牧草混播生態(tài)系統(tǒng)功能研究進(jìn)展

楊策，張玉雪，張鶴，鄭春燕，朱峰*

（1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北省土壤生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050022；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河北 保定 071000）

近年來，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，居民對營養(yǎng)健康的要求不斷提升，我國牛羊肉及奶制品的需求量不斷增加，畜牧業(yè)所需飼草料缺口巨大［1］。盡管我國擁有大面積的天然草地，但由于氣候、土壤等自然因素和過度放牧、管理粗放等人為因素影響，90%的天然草地發(fā)生了不同程度的退化，其生產(chǎn)力低下，生態(tài)功能也未得到有效發(fā)揮［2-3］。另外，目前我國的人工草地多是單一化種植，結(jié)構(gòu)簡單，嚴(yán)重依賴自然因素，產(chǎn)量穩(wěn)定性差，牧草品質(zhì)較低。因此，建設(shè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的人工草地，緩解由于天然草地過度利用所造成的生態(tài)威脅，是我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展與農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)大調(diào)整的一項(xiàng)重要任務(wù)［4］。

眾所周知，生物多樣性是群落和生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的重要決定因素。大量生態(tài)學(xué)研究表明，物種多樣性增加對于生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、抵抗生物入侵以及養(yǎng)分循環(huán)均有積極的影響［5-7］。與單播草地相比，混播草地不僅在提高飼草產(chǎn)量［8］、改善品質(zhì)［9］方面具有優(yōu)勢，還在改善土壤肥力、調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［10-11］、增加生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性［12］，實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)可持續(xù)生產(chǎn)方面具有明顯作用。因此，本研究針對混播草地種間互作機(jī)理及其生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的研究現(xiàn)狀，重點(diǎn)對混播草地增產(chǎn)提質(zhì)、提高穩(wěn)定性和土壤健康等生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)等方面進(jìn)行分析和總結(jié)，并對今后的研究方向和生產(chǎn)實(shí)踐中需要注意的問題進(jìn)行了展望，以期為我國生態(tài)草牧業(yè)的發(fā)展和科學(xué)研究提供思路。

1 混播草地種間互作機(jī)理

物種之間存在復(fù)雜的相互作用，生物多樣性的變化可以通過物種性狀改變個(gè)體生理生態(tài)特性（生物途徑）來直接調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程。互補(bǔ)和競爭是種內(nèi)和種間關(guān)系的兩個(gè)方面，同時(shí)存在且同時(shí)發(fā)生［13］。互補(bǔ)效應(yīng)體現(xiàn)在物種間的生態(tài)位分化和相互促進(jìn)作用［14］。物種多樣性的增加通常導(dǎo)致群落整體資源利用率更高，從而獲得更高的生產(chǎn)力［15］。物種之間的生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)起到很大作用，即多樣性的增加使群落中物種的功能特性如空間分布、根系深度、養(yǎng)分利用偏向性等的多樣化增加，從而提升資源利用率，進(jìn)而促進(jìn)系統(tǒng)功能水平的提高［16］。例如，多樣性高的系統(tǒng)中植物能更有效地利用空間和光照；深根系物種和淺根系物種組合，能較大限度地利用不同土層的水分和養(yǎng)分。然而物種間也存在著對光、水分、養(yǎng)分等的競爭，多維的環(huán)境因子（包括地上和地下）引起多維的競爭過程。同種間互補(bǔ)一樣，物種間的競爭平衡對生態(tài)系統(tǒng)功能也起到同樣重要的作用［17］。例如，在混播植物的整個(gè)生長季內(nèi)，當(dāng)競爭作用強(qiáng)度大于互利時(shí)，混播群落對資源的整體利用能力下降，反之，混播群落對資源的整體利用能力增加，具有混播優(yōu)勢［18］。因此，混播草地種間互作機(jī)理是決定混播草地發(fā)揮優(yōu)勢的科學(xué)前提，可為人工草地的管理措施提供科學(xué)依據(jù)，對于維持混播草地的持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)具有重要意義。

1.1 種間互補(bǔ)

地上部空間和光照的互補(bǔ)性被認(rèn)為是植物物種多樣性對植物生物量產(chǎn)生積極影響的作用機(jī)制之一。物種多樣性的增加促使植物結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)以及群落中單個(gè)植物物種的地上空間利用的改變，進(jìn)而影響群落冠層結(jié)構(gòu)以及對空間和光的利用［19］。當(dāng)植物物種數(shù)從1、2、4增加到32時(shí)，地上生物量和葉面積指數(shù)隨植物物種數(shù)的對數(shù)呈線性增長，包含32種植物的群落較單一物種單位面積的光吸收率增加了44%［20］。黑燕麥（Avena strigosa）較一年生黑麥草（Lolium multiflorum）植株更大，且分蘗密度低，混播使黑燕麥植株之間的空隙被一年生黑麥草植株填補(bǔ)。這種群體互補(bǔ)性可能對葉片生長有積極的影響，因?yàn)槊總€(gè)物種較低的分蘗密度及其不同的結(jié)構(gòu)使這種混播草地能夠占據(jù)和利用不同的冠層空間，并有效地捕獲入射光，進(jìn)而提高了總?cè)~片量和總生物量［21］。

研究表明，根系生長物候［22］、氮素偏好［23］和土壤生物特定相互作用［24-25］的物種差異都可能有助于混播系統(tǒng)的互補(bǔ)性和高產(chǎn)，通常認(rèn)為物種根系深度的差異促進(jìn)了地下垂直生態(tài)位互補(bǔ)，一方面可以減少對于同一土層養(yǎng)分的激烈競爭［26］，另一方面能夠更充分地利用土壤資源［27］，例如，淺根和深根植物吸收水分和養(yǎng)分的主要深度存在顯著差異［28］。全球氣候變化背景下，干旱對草地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響受到極大關(guān)注［29-30］。Hoekstra等［31］通過同位素示蹤發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，混播物種從深層土壤吸收示蹤劑的比例都有所增加，但深根物種的增加幅度更大。在淺層土壤資源有限的情況下，深根植物有更好的能力進(jìn)入更深的土壤層，從而獲得水分和養(yǎng)分。另外，深根系植物的提水作用為淺根系植物擴(kuò)展了可利用水資源，為表層土壤養(yǎng)分的溶解吸收創(chuàng)造了適宜的水分條件［32-33］。這表明，由于水分和營養(yǎng)吸收的靈活性，在混播系統(tǒng)中包含深根物種是應(yīng)對土壤水分條件變化的重要策略。

氮素是草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)植物生長的主要限制性養(yǎng)分。豆-禾混播草地，以其較高的生產(chǎn)力、營養(yǎng)價(jià)值往往成為許多地區(qū)人工草地建植的主要方式之一［34-35］。豆科植物的共生固氮替代無機(jī)氮肥的投入對草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)減少污染和降低成本起到重要作用［36］。豆科植物通過共生固氮，一方面滿足自身需求，另一方面可以通過根系接觸、叢枝菌根真菌或者凋落物分解等方式將氮素轉(zhuǎn)移給相鄰的禾草［37-39］（圖1）。豆-禾混播提高草地生產(chǎn)力的同時(shí)減少了對氮肥的需求。豆-禾混播系統(tǒng)中，由于禾草比豆科植物對于土壤中的無機(jī)氮有更強(qiáng)的競爭能力，迫使豆科植物更多進(jìn)行共生固氮［8］。例如，與禾草混播時(shí)，紫花苜蓿（Medicago sativa）約80%的氮來自生物固氮，高于紫花苜蓿單播［40］。混播中苜蓿為禾草提供氮［37］，在不同的豆-禾混播組合中，從豆科植物向禾本科植物轉(zhuǎn)移的氮量每年為10～75 kg·hm-2［41］。Malhi等［42］發(fā)現(xiàn)，在保證牧草產(chǎn)量、品質(zhì)的前提下，紫花苜蓿-無芒雀麥（Bromus inermis）混播相比無芒雀麥單播可節(jié)約100 kg N·hm-2。Nyfeler等［35］研究表明，豆-禾混播對產(chǎn)量的積極影響并不完全依賴于共生固氮的直接作用（僅含66%和37%豆科植物的豆-禾混播系統(tǒng)可獲得與純豆科植物相同的共生固氮量），而是豆科植物的共生固氮以及豆-禾之間的氮素轉(zhuǎn)移這兩個(gè)過程共同作用的結(jié)果。

圖1 牧草混播提高生態(tài)系統(tǒng)功能Fig.1 Forage mixture improves ecosystem functioning

物種生長的異步性促進(jìn)了種間資源利用的時(shí)間互補(bǔ)性，例如在混合種植草地中，種間葉片生長的異步性可能會(huì)促使光截獲的時(shí)間生態(tài)位分化［43］，作物需水特征的差異產(chǎn)生整體系統(tǒng)水分需求的時(shí)間生態(tài)位分異，從而降低水分競爭，提高作物體系獲取水分的能力［44］。群落中物種生產(chǎn)力峰值的不同步性，促使群落全年保持穩(wěn)定的生產(chǎn)力水平［45］。Husse等［46］研究發(fā)現(xiàn)，與單一栽培相比，4種植物混播的草地，3年生長期內(nèi)增產(chǎn)23%，混播草地產(chǎn)量與各物種間地上部生長的季節(jié)不同步性呈正相關(guān)關(guān)系，表明地上部季節(jié)性生長的不同步有利于高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。

1.2 相互競爭

物種間競爭也是調(diào)控群落結(jié)構(gòu)［47］和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素［48］。地上競爭控制光和空間的可用性，而地下競爭主要影響水和養(yǎng)分的供應(yīng)。盡管目前還有許多爭論，但物種之間的功能相似性和環(huán)境資源的可利用性常被認(rèn)為是調(diào)節(jié)植物競爭強(qiáng)度、信號(hào)和結(jié)果的關(guān)鍵因素［49-50］。植株大小、生長速率和化感分泌物的產(chǎn)生等性狀是影響植物競爭能力的重要因素［51］。植物間的競爭能力存在顯著差異，可能導(dǎo)致明確的競爭層次和高度的競爭不對稱（即抑制作用），最終導(dǎo)致競爭力差的物種一直處于弱勢甚至被淘汰。無芒雀麥根莖型須根系可以保證其在淺層土壤中有效地吸收養(yǎng)分和水，刈割和放牧條件下，其主要依靠無性繁殖來擴(kuò)張，增加其與周圍植物的競爭力。分別與紅三葉（Trifolium pratense）和紅豆草（Onobrychis viciifolia）混播時(shí)，無芒雀麥的干物質(zhì)產(chǎn)量所占總干物質(zhì)產(chǎn)量的比例隨著年限的增加而顯著增加，相反，紅三葉和紅豆草干物質(zhì)產(chǎn)量所占比例顯著下降，特別是紅三葉在建植后的第4年從混播中消失［52］。

禾草和豆科牧草在混播種植過程中往往出現(xiàn)一方逐漸消退，另一方逐漸占據(jù)優(yōu)勢的現(xiàn)象。生態(tài)位理論認(rèn)為生態(tài)位分離是物種實(shí)現(xiàn)共存的一條途徑。由于物種間的生態(tài)位差異，混合種植的個(gè)體在資源利用方面生態(tài)位重疊平均少于相應(yīng)的單一種植。這種生態(tài)位重疊的減少使資源利用更有效。通常，禾本科植物對有效氮的競爭勝過豆科植物［53］。對于禾草與豆科牧草間對氮素的競爭權(quán)衡，只有當(dāng)土壤氮含量通過氮循環(huán)達(dá)到禾草與豆科牧草各自競爭優(yōu)勢平衡的水平時(shí)，兩者才可以共存。研究表明［54］無芒雀麥和紫花苜?；觳?，當(dāng)不施加氮素時(shí)，紫花苜蓿通過生物固氮滿足自身需求，且將氮素轉(zhuǎn)移給無芒雀麥（地上部轉(zhuǎn)移的氮素占無芒雀麥氮素含量的15.26%～29.92%），兩者之間無明顯的競爭效應(yīng)，且相對總生物量顯著大于1；當(dāng)施加75和150 kg N·hm-2氮素時(shí)，紫花苜蓿的生物固氮比例被抑制，混播中無芒雀麥和紫花苜蓿同時(shí)競爭土壤氮素和肥料氮，且總生物量無顯著的混播效應(yīng)［54］。因此，不僅是種間互補(bǔ)，物種間的競爭平衡在增產(chǎn)等生態(tài)系統(tǒng)功能方面也具有重要作用。

2 混播草地的生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

生態(tài)系統(tǒng)功能是構(gòu)建系統(tǒng)內(nèi)生物有機(jī)體生理功能的過程，側(cè)重于反映生態(tài)系統(tǒng)的自然屬性；生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是由生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生的，基于人類的需要、利用和偏好，反映了人類對生態(tài)系統(tǒng)功能的利用［55］。由于物種之間存在復(fù)雜的相互作用，生物多樣性的變化可以通過物種性狀改變個(gè)體生理生態(tài)特性（生物途徑）來直接調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程，也可以通過改變有限資源的可獲得性、微生境小氣候及干擾機(jī)制等（非生物途徑）來調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能［56］。

草地生態(tài)系統(tǒng)不僅能夠提供飼料，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)一個(gè)重要的子系統(tǒng)在全球變化及生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮等方面也起著非常關(guān)鍵的作用［57-58］。由于植物與植物以及植物與土壤之間的相互作用關(guān)系，物種多樣性和組成已被認(rèn)為是影響草地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的重要因素［14，59-61］。對已有研究的分析發(fā)現(xiàn)，生物多樣性總體上對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)有積極影響［62］。另外，現(xiàn)代草地管理在追求增產(chǎn)提質(zhì)的基礎(chǔ)上也尋求提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)［63-64］，牧草混播使物種多樣性增加，有助于提高集約化種植草地的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)［65］。

2.1 提高產(chǎn)量

生產(chǎn)力是栽培草地建植的主要目的和價(jià)值的直接體現(xiàn)。自然生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系的試驗(yàn)最早被開展。大量生態(tài)學(xué)試驗(yàn)表明，生物多樣性影響著生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力及其他生態(tài)系統(tǒng)功能［59，66-67］。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)（niche complementarity effect）和選擇效應(yīng)（selection effect）被認(rèn)為是物種多樣性影響生產(chǎn)力的兩個(gè)主要機(jī)制［68-70］。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)認(rèn)為各物種獲取不同資源的能力或者其他多種生態(tài)位上存在差異，物種多樣性的增加導(dǎo)致群落整體資源利用率更高，從而獲得更高的生產(chǎn)力［15］。選擇效應(yīng)即群落物種數(shù)的增加將增大從物種庫中選擇高產(chǎn)物種的可能性，高生產(chǎn)力物種的局部優(yōu)勢促進(jìn)了整體初級(jí)生產(chǎn)力的提升［16，68，71］。

Tilman等［16］認(rèn)為，物種間的差異和相互作用，使系統(tǒng)整體對環(huán)境的響應(yīng)不同于各物種單獨(dú)響應(yīng)，例如，多物種資源競爭的情況下，多樣性越大，物種特性差異越大，資源利用率越高，進(jìn)而減少生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分損失，導(dǎo)致土壤碳和其他養(yǎng)分儲(chǔ)存的長期增加，這也進(jìn)一步促進(jìn)了隨后生產(chǎn)力的提高。在為期7年的試驗(yàn)中，植物多樣性和生態(tài)位互補(bǔ)性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響逐漸增強(qiáng)，16個(gè)物種混播草地的生物量是單作的2.7倍，而且生物量和土壤碳儲(chǔ)量也高于單一栽培的最大值［59］。不僅在自然和半自然草地上如此，農(nóng)業(yè)人工草地上的研究也得到一致的結(jié)果，Nyfeler等［8］在集約化經(jīng)營草場上種植多年生黑麥草（Lolium perenne）、鴨茅（Dactylis glomerata）、紅三葉、白三葉（Trifolium repens），比較單播和不同比例混播的產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，4種植物混播的產(chǎn)量比各物種單播的平均產(chǎn)量提高了106%，混播種植的產(chǎn)量比最高產(chǎn)的單一種植高出57%（超高產(chǎn)）。并且，多樣性-生產(chǎn)力效應(yīng)出現(xiàn)在多種不同物種比例和較低的氮肥用量下。近年來國內(nèi)不同地區(qū)開展的多項(xiàng)不同物種組合的混播試驗(yàn)也表明，混播草地產(chǎn)量較單一栽培有很大提升［72-74］。這種生態(tài)位互補(bǔ)和種間正向互作等過程導(dǎo)致的物種多樣性效應(yīng)，在集約化飼草生產(chǎn)中具有重要意義和廣泛適用性。

2.2 提高牧草品質(zhì)

牧草品質(zhì)一般包括營養(yǎng)價(jià)值、消化率及適口性等幾個(gè)方面。其中，粗蛋白和粗纖維的含量是兩項(xiàng)重要的營養(yǎng)指標(biāo)，消化率高低影響家畜對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高牧草粗蛋白含量、降低纖維素含量是提高牧草營養(yǎng)價(jià)值、改善牧草品質(zhì)的重要內(nèi)容［75］。

豆科植物和禾本科植物的營養(yǎng)成分有顯著差異，豆科植物的粗蛋白、鈣和磷含量比禾本科植物高，而纖維含量較低。一方面豆科牧草本身蛋白含量較高，另一方面豆科牧草在混播條件下能起到固氮作用，因此豆禾混播草地牧草具有較高的蛋白含量［9］。紫花苜蓿分別和垂穗披堿草（Elymus nutans）、無芒雀麥混播后，牧草產(chǎn)量和品質(zhì)較兩種禾草單播都有所提高［72］。研究表明［76］，黑麥草、高羊茅（Festuca elata）、白三葉和紅三葉混播使牧草整體酸性洗滌纖維濃度升高10%，盡管水溶性碳水化合物濃度降低20%～22%，但混播對凈泌乳能量和粗蛋白產(chǎn)量仍有很強(qiáng)的正效應(yīng)。與單一苜蓿干草相比，添加禾草后可提高混合飼料的纖維消化率，Veira等［77］研究表明，與苜蓿干草相比，將苜蓿-鴨茅混合物飼喂反芻動(dòng)物時(shí)，腹脹明顯減少，這可能是由于鴨茅中的中性洗滌纖維的消化率高于苜蓿，有助于調(diào)節(jié)瘤胃pH。

物種多樣性的增加，不僅使混播牧草比單播含有較完全的營養(yǎng)成分，并且在整個(gè)收獲期內(nèi)，混播牧草營養(yǎng)質(zhì)量也更穩(wěn)定［78］。因?yàn)樨赘詈蠛滩葺^豆科植物的再生長過程更快，并且多數(shù)牧草生殖生長過程中由于莖和木質(zhì)化纖維素的比例增加，纖維濃度增加，粗蛋白和易消化碳水化合物減少，消化率降低，但豆科植物的消化率下降率往往低于禾本科植物。因此，豆科作物的加入在生長后期改善了產(chǎn)量和飼料品質(zhì)的季節(jié)分布［79］。

2.3 提高養(yǎng)分利用效率，改善土壤理化性質(zhì)

單播與混播系統(tǒng)相比，往往會(huì)出現(xiàn)土壤養(yǎng)分消耗嚴(yán)重的現(xiàn)象。已有研究表明單播禾本科牧草的草地土壤表層堿解氮含量明顯下降，單播豆科牧草則速效磷含量明顯下降［80］。苜蓿比禾本科植物對磷的需求量更高，苜蓿單一種植會(huì)過度消耗土壤中的有效磷［81］。而豆-禾牧草混播有利于改善土壤速效氮、磷養(yǎng)分的供應(yīng)。苜蓿與高羊茅混播后，與苜蓿單一種植相比，其對土壤無機(jī)磷的吸收減少［10］。苜蓿與鴨茅和無芒雀麥混播后土壤有效磷較單播有所增加［82］。紅豆草與無芒雀麥混播與豆科和禾本科單播相比，其土壤容重降低，孔隙度和團(tuán)聚體含量增加，土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀含量均有所增加［83］。

實(shí)際生產(chǎn)中，單播禾草需要施加大量的無機(jī)氮來維持產(chǎn)量，豆科牧草的加入，可通過共生固氮作用減少氮肥的使用，降低生產(chǎn)成本，減少溫室氣體排放和土壤中氮素淋溶［36］。另外，豆-禾混播通過地上生物量的積極影響進(jìn)一步改變土壤的碳、氮收支［84］，并且不同豆-禾比例導(dǎo)致土壤C∶N化學(xué)計(jì)量發(fā)生變化［85］?；觳ゲ莸刂胁煌参锕δ茴惾夯パa(bǔ)效應(yīng)促使了根系生物量的增加［59］，例如，兩種禾本科和雙子葉植物混播第一年，根系生物量較單一種植增加了40%［86］?？紤]到根系的高周轉(zhuǎn)率，較高的根系產(chǎn)量將增加土壤中有機(jī)質(zhì)輸入［87］，并進(jìn)一步提高氮的礦化率和可利用性［88］，土壤碳、氮的增加反過來又將對植物群落的高生產(chǎn)力產(chǎn)生積極的影響。多花黑麥草生長在前茬為豆科植物的土壤中較非豆科植物土壤中，可收獲更高的氮產(chǎn)量和生物量，并且在多次刈割后仍然有效［89］。這種土壤遺留效應(yīng)對不同草地和草-糧輪作可能會(huì)起到十分重要的作用。

2.4 調(diào)節(jié)土壤食物網(wǎng)，提高土壤健康

土壤生物群落是調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵因素，土壤生物多樣性的喪失和土壤生物群落組成的簡化將會(huì)影響植物多樣性、凋落物分解、養(yǎng)分保持和養(yǎng)分循環(huán)等多種生態(tài)系統(tǒng)過程和功能［90-92］?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)大面積種植單一作物的做法降低了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量下降、微生物多樣性發(fā)生改變以及群落結(jié)構(gòu)失衡等問題，并使土壤養(yǎng)分過度利用及嚴(yán)重流失［93］。近年來研究表明，植物個(gè)體對土壤微生物群落有著強(qiáng)大的影響，由于植物根系形態(tài)、根系分泌物［94］、土壤養(yǎng)分輸入［95］等因素的差異，導(dǎo)致土壤生物與特定的植物物種有密切的聯(lián)系［96］，例如，由于禾本科和雙子葉植物產(chǎn)生不同的根系分泌物，因而它們對土壤微生物群落有著顯著不同的影響［97］。同樣，土壤生物群落組成可能也受植物群落組成的調(diào)控。近年來在草地生態(tài)系統(tǒng)中的一些研究表明，植物多樣性可通過驅(qū)動(dòng)有機(jī)質(zhì)的輸入和調(diào)節(jié)土壤水分增加土壤微生物的生物量［98-99］。此外，長期草原生物多樣性試驗(yàn)（the Jena experiment）［100］的結(jié)果表明，土壤細(xì)菌和真菌多樣性隨著植物多樣性的增加而增加，并且植物群落組成對根系共生生物的群落組成有很大的影響。植物群落多樣性對土壤生物的調(diào)節(jié)，可能有助于提升土壤健康水平，進(jìn)一步促進(jìn)地上植物的健康生長（圖1）。

Lamb等［11］采用結(jié)構(gòu)方程模型指出植物群落對土壤多樣性和潛在功能的直接和間接影響，結(jié)果表明植物群落物種豐富度對古細(xì)菌有直接的正向影響，而植物均勻度的增加提高了細(xì)菌的豐度。在我國西北半干旱區(qū)的灰鈣土中，紫花苜蓿和小黑麥（Triticale wittmack）間作可降低根際土壤pH值，明顯改善小黑麥的根際土壤營養(yǎng)狀況，進(jìn)而調(diào)節(jié)了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)［101］。有研究表明，盡管植物群落多樣性促進(jìn)了病原菌群落多樣性，但同時(shí)降低了病原菌對植物個(gè)體的侵染水平［102］。混播種植系統(tǒng)中的叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）孢子比單一種植的生存能力和與多種植物相互作用的能力更強(qiáng)，且更能顯著提高白三葉的生物量。多樣的植物群落可以維持土壤中AMF繁殖體的活力，這對土壤健康和生產(chǎn)力至關(guān)重要［103］。植物多樣性控制著節(jié)肢動(dòng)物的生物量和時(shí)間穩(wěn)定性［104］，可通過改變植物-食草動(dòng)物和捕食者-食草動(dòng)物的相互作用來限制草食動(dòng)物。在歐洲和北美洲的兩個(gè)長期草原生物多樣性試驗(yàn)中，試驗(yàn)者收集了487個(gè)節(jié)肢動(dòng)物食物網(wǎng)，研究其是否增加植物多樣性以及如何減少食草動(dòng)物對植物的影響。結(jié)果表明，在高多樣性的混播種植中食草動(dòng)物造成的損失不足單一種植的一半，并且揭示了植物多樣性在有益于捕食者和降低平均食草動(dòng)物食物質(zhì)量的同時(shí)，來降低食草動(dòng)物對植物的影響［105］。

2.5 提高系統(tǒng)穩(wěn)定性

物種多樣性對于維持生態(tài)系統(tǒng)在不斷變化的環(huán)境中的穩(wěn)定是必不可少的。從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的角度來說，一味追求最高產(chǎn)量可能不是最優(yōu)的選擇，年際間產(chǎn)量穩(wěn)定性以及群落對于環(huán)境變化的響應(yīng)（包括抵抗力和恢復(fù)力）也很重要［79，106］。由于不同的植物物種對環(huán)境波動(dòng)和干擾的反應(yīng)不同，混播草地往往比單一種植草地的季節(jié)生長更均勻［7，107］，總的群落或生態(tài)系統(tǒng)將更加穩(wěn)定［108］。多樣性對于在恒定或良好的環(huán)境條件下維持生態(tài)系統(tǒng)過程和功能可能顯得并不那么重要，但在不斷變化的條件下卻起到了關(guān)鍵作用［15，109］。因此，選擇具有互補(bǔ)功能性狀的品種或基因型已被認(rèn)為是提高產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性的有效策略［36］。

有研究［45，110］發(fā)現(xiàn)隨著物種多樣性的增加，植物群落生產(chǎn)力在不同年份和季節(jié)間變化均減小。生物多樣性通過高產(chǎn)、物種異步性和保險(xiǎn)效應(yīng)增加時(shí)間穩(wěn)定性［45，111］，物種間的相互作用促進(jìn)了生物多樣性、生產(chǎn)力和時(shí)間穩(wěn)定性。另外，持續(xù)時(shí)間較長的草地節(jié)約了重新播種費(fèi)用，是一種經(jīng)濟(jì)可行的選擇［112］。

深根系植物比淺根系植物更耐旱，通常豆科植物比非豆科植物更耐旱，而非豆科植物在干旱結(jié)束后恢復(fù)力更高。研究表明［12］，豆科和非豆科植物間的協(xié)同作用提高了系統(tǒng)對于干旱脅迫的抵抗力以及干旱脅迫結(jié)束后的恢復(fù)力，這對于集約化管理草地在干旱環(huán)境下減少損失和確保長期產(chǎn)量穩(wěn)定至關(guān)重要。馮鵬等［113］將4個(gè)不同苜蓿品種與無芒雀麥混播，對越冬率及根系各形態(tài)學(xué)指標(biāo)的測定分析表明，混播處理越冬率均高于其單播處理；隨著外界低溫環(huán)境的脅迫，同一苜蓿品種混播處理根系直徑、主根直徑及側(cè)根數(shù)均高于單播處理。

植物多樣性與增加施肥和刈割頻率等管理措施類似，可作為草地生態(tài)系統(tǒng)重要的生產(chǎn)因子［114］。混播草地由于物種多樣性的增加，生物量、牧草品質(zhì)、產(chǎn)量穩(wěn)定性等生態(tài)系統(tǒng)功能的提升為農(nóng)民增加了收入［115］，改善土壤理化性質(zhì)，提升土壤健康等多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)，對草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展起到了關(guān)鍵作用。

3 展望

草地生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)常受到糧食生產(chǎn)的農(nóng)業(yè)擴(kuò)展、放牧壓力和氣候變化等多種威脅。并且，由于近年來居民飲食結(jié)構(gòu)的改變，草地生產(chǎn)需要跟上更高的肉和奶產(chǎn)量的要求，并應(yīng)對和適應(yīng)不斷變化的氣候［116］。因此迫切需要了解和管理草地生產(chǎn)性能和其他多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)。草地生態(tài)系統(tǒng)是研究生物多樣性的理想生態(tài)系統(tǒng)，以往在自然草地生態(tài)系統(tǒng)的大量研究證明了物種多樣性與多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的正相關(guān)關(guān)系［12，59，117-118］。近年來，世界各地在集約化種植草地上的多項(xiàng)研究也表明，混播草地比其組成物種的單一種植的平均產(chǎn)量更高，牧草品質(zhì)更好，經(jīng)濟(jì)收入增加，系統(tǒng)穩(wěn)定性和土壤健康等多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)功能均有所提升［46，114-115，119］。然而，驅(qū)動(dòng)這些積極的混播生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的機(jī)制還不清楚［120］，另外從天然或半天然草地研究中得出的生態(tài)學(xué)原理是否能轉(zhuǎn)化到集約經(jīng)營的人工草地還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。因此，本研究對我國未來混播草地生態(tài)系統(tǒng)功能研究提出以下展望：

混播草地涉及不同物種或功能類群之間的相互作用關(guān)系，其直接影響系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性，例如競爭和互利在豆-禾混播群落中可同時(shí)存在，兩者的相對大小因物種組成和建植年限而改變，并進(jìn)一步影響群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響混播優(yōu)勢?；パa(bǔ)和競爭是同一種間關(guān)系的兩個(gè)方面，兩種相互作用在空間和時(shí)間上都不是恒定的，并且在很大程度上受到播種比例、刈割制度和水分狀況等管理措施的影響［34］。因此，了解影響種間互補(bǔ)和競爭強(qiáng)度的因素，明確混播系統(tǒng)對土壤資源的互補(bǔ)和競爭效果，對于理解混播系統(tǒng)的組合，維持混播草地的持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)至關(guān)重要［121］。

已有的研究對種間相互作用的地上部關(guān)注較多，迄今為止，還不清楚地上高產(chǎn)和互補(bǔ)性是否反映在地下部［86］。地上地下互作影響植物生長和群落結(jié)構(gòu)，影響植物地上競爭能力的一些特征可能會(huì)影響到其地下競爭能力，例如，地下競爭能力與傳向根部的碳供應(yīng)能力有關(guān)，植物對光的競爭（獲取碳）將會(huì)影響其向根部的碳供應(yīng)能力，進(jìn)而影響植物間地下競爭。草地植物物種與土壤群落成員之間存在著特定的聯(lián)系是決定草地土壤生物多樣性格局的關(guān)鍵因素。因此，進(jìn)一步了解混播草地種間互作對土壤養(yǎng)分和土壤碳、根系養(yǎng)分競爭、根系與地上部分耦聯(lián)機(jī)制的影響［122］，以及與土壤群落的調(diào)控［123-125］，對混播草地調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能的機(jī)制至關(guān)重要。

與單一種植相比，優(yōu)化混播生態(tài)系統(tǒng)功能需要選擇合適的物種，確定植物種類特征的有效組合［112］。國內(nèi)開展的相關(guān)研究主要集中于豆-禾混播，涉及種類較少，且缺少同功能類群和不同功能類群多物種的混播。目前尚不清楚的是，在豆-禾混播系統(tǒng)中，是否可以通過增加物種的功能群（如雙子葉植物）來進(jìn)一步提高生產(chǎn)力。已有研究人員提出，由于礦物質(zhì)高，適口性好，許多雙子葉草本植物，例如長葉車前（Plantago lanceolata）具有提高混播草地產(chǎn)量和飼料質(zhì)量的潛力［41］。因此，為了增強(qiáng)多物種群落的生態(tài)系統(tǒng)功能，應(yīng)該有針對性地選擇物種以包含特定的特征或最大限度地提高性狀多樣性［126］，將基于植物功能性狀多樣性的方法與植物物種多樣性的方法結(jié)合起來，在草地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中選擇對產(chǎn)量和生態(tài)功能起到關(guān)鍵作用的物種性狀，例如：1）高產(chǎn)潛力；2）在氮素獲取和利用方面實(shí)現(xiàn)互補(bǔ)性的能力［35］；3）物種發(fā)育的時(shí)間差異，以改善早期建立和保持種間相互作用，進(jìn)一步增加對混播草地植物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的認(rèn)識(shí)［127］。

建植人工草地是為了加快退化草地的恢復(fù)以及發(fā)展草地畜牧業(yè)。放牧也是草地利用和管理的最常用方式。以往在天然草地上的研究發(fā)現(xiàn)，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響體現(xiàn)在諸多方面，例如，由于植物適口性、耐牧性的差異，放牧制度、放牧強(qiáng)度和放牧頻率都能影響植物群落結(jié)構(gòu)組成［128-130］，動(dòng)物通過踩踏、排泄等行為改變土壤物理、化學(xué)性狀［131-132］。草-畜互作對于混播人工草地生產(chǎn)、穩(wěn)定性及生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用同樣起到極其重要的作用。明確放牧對混播人工草地生態(tài)系統(tǒng)中“土壤-植物-動(dòng)物”之間互作和耦合效應(yīng)的影響，為促進(jìn)牧草人工混播在種養(yǎng)結(jié)合新的畜牧業(yè)經(jīng)營模式中的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

另外，國外牧草產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和多地聯(lián)網(wǎng)［133］，大時(shí)間尺度［134］得到較為可靠普適的研究結(jié)果有關(guān)。國內(nèi)多數(shù)研究是在較短的時(shí)間尺度和某一特定區(qū)域開展，缺少多地的聯(lián)網(wǎng)合作，多樣性效應(yīng)在大的時(shí)間和空間尺度上是否一致還不確定。因此，未來草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的研究還應(yīng)在較大時(shí)間和空間尺度上、高物種、高功能類群多樣性梯度上開展工作，進(jìn)一步探究草地生態(tài)系統(tǒng)如何提供持久和一致的高產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)功能，促進(jìn)我國集約經(jīng)營的草地與可持續(xù)集約化農(nóng)業(yè)的發(fā)展。