所起到的作用是不可忽視的，主要表現(xiàn)為：細(xì)根分布濃密，因而有較大的可吸收表面積，是植物吸收水分和微量元素的重要器官；細(xì)根生物量雖然在整體根系生物量中占比不高，但細(xì)根周轉(zhuǎn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)凈生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)比卻能達(dá)到60%。細(xì)根周轉(zhuǎn)的動(dòng)態(tài)變化在各生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，成為物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分再分配的關(guān)鍵樞紐［8］。細(xì)根現(xiàn)存量在表層土壤中含量較高，深層土壤中含量略低［9］；細(xì)根周轉(zhuǎn)率在不同土層表現(xiàn)出不同差異［10］。研究細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)，對(duì)植物地上部分與地下部分碳分配與養(yǎng)分運(yùn)輸有著十分重要的生物學(xué)意義。

氮、磷在紫花苜蓿（Medicago sativa）生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中扮演著重要角色，是苜蓿不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［3，11］。合理施用氮肥能夠增加葉綠素含量，促進(jìn)苜蓿光合作用，進(jìn)而增加干草產(chǎn)量［12］。磷元素是構(gòu)成苜蓿遺傳物質(zhì)、能量的重要“部件”，同時(shí)可以促進(jìn)苜蓿繁殖、根系生長(zhǎng)、根瘤菌的附植［13-14］。研究表明，為了追求超高產(chǎn)，人類盲目地對(duì)作物施用化肥，但過(guò)量施肥可能對(duì)作物細(xì)根生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)產(chǎn)生負(fù)面影響，影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收，導(dǎo)致增產(chǎn)效果不佳，最終降低作物產(chǎn)量［15-16］。目前人們對(duì)氮添加如何影響細(xì)根生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)，主要存在兩種爭(zhēng)議：細(xì)根生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率都提高；細(xì)根生產(chǎn)力提高，周轉(zhuǎn)率下降［17］。近年來(lái)，由于農(nóng)業(yè)機(jī)械化水平的提高，土壤磷素水平日益匱乏，限制作物的生長(zhǎng)。研究表明，磷肥能顯著增加高寒草甸植物細(xì)根根長(zhǎng)、根表面積和周轉(zhuǎn)率，并促進(jìn)根系向下生長(zhǎng)［10］。目前的研究主要集中在單一施肥對(duì)苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)的影響方面，而對(duì)氮磷共同施加條件下不同土層苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)的研究相對(duì)較少，尤其是滴灌條件下，氮磷共同施加對(duì)不同土層苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)各指標(biāo)之間關(guān)系的影響研究鮮見報(bào)道。

因此，本研究以紫花苜蓿為研究對(duì)象，通過(guò)微根管根系監(jiān)測(cè)技術(shù)對(duì)氮磷共同施加條件下苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)狀況、時(shí)空分布變化進(jìn)行研究，明確在氮磷共同施加條件下不同土層苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)動(dòng)態(tài)特征，分析苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量、生長(zhǎng)量、死亡量、細(xì)根周轉(zhuǎn)率及根表面積密度之間的關(guān)系，以期為滴灌苜蓿優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)過(guò)程中細(xì)根周轉(zhuǎn)的作用機(jī)制研究、制定滴灌苜蓿優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)的科學(xué)施肥制度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于石河子大學(xué)牧草試驗(yàn)站（44°20′N，88°30′E），屬于溫帶大陸性氣候，干燥少雨。年平均氣溫為7℃，無(wú)霜期為168～171 d，年降水量為190～260 mm，年蒸發(fā)量為1000～1500 mm。年均日照時(shí)間為2770 h。0～20 cm耕層土壤理化性質(zhì)為：土壤質(zhì)地為輕壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為39.5 g·kg-1，土壤年平均容重為1.54 g·cm-3，全氮含量為1.18 g·kg-1，堿解氮含量為145.47 mg·kg-1，全磷含量為0.53 g·kg-1，速效磷含量為19.30 mg·kg-1，速效鉀含量為119.8 mg·kg-1，pH=7.59。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試驗(yàn)設(shè)置2種施氮梯度，分別為施N：0（N0）和120 kg·hm-（2N1），4種施磷梯度，分別為施P2O5：0（P0）、50（P1）、100（P2）和150 kg·hm-（2P3），氮磷耦合共計(jì)8個(gè)處理，分別為：N0P0、N0P1、N0P2、N0P3、N1P0、N1P1、N1P2、N1P3，3次重復(fù)，所用氮肥為尿素（含N≥46%），所用磷肥為磷酸一銨（含P≥52%，含N≥10%）。肥料在返青后的分枝期、第1茬、第2茬、第3茬刈割后3～5 d隨水滴施，具體施肥時(shí)間分別為2020年5月9日、5月30日、7月6日 和8月12日。

供試紫花苜蓿品種為WL366HQ，紫花苜蓿于2019年4月29日播種，播種方式為人工條播，苜蓿行距為20 cm，播種量為18 kg·hm-2，播種深度為2.0 cm。每個(gè)小區(qū)面積為4 m（寬）×6 m（長(zhǎng)）＝24 m2，每個(gè)小區(qū)之間均設(shè)置1 m寬的人行通道，防止小區(qū)之間水分、養(yǎng)分的互相滲透。灌溉方式采用滴灌，滴灌帶淺埋于地表8～10 cm，滴灌帶間距60 cm，所用滴灌帶為內(nèi)鑲式滴灌帶（北京綠源有限公司生產(chǎn)），滴頭間距為20 cm，滴灌帶與苜蓿條播方向平行。返青后的分枝期、每茬刈割前10～12 d及刈割后3～5 d進(jìn)行充分灌溉。田間管理除施肥因素外，其他水分、除草等管理均按當(dāng)?shù)氐喂嘬俎８弋a(chǎn)田進(jìn)行。

1.3 研究方法

利用CI-600根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)（美國(guó)CID BIO-Science公司生產(chǎn)）連續(xù)觀察苜蓿根系的生長(zhǎng)死亡動(dòng)態(tài)，于2019年7月進(jìn)行微根管的安裝。在試驗(yàn)小區(qū)中心位置安裝微根管，微根管長(zhǎng)度為1 m，據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道45°角更有利于監(jiān)測(cè)苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)，故微根管安裝在與地面成45°角的位置［18］，露出土壤表面部分約12～15 cm，微根管垂直深度約為60 cm。將配套的黑色微根管黑塑膠蓋套在微根管管口，將露出地面的部分微根管用黑色塑料袋包裹2層，用黃色橡皮筋扎緊，以防止在測(cè)根時(shí)掃描儀曝光，以及微根管蓋子滑落或破損后灰塵和水分進(jìn)入微根管內(nèi)壁。用長(zhǎng)約1 m的木棍插在離微根管5 cm處的位置，以備在觀測(cè)時(shí)能直觀地找到微根管的位置，并防止在苜蓿刈割時(shí)人為破壞微根管。

于2020年5-10月，每茬刈割前用CI-600根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)進(jìn)行微根管內(nèi)的根系生長(zhǎng)圖像分層掃描并進(jìn)行影像收集，共計(jì)4次，具體細(xì)根圖像掃描日期分別為2020年5月22日、6月27日、8月12日和10月4日。每管收集圖片16張，單張圖片的面積為21.59 cm（長(zhǎng)）×19.56 cm（寬）＝422.3 cm2。將收集好的圖片帶回實(shí)驗(yàn)室用根系圖像分析軟件（WinRHIZO TRON MF 2014b）進(jìn)行處理。觀測(cè)窗中出現(xiàn)的根顯現(xiàn)為白色記為活根，變成褐色記為老根，而觀測(cè)窗中出現(xiàn)的黑色，或者當(dāng)細(xì)根完全變成黑色、皮層脫落或出現(xiàn)明顯褶皺以及消失時(shí)，則記為死根。微根管的垂直深度約為60 cm，將其從上至下分為0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm和45～60 cm，共計(jì)4個(gè)土層。只記錄觀測(cè)窗中＜2 mm的根，其中將活根和老根的根長(zhǎng)密度（具體見下方計(jì)算公式）合計(jì)為現(xiàn)存量。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

1.4.1 細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度的測(cè)定 細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度采用以下公式計(jì)算：

式中：RLD（root length density production，cm·cm-3）為根長(zhǎng)密度；RSAD（root surface area density，cm2·cm-2）為細(xì)根表面積密度；RL（root length，cm）為整個(gè)微根管的細(xì)根根長(zhǎng)；A（area，cm2）為掃描圖片的面積（422.3 cm2）；A×4為整個(gè)微根管的面積（cm2）；FRA（fine root surface area，cm2）為細(xì)根根表面積；DOF（depth of field，cm）為土層厚度，一般為0.2～0.3 cm。本研究中的DOF取0.2 cm［18］。因微根管與地面呈45°，故需要將所得細(xì)根根長(zhǎng)密度再乘以sin45°得到垂直高度單位體積根長(zhǎng)密度和根表面積密度。以根長(zhǎng)密度作為基本參數(shù)，將整個(gè)微根管中的細(xì)根現(xiàn)有的長(zhǎng)度作為一個(gè)整體，求出整個(gè)根管的根長(zhǎng)密度即為總現(xiàn)存量。

1.4.2 苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量和死亡量的計(jì)算 細(xì)根根長(zhǎng)生產(chǎn)量指取樣間隔期內(nèi)將同一張圖片的后一次采樣時(shí)期所記錄的新生根長(zhǎng)和老根的伸長(zhǎng)量減去前一次采樣時(shí)期的細(xì)根現(xiàn)存量，細(xì)根死亡量則包括原有根的死亡量和食根動(dòng)物取食導(dǎo)致原有根長(zhǎng)的減少量。

1.4.3 細(xì)根周轉(zhuǎn)率的計(jì)算 細(xì)根周轉(zhuǎn)率采用以下公式計(jì)算：

1.5 數(shù)據(jù)處理分析

利用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，采用新復(fù)極差法（Duncan）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，采用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫花苜蓿的總細(xì)根現(xiàn)存量

紫花苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量受施氮和施磷水平交互作用的影響顯著（P＜0.05）（表1，圖1）。在相同施氮條件下，隨著施磷量的增加，紫花苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量呈先增加后降低的趨勢(shì)，N0P1處理在第一茬達(dá)到最大值，為1.916 cm·cm-3；N1P2處理在第二茬達(dá)到最大值，為2.362 cm·cm-3，且P1、P2處理顯著大于P0處理（除第四茬的N0處理外）（P＜0.05）。在N0條件下，P1和P2處理分別較P0處理增加了18.4%～23.5%和8.1%～16.8%。在N1條件下，P1和P2處理較P0增加了70.7%～76.2%和70.7%～79.1%。在相同施磷條件下，在相同茬次（除N0P0和N1P0處理外），N1處理紫花苜蓿的細(xì)根總現(xiàn)存量均顯著大于N0處理，N1較N0處理提高了8.1%～79.1%。

圖1 苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量Fig.1 Total fine root standing crop of alfalfa

表1 紫花苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)相關(guān)分析和統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Correlation analysis and statistical results of fine root growth of alfalfa

2.2 紫花苜蓿細(xì)根表面積密度

細(xì)根表面積密度受氮磷的影響顯著（表1，圖2）。在相同施氮條件下，隨著施磷量的增加，紫花苜蓿細(xì)根表面積密度呈先增加后降低的趨勢(shì)，均在P2條件下達(dá)到最大值。在N0條件下，P1和P2處理顯著大于P0處理，且P1和P2處理分別較P0處理增加了4.5%～16.5%和22.2%～38.9%。在N1條件下，均為施磷處理（P1、P2、P3）顯著大于未施磷（P0）處理（P＜0.05），且P1、P2和P3處 理 分 別 較P0處 理 增 加 了56.6%～70.2%、76.5%～83.9%和26.9%～41.4%。在相同施磷條件下，N1處理下（除N0P0和N1P0處理）苜蓿細(xì)根表面積密度均顯著大于N0處理（P＜0.05）。

圖2 苜蓿細(xì)根表面積密度Fig.2 Root surface area density of alfalfa fine roots

2.3 紫花苜蓿不同土層細(xì)根現(xiàn)存量

在N0條件下，隨著施磷量的增加，苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量在0～30 cm、45～60 cm土層中呈先增加后降低的趨勢(shì)，在30～45 cm土層中呈逐漸降低趨勢(shì)（圖3）；在0～15 cm土層中，P2處理苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量顯著高于其他處理（除第3茬外）（P＜0.05），在15～30、45～60 cm土層中，P1處理顯著高于其他處理（除第4茬外）（P＜0.05）。在N1條件下，隨著施磷量的增加，苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量在0～45 cm土層中呈先增加后降低的趨勢(shì)，在45～60 cm土層中呈逐漸增加趨勢(shì)；在0～30 cm土層中，P2處理苜蓿的細(xì)根現(xiàn)存量顯著高于其他處理（P＜0.05），在30～45 cm土層中，P1處理顯著高于其他處理（P＜0.05）；在45～60 cm土層中，P3處理顯著高于其他處理（P＜0.05）。從整個(gè)微根管分析來(lái)看，15～30 cm土層紫花苜蓿的細(xì)根現(xiàn)存量大于其他土層，說(shuō)明紫花苜蓿的細(xì)根現(xiàn)存量主要集中在15～30 cm土層，占各土層細(xì)根現(xiàn)存量的比例為25.36%～38.10%。

圖3 不同土層細(xì)根現(xiàn)存量Fig.3 Fine root standing crop of alfalfa in different soil layers

2.4 紫花苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量和死亡量

在氮磷配施條件下，苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量與死亡量存在一定差異（表1，圖4）。在N0條件下，苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量在Ⅰ階段內(nèi)隨施磷量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，并在P2處理下達(dá)到最大值。在Ⅱ階段內(nèi)，隨施磷量的增加而增加，并在P3處理下達(dá)到最大值。在Ⅲ階段內(nèi)，未施磷（P0）處理顯著大于施磷處理（P1、P2、P3）處理（P＜0.05）。在N1條件下，苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量在Ⅰ階段內(nèi)隨施磷量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，在P2處理下達(dá)到最大值，在Ⅱ、Ⅲ階段內(nèi)規(guī)律不明顯。

圖4 不同施肥處理下苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量和死亡量Fig.4 Fine root production and mortality of alfalfa under different fertilization treatments

在相同施氮條件下，苜蓿細(xì)根死亡量在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ階段內(nèi)隨施磷量的增加均呈先增加后降低的趨勢(shì)，P2處理在Ⅰ階段N0處理及Ⅱ階段內(nèi)均達(dá)到最大值。在N0條件下，P1和P2處理分別較P0處理增加了4.7%～45.5%和8.1%～52.3%。在N1條件下，P1、P2、P3處理較P0處理分別增加了46.0%～57.4%、29.4%～75.7%和28.7%～57.5%。在相同施磷條件下，N1處理細(xì)根生產(chǎn)量和死亡量整體大于N0處理（P＜0.05）。

2.5 氮磷耦合條件下紫花苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)率

如表2所示，在N0條件下，苜蓿年細(xì)根生產(chǎn)量隨施磷量的增加呈先降低后增加的趨勢(shì)、年細(xì)根死亡量和年細(xì)根最大現(xiàn)存量隨施磷量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，各施磷處理之間差異均顯著（P＜0.05）。在N1條件下，苜蓿年細(xì)根生產(chǎn)量、年細(xì)根死亡量和年細(xì)根最大現(xiàn)存量均隨施磷量的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，均在N1P2處理下達(dá)到最大值。在相同施氮條件下，隨施磷量的增加，苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)率呈先降低后增加的趨勢(shì)，分別在N0P3和N1P0處理下達(dá)到最大值，分別為0.526和0.697·a-1。各施肥處理中，苜蓿年細(xì)根生產(chǎn)量、年細(xì)根死亡量、年細(xì)根最大現(xiàn)存量和細(xì)根周轉(zhuǎn)率均受到氮肥（除苜蓿年細(xì)根死亡量外）、磷肥以及氮肥與磷肥交互作用的極顯著影響（P＜0.01）。

表2 苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)率Table 2 Fine root turnover rate of alfalfa

2.6 苜蓿各指標(biāo)相關(guān)性分析

為明確苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)率、年細(xì)根最大現(xiàn)存量、年細(xì)根死亡量和年細(xì)根表面積密度之間的相互關(guān)系，將其分別進(jìn)行擬合。結(jié)果表明（圖5），在苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)過(guò)程中，年細(xì)根死亡量與細(xì)根周轉(zhuǎn)率擬合的決定系數(shù)（R2=0.8774）大于年細(xì)根最大現(xiàn)存量（R2=0.7928）。年細(xì)根最大現(xiàn)存量與年細(xì)根死亡量、年細(xì)根表面積密度擬合的二次方程的決定系數(shù)R2分別為0.8490和0.9101，苜蓿年細(xì)根最大現(xiàn)存量與年細(xì)根死亡量、年細(xì)根表面積密度有極高的相關(guān)性。

圖5 苜蓿各指標(biāo)的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation coefficients between indexes of alfalfa

3 討論

3.1 氮磷配施對(duì)苜蓿細(xì)根總現(xiàn)存量、根表面積密度和不同土層細(xì)根現(xiàn)存量的影響

苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)受多種因素的影響，如土壤條件、施肥方式和刈割措施等，這些因素都會(huì)引起土壤環(huán)境的變化，進(jìn)而影響細(xì)根現(xiàn)存量，而氮肥和磷肥是影響苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)的重要因素［19］。研究表明，在苜蓿生長(zhǎng)過(guò)程中向土壤中施用氮/磷肥可促進(jìn)苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)，增加細(xì)根現(xiàn)存量和細(xì)根吸收養(yǎng)分的能力，進(jìn)而增加苜蓿地上部分的物質(zhì)積累［20］。本研究結(jié)果表明，低磷（P1）和中磷（P2）均能促進(jìn)細(xì)根現(xiàn)存量，而高磷（P3）則表現(xiàn)出抑制效果，這是因?yàn)槭┝啄軌蝻@著增加土壤磷素水平，通過(guò)細(xì)根吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)植物體內(nèi)增加作物代謝能力，進(jìn)而增加細(xì)根現(xiàn)存量，而高磷處理使苜蓿細(xì)根不需要過(guò)多的生長(zhǎng)便可以吸收土壤磷素［21］。施磷和氮磷配施處理對(duì)苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量影響較大，通過(guò)增加養(yǎng)分的運(yùn)輸，可以有效提高根系生物量，促進(jìn)根系生長(zhǎng)和發(fā)育，進(jìn)而顯著提高植株對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和獲?。?2-23］。研究發(fā)現(xiàn)，根系通過(guò)調(diào)控根層養(yǎng)分進(jìn)而優(yōu)化植物—土壤系統(tǒng)中的根區(qū)養(yǎng)分輸入，增加根系生長(zhǎng)發(fā)育，最終實(shí)現(xiàn)植物自身生長(zhǎng)繁殖［24］?？梢姡着涫┠軌蚋纳仆寥烙行У?、有效磷含量，進(jìn)而提高苜蓿的細(xì)根現(xiàn)存量［25］。

施肥可通過(guò)改變土壤養(yǎng)分含量，進(jìn)而改變作物根系形態(tài)，促進(jìn)細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的吸收［26］。本試驗(yàn)條件下，適宜施磷量顯著提高了細(xì)根表面積，但高磷（P3）抑制根表面積，這與細(xì)根現(xiàn)存量變化一致。說(shuō)明施磷后苜蓿細(xì)根根系形態(tài)發(fā)生顯著改變，植物根系利用其強(qiáng)大的可塑性予以應(yīng)對(duì)，形成了“成本-效益”策略來(lái)適應(yīng)各種土壤養(yǎng)分分布狀況［22］。本研究表明，與單施磷肥相比，氮磷配施顯著提高了苜蓿細(xì)根表面積。已有研究證實(shí)，根表面積增加可提高根系攝取土壤氮、磷的能力［27］，這是由于根系形態(tài)適應(yīng)性可以改變對(duì)植物氮、磷的吸收［28］。

苜蓿是典型的直根型牧草，有發(fā)達(dá)的主根和豐富的側(cè)根，細(xì)根現(xiàn)存量隨土層深度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)［14］。施磷處理對(duì)細(xì)根總現(xiàn)存量有顯著影響，但不同土層細(xì)根現(xiàn)存量對(duì)施用磷肥的響應(yīng)不同，施用磷肥顯著增加了15～30 cm土層細(xì)根現(xiàn)存量，而對(duì)30～45 cm土層細(xì)根生物量有抑制效果。這可能與磷素濃度的土層分布不均勻有關(guān)［29］。一方面，磷肥通過(guò)滴灌隨水緩滲進(jìn)土壤，營(yíng)養(yǎng)主要集中在土壤表層，另一方面，土壤水分受熱蒸發(fā)的過(guò)程中將養(yǎng)分通過(guò)土壤毛管向上遷移，進(jìn)而使養(yǎng)分在土壤表層富集［30］。氮磷配施條件下苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量在各個(gè)土層中均大于未施肥處理。說(shuō)明在細(xì)根生長(zhǎng)過(guò)程中，氮磷協(xié)同作用使苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量增加［21］。研究表明，養(yǎng)分均隨著土層的加深而降低，但植物對(duì)養(yǎng)分的吸收因土層的加深有滯后性，且深層土壤溫度也有一定的滯后性［31］，本研究中養(yǎng)分與溫度的同步性較差，進(jìn)而導(dǎo)致0～15 cm、15～30 cm和30～45 cm、45～60 cm細(xì)根現(xiàn)存量存在較大差異。

3.2 氮磷配施對(duì)苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量和周轉(zhuǎn)率的影響

苜蓿作為多年生牧草，良好的根系發(fā)育情況決定地上部分干物質(zhì)產(chǎn)量。苜蓿根系的生產(chǎn)量和死亡量與苜蓿地上部分積累密切相關(guān)。研究表明，細(xì)根從土壤中獲得的養(yǎng)分和水分越多，苜蓿分配到細(xì)根的碳就越多，細(xì)根的壽命也就越長(zhǎng)［32］。磷是細(xì)根生長(zhǎng)的主要限制養(yǎng)分之一，高磷和低磷都不利于苜蓿根系的生長(zhǎng)［13］。在本研究中，施磷處理下，苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量在Ⅰ階段內(nèi)呈先增加后降低的趨勢(shì)，且與對(duì)照相比，P2處理細(xì)根生產(chǎn)量提高了85.1%，可見，適宜施磷量顯著提高了苜蓿的細(xì)根生產(chǎn)量，這可能主要與苜蓿地上和地下部分養(yǎng)分的分配有關(guān)。根據(jù)優(yōu)化碳分配理論，如果苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)受到磷素水平影響，則會(huì)將作物獲取的碳分配到根系用于獲取足夠的氮、磷；反之，則降低轉(zhuǎn)運(yùn)到根中碳的比例［33］。此外，氮、磷素作為構(gòu)成植物體的重要元素，氮、磷配施對(duì)苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為較復(fù)雜的交互效應(yīng)，細(xì)根生產(chǎn)量?jī)H在Ⅰ階段內(nèi)表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，而細(xì)根死亡量在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ階段內(nèi)表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，均隨施磷量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)?？梢?，苜蓿細(xì)根在適宜的氮、磷條件下，會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)生產(chǎn)量和死亡量的方式，以吸收土壤養(yǎng)分。本研究結(jié)果表明，細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量主要集中在0～30 cm土層，隨著土層深度的增加，苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量均逐漸降低。另有研究表明，土壤40～60 cm土層的苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量、死亡量顯著低于0～20 cm［18］。這主要是由于隨土層深度的增加，土壤溫度、土壤濕度、土壤養(yǎng)分含量和土壤容重不適宜細(xì)根生長(zhǎng)，植物為了適應(yīng)逆境而采用降低養(yǎng)分供給，減少細(xì)根生產(chǎn)和死亡的策略，降低自身養(yǎng)分消耗，進(jìn)而降低了細(xì)根的生產(chǎn)量、死亡量［34］。

施肥增加了紫花苜蓿細(xì)根生產(chǎn)量而周轉(zhuǎn)降低，使細(xì)根的壽命增加。研究表明，土壤養(yǎng)分有效性對(duì)細(xì)根周轉(zhuǎn)與壽命有顯著影響［35］。在土壤養(yǎng)分不足的土地中，植株會(huì)向根系中分配更多的光合產(chǎn)物，因此細(xì)根表現(xiàn)出較高的周轉(zhuǎn)率；另有研究表明，在施肥處理下，細(xì)根生產(chǎn)量提高，周轉(zhuǎn)率降低，細(xì)根壽命有所延長(zhǎng)［36］，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。同時(shí)，植物為從土壤中獲取養(yǎng)分以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育需要，會(huì)加快細(xì)根生長(zhǎng)和死亡［23］?？梢?，高周轉(zhuǎn)率代表低細(xì)根現(xiàn)存量，這是植物在適應(yīng)環(huán)境變化過(guò)程中所進(jìn)化出的一種較優(yōu)生存模式［34］。此外，細(xì)根在0～30 cm土層中表現(xiàn)出較高周轉(zhuǎn)，這是由于N添加提高了土壤氮的有效性，促進(jìn)細(xì)根代謝，提高根呼吸速率，進(jìn)而降低細(xì)根壽命，提高細(xì)根周轉(zhuǎn)率。而隨著土層深度的增加，細(xì)根受到的外界刺激減少，死亡危險(xiǎn)率較表層土壤大幅降低，進(jìn)而導(dǎo)致周轉(zhuǎn)率降低［37］。

4 結(jié)論

苜蓿細(xì)根生物量主要集中在地下15～30 cm土層，細(xì)根現(xiàn)存量存在時(shí)空上的差異，隨土層的增加和時(shí)間的推移而降低。通過(guò)擬合分析得知，苜蓿年細(xì)根死亡量對(duì)細(xì)根周轉(zhuǎn)率的影響高于年細(xì)根最大現(xiàn)存量。不同氮磷配施模式對(duì)苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)存在顯著差異，氮磷配施比單一磷肥效果更好，當(dāng)施磷（P2O5）量為100 kg·hm-2、施氮（N）量為120 kg·hm-2時(shí)，能夠顯著增加苜蓿細(xì)根的現(xiàn)存量和根表面積密度，進(jìn)而促進(jìn)苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)。