云南元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)螞蟻群落和分布格局研究

楊 蕊，和秋菊，徐正會，武必念，都 紅，張新民

（云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室/西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院，昆明 650224）

螞蟻隸屬于昆蟲綱Insecta膜翅目Hymenop?tera蟻科Formicidae[1]，全球已知13 934種，分為17亞科，338屬[2]。螞蟻既是地球上分布最廣泛的昆蟲，又是種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢地位，生態(tài)功能顯著[3]，例如改良土壤、傳播植物種子、幫助植物授粉、控制害蟲猖獗等[4]。研究螞蟻物種多樣性與環(huán)境因素之間的相互關(guān)系有助于探討螞蟻的生態(tài)功能。國內(nèi)有關(guān)螞蟻多樣性的研究主要集中在中國西南山地，包括云南的西雙版納[4]、高黎貢山[5]、滇東南地區(qū)[6]和滇東北地區(qū)[7]，四川的鞍子河自然保護區(qū)[8]、大涼山[9-10]，西藏的喜馬拉雅山珠峰段[11]、喜馬拉雅山錯那段[12]、藏東南色季拉山[13]、藏東南嘎隆拉和墨脫河谷[14]等地區(qū)，研究發(fā)現(xiàn)海拔和氣溫對螞蟻群落主要指標(biāo)起決定性作用，同時由氣候因素和人為因素共同促成，研究結(jié)果填補了當(dāng)?shù)匚浵伾锒鄻有匝芯康目瞻祝瑢Ξ?dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo具有重要意義。分布格局是動物種群的個體在群落內(nèi)的分布形式?？煞从撤N群與生態(tài)因素之間的相互關(guān)系，也可以反映種間關(guān)系。分布格局的研究見于四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)[15]、鞍子河自然保護區(qū)[16]及西藏喜馬拉雅山珠峰段螞蟻[17]、藏東南色季拉山[18]等地，研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的螞蟻生態(tài)適應(yīng)幅度不同，均以生態(tài)適應(yīng)幅度較窄和狹窄的螞蟻居多，這些螞蟻物種容易受到干擾而出現(xiàn)局部滅絕。

云南元陽梯田位于云南省南部哀牢山脈南段，東經(jīng) 102°27′～103°13′，北緯 22°49′～23°19′之間，年平均氣溫16.4℃，海拔144～2 939.6 m[19]。以哈尼族為主構(gòu)筑、開墾并經(jīng)營的元陽梯田，規(guī)模宏大，氣勢磅礴。梯田隨山勢地形變化，以可持續(xù)的方式為當(dāng)?shù)厝嗣裉峁┘Z食和生計服務(wù)，2013年哈尼梯田被聯(lián)合國教科文組織和世界遺產(chǎn)委員會列入世界文化景觀遺產(chǎn)[20]。元陽梯田生態(tài)系統(tǒng)是由梯田之上和周邊的森林生態(tài)系統(tǒng)共同構(gòu)成，森林生態(tài)系統(tǒng)為梯田的耕作經(jīng)營提供了水源供給，森林-梯田對維持水源和糧食生產(chǎn)表現(xiàn)出旺盛活力，對維持生物多樣性的活力尚未明確，為此研究了元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)的螞蟻群落和分布格局，因為螞蟻不適應(yīng)過度潮濕的梯田環(huán)境，所以選擇梯田上部和周邊的森林作多樣性和分布格局研究。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

在2019年10月9日—19日采用樣地調(diào)查法[21]進(jìn)行調(diào)查，在云南元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)海拔278～1 973 m范圍內(nèi)，海拔每上升250 m選定1塊植被典型、大小為50 m×50 m樣地，通過5個樣方的重復(fù)調(diào)查及搜索調(diào)查來揭示螞蟻物種多樣性與環(huán)境因素之間的相互關(guān)系。共調(diào)查8塊樣地。受地形和植被條件限制，選定典型樣地時海拔會有一定偏差，通?？刂圃?0 m范圍內(nèi)[22]，樣地概況見表1。在選定樣地內(nèi)，每隔10 m選取一個1 m×1 m的樣方，共5個，依次調(diào)查地表、土壤和樹冠上的螞蟻。樣方調(diào)查完畢，在樣地內(nèi)進(jìn)行搜索調(diào)查。

表1 元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sample plot situation for ant community survey in Yuanyang terraced field forest ecosystem

1.2 分類研究方法

按“同種形態(tài)相同”和“同種同巢”原則，將野外采集的標(biāo)本在顯微鏡下進(jìn)行歸類，統(tǒng)計數(shù)量、逐一編號、并進(jìn)行登記。然后將每號標(biāo)本9頭以內(nèi)個體制作成三角紙干制標(biāo)本供鑒定使用，將9頭以外的標(biāo)本制作成浸漬標(biāo)本進(jìn)行保存[22]。依據(jù)螞蟻分類學(xué)著作[3,23-26]，采用形態(tài)分類學(xué)方法對螞蟻標(biāo)本逐一進(jìn)行鑒定。

1.3 群落結(jié)構(gòu)分析

依據(jù)螞蟻群落中物種個體所占百分比將物種劃分為5個等級:百分比≥10%為優(yōu)勢物種，用A表示；10%>百分比≥5.0%為常見種，用B表示；5.0%>百分比≥1.0%為較常見種，用C表示；1.0%>百分比≥0.1%為較稀有種，用D表示；百分比<0.1%為稀有種，用E表示[7-8]。

1.4 多樣性指標(biāo)測定

采用6項主要指標(biāo)測定物種多樣性：物種數(shù)目、個體密度、Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)[27-28]。

1.5 分布格局分析

運用采獲頻數(shù)法分析螞蟻物種的垂直分布、棲息生境、覓食和筑巢場所等分布格局特征[15,29]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)

經(jīng)鑒定，在元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)觀察到的16 220頭螞蟻隸屬于10亞科47屬101種，其中刺猛蟻亞科Ectatomminae 1屬1種，猛蟻亞科Ponerinae 11屬16種，卷尾猛蟻亞科Proceratiinae 1屬1種，粗角蟻亞科Cerapachyinae 1屬1種，行軍蟻亞科Dor?ylinae 1屬1種，盲蟻亞科Aenictinae 1屬2種，偽切葉蟻亞科Pseudomyrmecinae 1屬1種，切葉蟻亞科Myrmicinae 14屬46種，臭蟻亞科Dolichoderinae 4屬8種，蟻亞科Formicinae 12屬24種（附表1）。在元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)螞蟻群落中發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種3個：白足狡臭蟻Technomyrmex albipes(Smith)、黑頭酸臭蟻Tapinoma melanocephalum(Fabricius)和近緣重頭蟻Carebara affinis(Jerdon)，占物種總數(shù)的2.97%；未發(fā)現(xiàn)常見種；較常見種14個：西氏擬毛蟻Pseudolas?ius silvestriiWheeler、寬結(jié)搖蟻Erromyrma latinodis(Mayr)、長足捷蟻Anoplolepis gracilipes(Smith)等，占物種總數(shù)的13.86%；較稀有種29個：多色毛蟻Lasius coloratusSantschi、貝卡盤腹蟻Aphaenogaster beccariiEmery、網(wǎng)紋刺結(jié)蟻Lepisiota reticulataXu等，占物種總數(shù)的28.71%；稀有種55個：長角立毛蟻Paratre?china longicornis(Latreille)、暗色狡臭蟻Technomyr?mex obscuriorWheeler、聚紋雙刺猛蟻Diacamma rugo?sum(Le Guillou)等，占物種總數(shù)的54.46%（附表1）。

附表1 元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)螞蟻群落結(jié)構(gòu)Supplementary table 1 Ant community composition of Yuanyang terraced field forest ecosystem

（續(xù) 附表1）

（續(xù) 附表1）

2.2 多樣性指標(biāo)

2.2.1 物種數(shù)目

云南元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)8塊樣地螞蟻群落的物種數(shù)目在13～38種之間，平均24.5種。物種最豐富的樣地是南沙鎮(zhèn)四角田（773 m），多達(dá)38種；物種最貧乏的樣地是新街鎮(zhèn)棕匹上寨（1 535 m），只有13種。各樣地螞蟻物種隨海拔升高先上升后降低，在海拔1 756 m處出現(xiàn)第二個峰值，呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象[17]（表2）。

表2 元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)螞蟻群落主要指標(biāo)Table 2 Main indices of ant communities from Yuanyang terraced field forest ecosystem

2.2.2 個體密度

元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)各樣地螞蟻群落個體密度71～1 200.8頭/m2，平均365.1頭/m2。其中個體密度最高的樣地是南沙鎮(zhèn)四角田（773 m），高達(dá)1 200.8頭/m2；個體密度最低的樣地是攀枝花鄉(xiāng)多沙埡口（1 973 m），只有71頭/m2。隨著海拔升高，各樣地螞蟻個體密度出現(xiàn)3個峰值，呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象（表2）。

2.2.3 多樣性指數(shù)

元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)各樣地螞蟻群落多樣性指數(shù)在1.087 7～2.421 6之間，平均1.561 5。其中多樣性指數(shù)最高的樣地是南沙鎮(zhèn)計且村（1 060 m），為2.421 6；多樣性指數(shù)最低的樣地是南沙鎮(zhèn)菱角塘（278 m），為1.087 7。隨海拔升高，各樣地多樣性指數(shù)出現(xiàn)3個峰值，呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象（表2）。

2.2.4 均勻度指數(shù)

元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)各樣地螞蟻群落均勻度指數(shù)在0.383 9～0.686 7之間，平均0.496 5。其中，均勻度指數(shù)最高的樣地是南沙鎮(zhèn)計且村（1 060 m），為0.686 7；均勻度指數(shù)最低的樣地是南沙鎮(zhèn)菱角塘（278 m），為0.383 9。各樣地均勻度指數(shù)隨海拔升高出現(xiàn)3個峰值，呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象（表2）。

2.2.5 優(yōu)勢度指數(shù)

元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)各樣地螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)在0.117 9～0.483 3之間，平均0.359 1。其中，優(yōu)勢度指數(shù)最高的樣地是南沙鎮(zhèn)菱角塘（278 m），為0.483 3；均勻度指數(shù)最低的樣地是南沙鎮(zhèn)計且村（1 060 m），為0.117 9。各樣地優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高出現(xiàn)4個峰值，呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象（表2）。

2.3 螞蟻群落相似性

元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)8塊樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)（q）在0.019 6～0.339 6之間，處于極不相似至中等不相似水平；平均值0.129 7，顯示極不相似水平。其中，1 756 m季風(fēng)常綠闊葉林與518 m干性常綠闊葉林螞蟻群落間相似性系數(shù)最?。?.019 6），處于極不相似水平；773 m板栗林與518 m干性常綠闊葉林螞蟻群落間相似性系數(shù)最大（0.339 6），達(dá)到中等不相似水平?？傮w來看，各樣地螞蟻群落間相似性較低，群落間分化明顯，保持了豐富的物種多樣性（表3）。

表3 元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)（q）Table 3 Similarity coefficients between ant communities from Yuanyang terraced field forest ecosystem(q)

2.4 棲息生境

在元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)記錄到的6類棲息生境中，螞蟻物種豐富度順序依次為：季風(fēng)常綠闊葉林（40種）>針闊混交林（39種）>板栗林（38種）>干性常綠闊葉林（33種）>河谷稀樹灌叢（17種）>中山常綠闊葉林（16種），可見高海拔植被內(nèi)棲息的物種較少，中低海拔植被內(nèi)棲息的物種較多，河谷稀樹灌叢棲息的物種最少（表4）。在所有物種中，黃足短猛蟻Brachyponera luteipes(Mayr)和蒂山大頭蟻Pheidole tjibodanaForel棲息的生境類型最多（5類），其次是羅氏鋪道蟻Tetramorium wroughtonii(Forel)、西氏擬毛蟻Pseudolasius silvestriiWheeler和橫紋齒猛蟻Odontoponera transversa(Smith)（4類）；此外有17種螞蟻棲息于3類生境，有31種棲息于2類生境，有48種僅棲息于1類生境（表4）。

（續(xù) 表4）

（續(xù) 表4）

（續(xù) 表4）

2.5 垂直分布

在采集到的101個物種中，黃足短猛蟻Brachy?ponera luteipes和羅氏鋪道蟻Tetramorium wroughto?nii垂直分布范圍最寬，垂直高差達(dá)1 695 m，生態(tài)適應(yīng)幅度較寬；煤黑舉腹蟻Crematogaster anthracinaSmith、蒂山大頭蟻Pheidole tjibodana、西氏擬毛蟻Pseudolasius silvestrii、鋪道蟻待定種1Tetramoriumsp.1、埃氏擬毛蟻Pseudolasius emeryiForel、緬甸尼蘭蟻Nylanderia birmana(Forel)生態(tài)適應(yīng)幅度中等，垂直分布高差1 455 m；生態(tài)適應(yīng)幅度較窄的螞蟻有21種，其垂直分布高差為500～1 000 m；生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄的螞蟻有72種，垂直分布高差小于500 m，其中多達(dá)47種僅分布于1個海拔高度上（表4）。

2.6 覓食場所

在3類覓食場所中，物種豐富度順序依次為：地表覓食（82種）>土壤內(nèi)覓食（75種）>植物上覓食（17種）。有10種螞蟻可在3類場所中覓食，有54種螞蟻在2類場所中覓食，有36種螞蟻僅在1類場所中覓食（附表2）。

附表2 元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)螞蟻物種的覓食和筑巢場所Supplementary table 2 Foraging places and nesting sites of ant species from Yuanyang terraced field forest ecosystem

（續(xù) 附表2）

（續(xù) 附表2）

2.7 筑巢場所

在3類筑巢場所中，螞蟻物種豐富度順序依次為：土壤巢（19種）>地表巢（13種）>朽木下巢（1種）。有8種螞蟻在2類場所中筑巢，有17種螞蟻在1類場所中筑巢（附表2）。

3 討論與結(jié)論

云南元陽梯田具有特殊的森林-梯田生態(tài)系統(tǒng)。在元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)記載螞蟻10亞科、47屬和101種，物種豐富度遠(yuǎn)低于西雙版納自然保護區(qū)（9亞科、76屬、286種）[4]，明顯低于云南南滾河自然保護區(qū)（11亞科、57屬、188種）[30]，稍低于云南銅壁關(guān)自然保護區(qū)（10亞科、49屬、130種）[31]，但是遠(yuǎn)高于昆明西山森林公園東坡（6亞科、27屬、58種）[32]、云南華坪縣（5亞科、21屬、46種）[33]和梅里雪山東坡（3亞科、12屬、21種）[34]?？梢?，一方面由于森林-梯田生態(tài)系統(tǒng)頻繁受到人為干擾，一些海拔高度上的螞蟻多樣性降低；另一方面，森林-梯田生態(tài)系統(tǒng)對生物多樣性的保護起到了重要作用，其螞蟻豐富度與緯度相仿的云南銅壁關(guān)自然保護區(qū)接近，遠(yuǎn)高于昆明西山森林公園。

在元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)8塊樣地中，螞蟻群落的物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)總體隨海拔升高先上升后降低，并出現(xiàn)2個以上峰值，呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象[14]，一方面是根據(jù)在山地環(huán)境中海拔每上升100 m氣溫約下降0.6℃的經(jīng)典規(guī)律，隨著海拔降低，林內(nèi)氣溫上升，植物豐富度升高，食物資源增多，螞蟻種類和個體數(shù)量相應(yīng)升高[18]；另一方面，螞蟻物種多樣性還受到濕度因素制約，比如垂直帶下部的菱角塘（278 m）樣地，雖然海拔最低，氣溫最高，但因為地處干熱河谷地帶，濕度不夠，植被類型為河谷稀樹灌叢，植物種類有限，食物資源較少，導(dǎo)致螞蟻多樣性降低。垂直帶上螞蟻多樣性指標(biāo)表現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象的原因，主要與人類干擾有關(guān)，比如棕匹上寨（1 535 m）樣地為半人工林，螞蟻物種豐富度、個體密度和多樣性指數(shù)明顯降低；又比如四角田（773 m）樣地為人工板栗林，雖然物種豐富度最高，但因優(yōu)勢種太突出，多樣性指數(shù)明顯降低，物種豐富度升高與林窗效應(yīng)有關(guān)，而多樣性指數(shù)降低與天然植被被破壞有關(guān)。

元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)8塊樣地的螞蟻群落相似性處于極不相似至中等不相似水平之間，總體呈現(xiàn)極不相似水平，說明在不同的海拔范圍內(nèi)棲息的螞蟻物種存在明顯差異，不同螞蟻物種的生活習(xí)性、生態(tài)功能不同，具有不同保護價值，應(yīng)該結(jié)合天然林保護工程對不同生境的螞蟻群落加以保護，以充分發(fā)揮其生態(tài)功能。結(jié)合生境來看，螞蟻物種較豐富的是季風(fēng)常綠闊葉林、針闊混交林、板栗林和干性常綠闊葉林，因為這4類生境處在氣候適宜的海拔范圍，與滇東南地區(qū)[6]和滇東北地區(qū)[7]相似。河谷稀樹灌叢因濕度較低螞蟻多樣性降低，而中山常綠闊葉林因海拔較高、氣溫較低，螞蟻多樣性降低。但是不同生境中棲息的螞蟻物種很不相同，具有不同生態(tài)功能和保護價值。

從垂直分布來看，元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的物種是黃足短猛蟻和羅氏鋪道蟻，而四川王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的物種是櫻花帕拉蟻Paraparatrechina sakurae(Ito)[15]，四川鞍子河自然保護區(qū)生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的物種是尖毛帕拉蟻Paraparatrechina aseta(Forel)[16]，藏東南嘎隆拉山及墨脫河谷生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的物種是塞奇大頭蟻Pheidole sageiForel[35]，藏東南工布自然保護區(qū)生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的物種是光亮黑蟻Formica candidaSmith[36]、喜馬拉雅山珠峰段生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的物種是西藏盤腹蟻Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe[17]，可見不同地理區(qū)域螞蟻群落中生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的優(yōu)勢種不同。但是任何地區(qū)生態(tài)適應(yīng)幅度寬的物種只占極少數(shù)，大多數(shù)螞蟻物種生態(tài)適應(yīng)范圍狹窄并表現(xiàn)出脆弱性。元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)螞蟻生態(tài)適應(yīng)幅度較窄和狹窄的物種高達(dá)93種，其中有72種只分布在1個海拔高度上，大多數(shù)物種的覓食及筑巢場所非常有限，這些物種生態(tài)適應(yīng)能力弱，對生境的依賴性很強，一旦所依賴生境破壞或喪失，很容易出現(xiàn)局部滅絕事件，并降低相應(yīng)的生態(tài)功能。所以應(yīng)該對元陽梯田的森林-梯田生態(tài)系統(tǒng)中不同海拔的植被類型及其螞蟻多樣性妥善保護，以持續(xù)發(fā)揮元陽梯田的水土涵養(yǎng)和生物多樣性保護功能。

云南元陽梯田森林生態(tài)系統(tǒng)特有的森林-梯田生態(tài)系統(tǒng)對維持螞蟻的物種多樣性具有重要作用，受人為干擾影響，一些海拔高度上的螞蟻群落穩(wěn)定性降低，多數(shù)螞蟻物種棲息生境有限并表現(xiàn)出脆弱性，需要對過分干擾的森林進(jìn)行保護和恢復(fù)，使森林-梯田生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)發(fā)揮保護生物多樣性作用，保持梯田生態(tài)活力。