干旱脅迫和施鉀量對大豆葉片補(bǔ)償效應(yīng)影響研究

喬鑫陽 楊鵬磊 褚麗麗

(黑龍江大學(xué)水利電力學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150080)

1 材料與方法

本試驗于2021年在黑龍江省黑龍江大學(xué)水利試驗中心進(jìn)行，采用盆栽方法進(jìn)行研究，選用規(guī)格為口徑24cm、高26cm的塑料桶，裝土量為8.87kg，裝土深度21cm。試驗采用的土壤是過篩的黑鈣土,大豆測試品種為“黑河35號”。本試驗用稱重法調(diào)試土壤含水量，隔天17∶00時控制含水量，使每個指標(biāo)控制在設(shè)計要求的土壤含水量閾值中。干旱處理方法：生長7d后進(jìn)行控水干旱處理，使土壤含水量逐步降至試驗水平。干旱處理的第21天開始復(fù)水，使土壤含水量恢復(fù)至充分供水程度。

本試驗水分脅迫時間均為21d，設(shè)控水量和施鉀量2個因子，鉀肥為硫酸鉀。設(shè)施水量和施鉀量2個指標(biāo)，鉀肥為硫酸鉀。水分虧缺設(shè)置3個梯度，輕度水分虧缺(土壤含水量為田間持水率的50%～55%，用L表示)、中度水分虧缺(土壤含水量為田間持水率的40%～45%，用M表示)、重度水分虧缺(土壤含水量為田間持水率的30%～35%，用S表示)；鉀肥處理設(shè)低肥(K2SO4為30kg·hm-2，用K1表示)、中肥(K2SO4為200kg·hm-2，用K2表示)和高肥(K2SO4為300kg·hm-2，用K3表示)3個水平。每個處理施尿素165kg·hm-2，過磷酸鈣(CaP2H4O8為50%)600kg·hm-2，施肥方法采用混施(混拌于12cm土層)。試驗共設(shè)置9個處理，3次重復(fù)。試驗還設(shè)3個充足施水量對照處理，對照處理在大豆的整個生育期土壤相對含水量都控制在在70%～80%，施K量60kg·hm-2。

2 結(jié)果與分析

作物的葉片是作物進(jìn)行各種生理活動的重要器官，葉面積的大小意味著作物發(fā)育的健觀感指標(biāo)，各種生長因素(如水、肥、光、熱)對作物的影響都可以通過葉面積的大小表現(xiàn)出來，其大小通過葉面積指數(shù)(LAI)來衡量[1]。葉面積指數(shù)(LAI)是指植物在單位地面積上的葉面積[2]，葉面積指數(shù)越大，說明作物生長發(fā)育更佳，對施加的水和肥的利用效率也越高，葉面積指數(shù)是表現(xiàn)作物生長發(fā)育的一個關(guān)鍵指標(biāo)。葉面積的大小側(cè)面反映了作物對光合作用、生長所積累的干物質(zhì)和帶來的經(jīng)濟(jì)效益[3]。

在大豆生長期葉面積大小不斷發(fā)生變化，其變化特征除受遺傳特性決定外，還受水、肥等多種因素影響。在水分脅迫下，葉片細(xì)胞的生長受到了干旱的抑制，葉片的生長速率顯著降低，老化加速，葉面積減小[4]，脅迫后復(fù)水，作物葉片的補(bǔ)償生長有著增強(qiáng)作用[5]，從而影響葉面積的大小。在干旱條件下，鉀肥能夠通過增加葉片滲透物質(zhì)的積累而改善葉片的抗旱性能，具有較強(qiáng)抗旱能力的葉片在復(fù)水后其補(bǔ)償生長能力也較強(qiáng)。因此，在本試驗條件下，不同處理的葉面積指數(shù)曲線具有較明顯的變化。

2.1 輕度水分脅迫復(fù)水后水分脅迫和K對大豆葉面積指數(shù)LAI及生長速率的影響

圖1、圖2是輕度水分脅迫歷時延續(xù)到鼓粒期，K素營養(yǎng)對葉面積生長速率和LAI補(bǔ)償效應(yīng)的影響曲線。生長速率變化曲線表明，植株經(jīng)過長期輕度水分脅迫后，復(fù)水能使各處理的生長速率都呈現(xiàn)出大幅度上升，LK1、LK2、LK3處理的生長速率在復(fù)水后都產(chǎn)生了超補(bǔ)償增長。在干旱脅迫前7d內(nèi)，隨著K素營養(yǎng)的增加葉面積生長速率也會增加，且輕度水分脅迫下，各鉀素水平的葉面積生長速率均低于充分供水的對照組0.80cm2·h-1的葉面積生長速率，但是總體相差不大；其中最低的LK1葉面積生長速率為0.74cm2·h-1，仍為對照處理的92.5%。在干旱脅迫7～14d內(nèi)，各處理的葉面積生長速率除了對照處理變化不大外，均比前7d有所提高，且LK2、LK3處理的葉面積生長速率超過對照處理的0.76cm2·h-1；LK3的葉面積生長速率此時最高，達(dá)到了0.96cm2·h-1。在干旱脅迫14～21d內(nèi)，各處理的葉面積生長速率再次增加，LK2、LK3處理的葉面積生長速率仍超過對照處理的1.11cm2·h-1；LK3處理的葉面積生長速率仍為最高，為1.39cm2·h-1。在第21天復(fù)水后，所有處理的葉面積生長速率均追平了對照處理的葉面積生長速率，并出現(xiàn)反超的趨勢，表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。之后LK1、LK2、LK3的葉面積生長速率均超過對照處理，且隨著K素營養(yǎng)的增加，葉面積生長速率也會增加；LK3處理的葉面積生長速率仍為最高，為2.5cm2·h-1，但是從折線可以看出，LK3的葉面積生長速率的變化率低于LK2、LK1。可以看出，在輕度水分脅迫的各個時期，在施鉀量一定的閾值范圍內(nèi)，大豆的葉面積生長速率隨著施鉀量的增多而增加。而且在干旱處理復(fù)水后葉面積生長速率均超過對照處理表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。

圖1 輕度干旱脅迫復(fù)水后，干旱脅迫和K素對葉面積生長速率補(bǔ)償效應(yīng)影響曲線

圖2是輕度干旱脅迫歷時延續(xù)到鼓粒期，K素營養(yǎng)對LAI補(bǔ)償效應(yīng)的影響曲線。LAI生長變化曲線與葉面積生長速率變化曲線相對應(yīng)。葉面積指數(shù)變化曲線表明，在干旱脅迫前7d內(nèi)，不同施鉀量的葉面積指數(shù)在0.60～0.64，略低于對照水平0.65，隨著時間的增長在干旱脅迫7～14d內(nèi)，逐漸形成差距；LK1、LK2與葉面積指數(shù)對照組的1.27相差不大，但此時LK3的葉面積指數(shù)達(dá)到最高為1.42。在干旱脅迫21d復(fù)水后，各個處理拉開差距，僅有LK1的葉面積指數(shù)為10.90，低于對照處理的11.58。LK2、LK3處理的葉面積指數(shù)均超過對照處理，LK3的葉面積指數(shù)仍為最高的14.67。可以看出，在輕度水分脅迫的各個時期，在施鉀量一定的閾值范圍內(nèi)，大豆的葉面積指數(shù)隨著施鉀量的增多而增加，而且在干旱處理復(fù)水后，LK2、LK3的葉面積指數(shù)均超過對照處理表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。

圖2 輕度干旱脅迫復(fù)水后，干旱脅迫和K素對LAI補(bǔ)償效應(yīng)影響曲線

2.2 中度水分脅迫復(fù)水后水分脅迫和K對大豆葉面積指數(shù)LAI及生長速率的影響

圖3、圖4是中度水分脅迫歷時延續(xù)到鼓粒期，K素營養(yǎng)對葉面積生長速率和LAI補(bǔ)償效應(yīng)的影響曲線。中度水分脅迫生長速率與LAI變化曲線與輕度長歷時水分脅迫條件下的變化曲線相比較，水分和施鉀量對大豆葉片的影響更為直觀一點。這是由于隨著干旱脅迫的加劇，降低破壞了作物的光合作用器官，生長代謝緩慢與鉀素營養(yǎng)對作物蒸騰速率和光合速率增加的共同作用下導(dǎo)致的。且中度水分脅迫下，葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI有類似的趨勢，其特點是隨著脅迫歷時增加，MK2、MK3各時期的葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI均表現(xiàn)出高于對照組，MK1各時期的葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI均表現(xiàn)出低于對照組的趨勢。在干旱脅迫前7d內(nèi)，隨著K素營養(yǎng)的增加，葉面積生長速率也會增加，且輕度水分脅迫下各鉀素水平的葉面積生長速率均低于充分供水的對照組0.80cm2·h-1的葉面積生長速率，MK1處理的葉面積生長速率明顯低于其他處理，為0.48cm2·h-1。在干旱脅迫7d后MK2、MK3的葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI均表現(xiàn)出高于對照組，并有MK2>MK3的趨勢，且在鼓粒期分別達(dá)到對照組的103.1%和110.3%，表現(xiàn)出了補(bǔ)償效應(yīng)。與其相類似，在干旱脅迫和K素對LAI補(bǔ)償效應(yīng)影響曲線中，MK2與MK3相差不大且有MK2反超MK3達(dá)到最高的趨勢，在14～21d葉面積指數(shù)LAI分別達(dá)到對照組的115.2%和113.36%，表現(xiàn)出了明顯的補(bǔ)償效應(yīng)。

圖3 中度干旱脅迫復(fù)水后，干旱脅迫和K素對葉面積生長速率補(bǔ)償效應(yīng)影響曲線

圖4 中度干旱脅迫復(fù)水后，干旱脅迫和K素對LAI補(bǔ)償效應(yīng)影響曲線

2.3 重度水分脅迫復(fù)水后水分脅迫和K對大豆葉面積指數(shù)LAI及生長速率的影響

圖5、圖6是重度水分脅迫歷時延續(xù)到鼓粒期，K素營養(yǎng)對葉面積生長速率和LAI補(bǔ)償效應(yīng)的影響曲線。生長速率曲線表明，在長歷時重度水分脅迫的條件下，復(fù)水后SK1、SK2處理雖然都產(chǎn)生了補(bǔ)償生長現(xiàn)象，但補(bǔ)償量較小，只有SK2處理生長速率產(chǎn)生了較短時的超補(bǔ)償生長，干旱脅迫7～14d，葉面積指數(shù)達(dá)到了1.29cm2·h-1，SK1處理生長速率在復(fù)水后達(dá)到2.02cm2·h-1，略高于對照組的1.94cm2·h-1。但葉面積指數(shù)LAI值并沒有達(dá)到對照水平。分析表明，在長期重度水分脅迫的條件下，葉面積生長也能產(chǎn)生一定的補(bǔ)償生長，但不能產(chǎn)生超補(bǔ)償生長。這是由于高強(qiáng)度的水分脅迫會導(dǎo)致部分生長細(xì)胞死亡或老化，復(fù)水后只能使部分葉片恢復(fù)生長能力，補(bǔ)償效應(yīng)不明顯。此外，在高強(qiáng)度的水分脅迫下，過多的鉀素營養(yǎng)不但不能促進(jìn)細(xì)胞滲透物質(zhì)的積累，反而會加速細(xì)胞組織的破壞，因此在這種條件下隨著鉀素營養(yǎng)的增加葉面積補(bǔ)償生長能力下降。

圖5 重度干旱脅迫復(fù)水后，干旱脅迫和K素對葉面積生長速率補(bǔ)償效應(yīng)影響曲線

圖6 重度干旱脅迫復(fù)水后，干旱脅迫和K素對LAI補(bǔ)償效應(yīng)影響曲線

3 結(jié)論

尋求產(chǎn)生產(chǎn)量補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)的水分脅迫因子閾值一直是補(bǔ)償效應(yīng)研究領(lǐng)域的難點之一。本試驗通過對“黑河35號”大豆進(jìn)行脅迫強(qiáng)度和鉀素營養(yǎng)2個影響大豆產(chǎn)量的主要因子組合試驗，發(fā)現(xiàn)兩者之間存在明顯的耦合效應(yīng)并且極為復(fù)雜。

干旱脅迫期間，K素可以削弱或緩解水分脅迫對大豆葉片生長的不利影響，增強(qiáng)大豆葉片的抗旱能力，且K素對作物抗旱性能的增強(qiáng)在復(fù)水后表現(xiàn)得更為明顯，且在施鉀量一定的閾值范圍內(nèi)，K素營養(yǎng)使葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI加大，但過量的鉀肥會降低這種趨勢。其主要原因是施鉀使大豆葉片的葉綠素含量、蒸騰速率和光合速率增加，促進(jìn)大豆對水分的吸收利用，產(chǎn)生一系列的抗旱特性，如根、莖、葉的發(fā)達(dá)，利于吸收和貯存水分及養(yǎng)分，因而葉片補(bǔ)償生長能力更強(qiáng)。

中度水分脅迫的大豆在復(fù)水后，隨著施鉀量增加，大豆葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI會表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)，施鉀少于一定的值會抑制葉片生長，導(dǎo)致葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI低于對照水平。且在中度水分脅迫下，不會像輕度水分脅迫下隨著施鉀量的增加而明顯增大葉面積生長速率和葉面積指數(shù)LAI，反而影響不大甚至抑制生長。這是因為K肥可以促進(jìn)作物對各種不良條件的耐受力，增強(qiáng)大豆抗旱性，但過量的鉀肥會使其降低。

影響葉面積產(chǎn)生補(bǔ)償和超補(bǔ)償生長的各影響因子——水分脅迫強(qiáng)度和鉀素營養(yǎng)，都存在一定的閾值范圍，低于和超過這個閾值范圍葉面積的補(bǔ)償量就會降低，在閾值范圍內(nèi)2個因子的合理組合會促進(jìn)補(bǔ)償生長的產(chǎn)生。

干旱脅迫強(qiáng)度和施鉀量對復(fù)水后的補(bǔ)償生長有耦合增長。如，MK2處理在復(fù)水后21d葉面積生長速率比LK1和SK3增長了30.6%和54.7%。