溫度、鹽度對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)及存活的影響

段 妍,孫 明,2,3,*,李 楠,徐 湘,王愛(ài)勇,董 婧

1 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連市漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連 116023 2 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所,實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島 266071 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 4 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306 5 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,大連 116023

海月水母(Aureliacoerulea) 屬腔腸動(dòng)物門(mén) (Coelenterata),缽水母綱 (Scyphomedusae),旗口水母目 (Semaeostomeae),海月水母屬 (Aurelia),是一種世界性種類(lèi),廣泛分布于北緯70度到南緯40度之間的沿岸水域[1]。近十多年間,海月水母在世界各地出現(xiàn)了大規(guī)模的暴發(fā)現(xiàn)象,嚴(yán)重的影響了漁業(yè),工業(yè)和沿岸旅游業(yè)[2—4]。同時(shí),海月水母也在我國(guó)頻繁暴發(fā),2007年在煙臺(tái)、威海海域暴發(fā),影響了沿岸旅游業(yè)和漁業(yè)[5]；2009年海月水母在青島海域大量暴發(fā),聚集在水循環(huán)系統(tǒng)過(guò)濾網(wǎng)上,幾乎導(dǎo)致發(fā)電機(jī)組停機(jī)[6]；近岸水域暴發(fā)也對(duì)濱海核電冷源取水安全造成了重大的威脅[7]。

研究發(fā)現(xiàn),海月水母在夏季沿岸水域數(shù)量豐富,但年際間的數(shù)量變化較大,主要是由于其固著和浮游階段的水文狀況及食物條件會(huì)顯著影響其時(shí)空分布,日本海域報(bào)道的較大的水母聚集可達(dá)到596只/m3水母體[8],海月水母數(shù)量的劇增經(jīng)常發(fā)生在養(yǎng)殖區(qū)域和較封閉的海灣區(qū)域,特別是流通循環(huán)不暢和半咸水區(qū)域[9]。近年來(lái)研究者們更加關(guān)注于對(duì)于膠質(zhì)水母類(lèi)的研究,海月水母的生活史由有性繁殖的螅狀體和無(wú)性繁殖的水母體階段組成,目前大多數(shù)研究集中于螅狀體階段,螅狀體通過(guò)橫裂釋放碟狀體,因此螅狀體種群數(shù)量決定了釋放的碟狀體的數(shù)量；然而另一方面,底棲固著的螅狀體釋放碟狀體,從而完成從無(wú)性世代到有性世代的轉(zhuǎn)變[10],橫裂階段釋放的碟狀體的存活與生長(zhǎng)對(duì)水母體種群的大小也起著至關(guān)重要的作用[11]。碟狀體作為水母浮游階段的早期幼體,對(duì)成體水母種群的數(shù)量及分布具有顯著的影響,因其處于幼體階段,對(duì)海洋環(huán)境的理化因子的變化更加敏感,以前對(duì)于碟狀體的研究大都集中于攝食[12—13],捕食者[11],運(yùn)動(dòng)能力[14],溶解氧[15],pH[16]等。最新的研究還發(fā)現(xiàn),海洋微塑料的富集與攝入會(huì)顯著的影響海月水母碟狀體的生存及行為,降低其運(yùn)動(dòng)的平衡性及傘部波動(dòng)頻率[17]。然而對(duì)中國(guó)近岸分布的海月水母碟狀體研究較少[1,6,10]。

研究發(fā)現(xiàn),海流的物理作用是造成碟狀體離岸擴(kuò)散的主要因素,而其他因素(如水體理化因子,捕食等)則共同作用影響碟狀體的分布模式[18]。碟狀體的存活及生長(zhǎng)直接決定水母體的種群密度[19],因此研究水文變化對(duì)碟狀體生長(zhǎng)及存活的影響,對(duì)于水母種群變動(dòng)具有重要的意義[9]。付志璐等[6]研究了溫度、鹽度對(duì)海月水母生長(zhǎng)的影響,但未對(duì)碟狀體可存活的極限溫度和鹽度進(jìn)行詳細(xì)的研究。本文以海月水母碟狀體為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,研究了溫度、鹽度對(duì)其存活與生長(zhǎng)的影響,旨在為進(jìn)一步研究海月水母暴發(fā)機(jī)理、預(yù)測(cè)潛在分布范圍提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用碟狀體為2017年4月在遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院水母生態(tài)實(shí)驗(yàn)室所培育的螅狀體橫裂釋放所得,培養(yǎng)于120cm×60cm×50cm的水母專(zhuān)用箱中。培養(yǎng)用海水取自大連市黑石礁沿岸,經(jīng)黑暗沉淀并沙濾后使用。暫養(yǎng)期間,鹽度31—34, pH 8.1—8.3, 溶解氧大于5mg/L, 水溫15—18℃。餌料為人工孵化的鹵蟲(chóng)(Artemiasnauplius)無(wú)節(jié)幼體, 體長(zhǎng)約300μm.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

基于團(tuán)隊(duì)前期研究,已知海月水母碟狀體可在水溫10—25℃,鹽度22—31范圍內(nèi)良好生長(zhǎng)[6],本實(shí)驗(yàn)在此基礎(chǔ)上,結(jié)合遼寧近岸水域的溫鹽條件,分別在高溫區(qū)和低溫區(qū)設(shè)置不同溫度組,以2.5℃間隔進(jìn)行詳細(xì)研究,以期確定海月水母碟狀體可存活的溫鹽范圍,并擴(kuò)展研究了海月水母碟狀體適宜生長(zhǎng)的鹽度范圍,將鹽度增加到6個(gè)梯度,更全面準(zhǔn)確地確定適宜海月水母碟狀體生長(zhǎng)的溫鹽范圍。

海月水母碟狀體存活實(shí)驗(yàn)共設(shè)9個(gè)溫度梯度：2.5℃、5℃、7.5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、27.5℃和30℃；每個(gè)溫度梯度下設(shè)6個(gè)鹽度梯度：15、20、25、30、35和40。根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)碟狀體狀態(tài)觀察及統(tǒng)計(jì)結(jié)果,生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)共設(shè)5個(gè)溫度梯度：5℃、10℃、15℃、20℃和25℃；每個(gè)溫度下設(shè)6個(gè)鹽度梯度：15、20、25、30、35和40。每隔1 d升高或降低溫度2—3℃和鹽度2—3,直至達(dá)到實(shí)驗(yàn)設(shè)定的溫鹽條件,實(shí)驗(yàn)期間溫度波動(dòng)范圍：(2.5±0.1)℃,(5±0.1)℃、(7.5±0.2)℃、(10±0.2)℃、(15±0.3)℃、(20±0.3)℃、(25±0.4)℃、(27.5±0.5)℃、(30±0.5)℃；鹽度波動(dòng)范圍：(15±0.5)、(20±0.5)、(25±0.5)、(30±1)、(35±1)和(40±1),每2 d換水1次,不進(jìn)行投喂(此期間碟狀體可正常存活)。碟狀體適應(yīng)3d后正式開(kāi)始實(shí)驗(yàn)。每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)平行,每個(gè)平行10個(gè)碟狀體,實(shí)驗(yàn)用碟狀體培養(yǎng)于500mL玻璃燒杯中,放置于智能光照培養(yǎng)箱(GXZ—280B;GXZ—280C)中進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后,碟狀體每天足量投喂2次。投喂時(shí),用吸滿(mǎn)鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體的膠頭滴管瞄準(zhǔn)海月水母碟狀體進(jìn)行充分投喂,確保達(dá)到飽食狀態(tài)。每組投喂完2h后換水。每天用顯微鏡(Olympus SZX9)觀察碟狀體生存率與生長(zhǎng)狀態(tài),連續(xù)觀察30d。測(cè)量實(shí)驗(yàn)初始和結(jié)束后海月水母碟狀體完全伸展時(shí)的傘徑。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

海月水母碟狀體特定生長(zhǎng)率作為生長(zhǎng)指標(biāo)。碟狀體傘徑長(zhǎng)是指當(dāng)?shù)鸂铙w完全伸展時(shí)兩個(gè)對(duì)稱(chēng)位置的緣瓣的直線距離。成活率(survival rate,SR)、特定生長(zhǎng)率(specific growth rate, SGR)計(jì)算公式如下：

SR(%)=100 × (Nt/N0)

SGR(%)=100 ×(lnDt-lnD0)/T

式中,N0和Nt分別為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始和實(shí)驗(yàn)t天時(shí)碟狀體的數(shù)量,T為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(d),D0和Dt分別為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始和實(shí)驗(yàn)t天時(shí)碟狀體的傘徑長(zhǎng)度(mm)。

采用單因子及雙因子方差分析比較不同處理之間可能存在的差異水平。所有統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件,以P<0.05為差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1 碟狀體攝食行為觀察

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中觀察了不同溫度、鹽度條件下碟狀體的生長(zhǎng)狀態(tài)及攝食狀況。低溫條件下,2.5℃,碟狀體基本不攝食,整體狀態(tài)較差,基本靜伏在燒杯底部,觸手發(fā)白,卷曲,畸形現(xiàn)象明顯,成活率低。溫度15—25℃,鹽度20—35條件下,碟狀體生長(zhǎng)狀態(tài)良好,攝食量較大,攝食后的碟狀體胃腔飽滿(mǎn),狀態(tài)舒展,運(yùn)動(dòng)自如。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),溫度顯著影響碟狀體對(duì)體內(nèi)餌料生物的消化吸收,攝食1—2h后,溫度15—25℃組碟狀體逐漸由粉紅色轉(zhuǎn)變?yōu)橥该鳡顟B(tài),說(shuō)明大部分食物已被消化；而較低溫度組碟狀體依然呈現(xiàn)粉紅色,說(shuō)明鹵蟲(chóng)并未被消化完全。而高溫組,30℃條件下,碟狀體靜伏燒杯底部,觸手內(nèi)縮,邊緣破碎,模糊,直至溶化消失,10 d后全部死亡。鹽度對(duì)碟狀體的影響僅在高鹽條件下較明顯,鹽度40條件下,碟狀體狀態(tài)較差,觸手內(nèi)縮,發(fā)白,雖不靜伏底部,但運(yùn)動(dòng)和攝食狀態(tài)不明顯。

2.2 溫度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響

溫度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響如圖1和圖2所示。在鹽度15—35的條件下,各溫度組培養(yǎng)10d, 20d, 30d后,碟狀體的存活率趨勢(shì)基本一致,隨著溫度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),在溫度15—25℃時(shí)較高,隨后降低。在低鹽和高鹽組 (15和40),溫度對(duì)碟狀體存活的影響會(huì)隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加而逐漸顯著,隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),存活率逐漸降低。直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束,培養(yǎng)30d后各實(shí)驗(yàn)組碟狀體存活率在溫度20℃時(shí)達(dá)到最高,15和25℃組次之,高溫組 (27.5和30℃)碟狀體存活率顯著降低；在鹽度40的條件下,碟狀體存活率受溫度影響趨勢(shì)與其他鹽度組不同,表現(xiàn)為低溫組存活率顯著高于高溫組。

圖1 不同培養(yǎng)時(shí)間溫度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響Fig.1 The effect of temperature on the survival of ephyrae in different timesS: 鹽度Salinity

圖2 不同鹽度條件下培養(yǎng)30d溫度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響Fig.2 The effect of temperature on the survival of ephyrae in different salinities at 30d

2.3 鹽度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響

鹽度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響如圖3和圖4所示。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,5—25℃條件下,鹽度對(duì)存活率的影響隨著鹽度升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),鹽度25處理組最高。在溫度15—25℃,鹽度15—35條件下,鹽度對(duì)碟狀體存活的影響并不顯著,培養(yǎng)10d,各鹽度組的存活率均達(dá)到100%；培養(yǎng)20d,存活率達(dá)95%以上。鹽度對(duì)碟狀體存活率的影響在低溫(2.5—10℃)較明顯,鹽度25條件下具有較高的存活率。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),鹽度40條件下,碟狀體的存活率顯著降低。

圖3 不同培養(yǎng)時(shí)間鹽度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響Fig.3 The effect of salinity on the survival of ephyrae in different timesT:溫度Temperature

圖4 不同溫度下培養(yǎng)30d鹽度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響Fig.4 The effect of salinity on the survival of ephyrae in different temperatures at 30d

2.4 溫鹽交互對(duì)海月水母碟狀體存活的影響

溫度鹽度交互作用對(duì)海月水母碟狀體存活的影響如圖5所示,存活率隨著顏色的變化而變化,其中紅色區(qū)域分布的海月水母碟狀體存活率最高,在15—20℃范圍中,鹽度25—30海月水母碟狀體存活率均為100%。在高鹽條件下,處于低溫組(2.5—10℃)的碟狀體存活率高于高溫組(15—30℃)。方差分析結(jié)果顯示(表1),不同溫度貢獻(xiàn)的離差平方和為150393.177,均方為18799.147；而不同鹽度貢獻(xiàn)的離差平方和為51841.733,均方為10368.347；可見(jiàn)溫度對(duì)碟狀體存活的影響要遠(yuǎn)比鹽度的影響大。但溫度,鹽度和溫鹽交互對(duì)應(yīng)的相伴概率均為0.000,說(shuō)明,溫度,鹽度和溫鹽交互均對(duì)碟狀體存活具有顯著的影響。鹽度的影響主要表現(xiàn)為高鹽(40)條件下碟狀體存活率的顯著降低。

圖5 培養(yǎng)30d溫度鹽度對(duì)海月水母碟狀體存活的影響Fig.5 The effects of temperature and salinity on the survival of ephyrae at 30d

2.5 溫度對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)的影響

溫度對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)的影響如圖6所示,在鹽度15—35范圍內(nèi),培養(yǎng)30d,碟狀體傘徑隨著溫度的升高逐漸升高,溫度5和10℃處理組碟狀體傘徑顯著低于其他處理組,而鹽度40處理組,僅在溫度5,10,15℃組碟狀體存活,且存活的碟狀體傘徑均未有增長(zhǎng)。特定生長(zhǎng)率結(jié)果顯示(圖7),各鹽度組特定生長(zhǎng)率均隨溫度的升高逐漸升高,在鹽度25,溫度20℃處理組,特定生長(zhǎng)率最大。溫度5—10℃處理組,特定生長(zhǎng)率大部分處于負(fù)值,而溫度30℃處理組,培養(yǎng)10d后,碟狀體全部死亡。

表1 溫度鹽度交互作用對(duì)海月水母碟狀體存活率的影響方差分析

圖6 不同培養(yǎng)時(shí)間溫度對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)的影響Fig.6 The effect of temperature on the specific growth rate of ephyra in different times同一簇中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖7 不同鹽度下培養(yǎng)30d溫度對(duì)海月水母碟狀體特定生長(zhǎng)率的影響Fig.7 The effect of temperature on the specific growth rate of ephyra in different salinities at 30d

2.6 鹽度對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)的影響

鹽度對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)的影響如圖8所示,在鹽度15—40范圍內(nèi),碟狀體傘徑隨著鹽度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),主要表現(xiàn)為在低鹽(15)和高鹽(40)條件下碟狀體傘徑低于其他鹽度處理組。低溫條件下(5—15℃),碟狀體傘徑在35鹽度處理組最大；而隨著溫度的逐漸升高,碟狀體對(duì)30以上鹽度的適應(yīng)性降低,表現(xiàn)為在鹽度25處理組傘徑值最大。鹽度對(duì)特定生長(zhǎng)率的影響結(jié)果顯示(圖9),隨著鹽度上升,特定生長(zhǎng)率出現(xiàn)了先上升后下降的趨勢(shì)；在低溫組(5—15℃)鹽度35處理組特定生長(zhǎng)率最高,溫度20和25℃處理組,鹽度25條件下,特定生長(zhǎng)率最高；鹽度40處理組,特定生長(zhǎng)率均呈現(xiàn)負(fù)值。

圖8 不同培養(yǎng)時(shí)間鹽度對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)的影響Fig.8 The effect of salinity on the specific growth rate of ephyra in different salinities同一簇中不同字母表示差異顯著(P <0.05)

圖9 不同溫度下培養(yǎng)30d鹽度對(duì)海月碟狀體特定生長(zhǎng)率的影響Fig.9 The effect of salinity on the specific growth rate of ephyra in different temperatures at 30d

2.7 溫鹽交互對(duì)海月水母碟狀體生長(zhǎng)的影響

溫鹽交互作用對(duì)海月水母碟狀體特定生長(zhǎng)率的影響如圖10所示,不適的溫鹽條件會(huì)顯著影響碟狀體的生長(zhǎng),溫度5—10℃,各鹽度組海月水母碟狀體的特定生長(zhǎng)率均較低,甚至為負(fù)增長(zhǎng)。隨著溫度的升高,10—15℃范圍,特定生長(zhǎng)率有明顯的提高。溫度15—25℃和鹽度20—35條件下碟狀體的特定生長(zhǎng)率值較高。其中溫度20℃和鹽度25條件下的碟狀體特定生長(zhǎng)率達(dá)到最大值。隨著鹽度和溫度的遞增或遞減,碟狀體的特定生長(zhǎng)率呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

圖10 培養(yǎng)30d溫度鹽度交互對(duì)海月水母碟狀體特定生長(zhǎng)率的影響Fig.10 The effects of temperature and salinity on the specific growth rate of ephyrae at 30d

方差分析結(jié)果顯示(表2),不同溫度貢獻(xiàn)的離差平方和為1334.438,均方為333.610；而不同鹽度貢獻(xiàn)的離差平方和為120.669,均方為24.134；可見(jiàn)溫度對(duì)碟狀體生長(zhǎng)的影響要比鹽度的影響大。但溫度,鹽度和溫鹽交互對(duì)應(yīng)的相伴概率均為0.000,說(shuō)明,溫度,鹽度和溫鹽交互均對(duì)碟狀體生長(zhǎng)均具有顯著的影響。

表2 溫度鹽度交互作用對(duì)海月水母碟狀體特定生長(zhǎng)率的影響方差分析

3 討論3.1 溫度、鹽度對(duì)碟狀體存活的影響

氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)嚴(yán)重破壞了沿岸海洋生態(tài)系統(tǒng),在過(guò)去的十多年間,世界范圍內(nèi)的沿岸海域出現(xiàn)了大量的膠質(zhì)浮游種類(lèi),水母的暴發(fā)嚴(yán)重影響工業(yè)的發(fā)展[20],同時(shí)水母攝食魚(yú)卵并和魚(yú)類(lèi)在食物方面存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,因此水母的聚集也會(huì)嚴(yán)重影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康[21]。在某些區(qū)域,海月水母季節(jié)性的數(shù)量增加甚至超過(guò)了其他大型浮游動(dòng)物數(shù)量,對(duì)浮游動(dòng)物種群產(chǎn)生巨大的影響[22]。許多生態(tài)學(xué)專(zhuān)家預(yù)測(cè),水母數(shù)量的增加最終可能導(dǎo)致巨大的生態(tài)災(zāi)難,它們或許會(huì)取代魚(yú)類(lèi)成為海洋生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)種[23]。整個(gè)水母的生活史周期,種群數(shù)量會(huì)因水體理化因子的變化而顯著不同。線粒體和DNA結(jié)果顯示,在日本,韓國(guó)和中國(guó)附近海域生活的海月水母為Aureliacoerulea[24—26],碟狀體階段通常被認(rèn)為是死亡率較高的階段,其存活的數(shù)量會(huì)顯著影響水母體種群,Ishii等[27]研究發(fā)現(xiàn),在東京灣,大約有99%的新生碟狀體死亡。引起碟狀體死亡的原因有多種,包括食物,捕食者,水體理化因子的變化等,同時(shí)Fu等[28]研究發(fā)現(xiàn),碟狀體對(duì)饑餓具有較強(qiáng)的耐受力。因此,水體理化因子對(duì)碟狀體的存活應(yīng)具有較大的影響。

基于團(tuán)隊(duì)前期的研究結(jié)果[6],在預(yù)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,設(shè)計(jì)以2.5℃為區(qū)間間隔分別在高溫區(qū)和低溫區(qū)選擇3個(gè)溫度梯度,加以研究溫度對(duì)碟狀體生存的影響,但在溫度32.5 ℃條件下,碟狀體放入1d后,死亡率近50%,6d全部死亡,碟狀體狀態(tài)不佳,大部分呈現(xiàn)卷曲,外翻或內(nèi)翻,邊緣破碎,直至溶化消失的現(xiàn)象,因此,本實(shí)驗(yàn)中并未將32.5℃的數(shù)據(jù)與其他實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)整合用以比較?？梢?jiàn),海月水母碟狀體的適溫范圍與黃渤海自然水域溫度波動(dòng)范圍基本相符。已有研究結(jié)果表明,在黃渤海區(qū)海月水母螅狀體在8—17℃范圍內(nèi)均產(chǎn)生橫裂生殖,最適水溫為13℃[1,10],同時(shí)黃海北部海水溫度范圍在-1—25℃之間[29],海域溫度的波動(dòng)會(huì)對(duì)碟狀體的適溫范圍產(chǎn)生較大的影響[30]。

Miyake 等[31]研究發(fā)現(xiàn),不同地理種群的海月水母其橫裂釋放碟狀體的溫度具有顯著的不同,在地中海區(qū)域,14℃時(shí),螅狀體橫裂釋放碟狀體,21℃時(shí)停止[4]；在紅海海域,海月水母螅狀體在28℃下橫裂釋放碟狀體[10]；在臺(tái)灣附近海域,螅狀體橫裂溫度為20—30℃[32],由此可見(jiàn),初生碟狀體生存溫度具有較大的差異,這也會(huì)導(dǎo)致其對(duì)溫度具有不同的適應(yīng)性。同時(shí),不同種類(lèi)水母碟狀體的適應(yīng)的溫鹽范圍也不盡相同,Dong等[33]研究發(fā)現(xiàn),白色霞水母碟狀體生存的鹽度范圍為15—35, 生長(zhǎng)最適鹽度范圍為20—35。海蜇碟狀體生存鹽度為7.05—36.58,生長(zhǎng)鹽度為9.89—33.63,最適鹽度為13.84—26.26；海蜇碟狀體生存溫度為5—30℃,生長(zhǎng)溫度為10—25℃,最適溫度15—20℃[34]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,在鹽度20—30范圍內(nèi),溫度15—25℃條件下,最適合碟狀體存活,存活率均在90%以上。海月水母碟狀體可以在溫度2.5—27℃,鹽度15—35范圍內(nèi)存活。方差分析結(jié)果顯示,溫度,鹽度,和溫鹽交互作用都對(duì)碟狀體的存活產(chǎn)生顯著的影響,但溫度的影響較鹽度的影響大(表1)。

鹽度對(duì)碟狀體存活的影響主要表現(xiàn)為對(duì)高鹽條件的耐受力較差,當(dāng)鹽度為40時(shí),碟狀體在各溫度條件下,存活率均顯著降低。鹽度對(duì)碟狀體存活的影響僅在高溫(27.5℃)和低溫組(2.5—10℃)表現(xiàn)出明顯的趨勢(shì),隨鹽度增高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),鹽度25條件下具有較高的存活率?？梢?jiàn),碟狀體在不適宜的溫度條件下,應(yīng)對(duì)鹽度變化的調(diào)節(jié)能力也相應(yīng)減弱。研究表明,當(dāng)水體溫鹽條件發(fā)生改變時(shí),生物會(huì)產(chǎn)生相關(guān)的適應(yīng)性調(diào)節(jié),包括直接的生理調(diào)節(jié),使得各個(gè)部分回到初始的平衡狀態(tài),當(dāng)水體鹽度改變時(shí),體內(nèi)的離子組成會(huì)受到干擾,生物可以通過(guò)改變表皮離子的傳輸機(jī)制恢復(fù)到正常的狀態(tài)。另一方面,生物也可以通過(guò)間接的方式來(lái)適應(yīng)環(huán)境的改變,例如溫鹽條件發(fā)生改變時(shí),生物通過(guò)改變其肌肉的收縮率來(lái)維持相關(guān)的功能[35]。Dillon研究發(fā)現(xiàn),鹽度的降低會(huì)使碟狀體傘部搏動(dòng)頻率增加[36],本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,在鹽度40條件下,碟狀體表現(xiàn)出低溫組存活率顯著高于高溫組,與其他鹽度組趨勢(shì)不同。低溫條件下,碟狀體基本未有運(yùn)動(dòng)行為,大部分靜伏在燒杯底部,整體生理代謝過(guò)程減慢,對(duì)食物的消耗吸收降低,高鹽和低溫都會(huì)導(dǎo)致碟狀體傘部波動(dòng)頻率降低,而高溫條件下,碟狀體的代謝率增加,傘部波動(dòng)頻率加快；因此,低溫條件下整體生命活動(dòng)過(guò)程的減緩導(dǎo)致碟狀體對(duì)鹽度的敏感性降低,出現(xiàn)低溫高鹽組存活率增加的現(xiàn)象。

3.2 溫度、鹽度對(duì)碟狀體生長(zhǎng)的影響

對(duì)傘徑22mm的海月水母碟狀體的研究發(fā)現(xiàn),溫度從5℃增加到14℃,碟狀體生長(zhǎng)速率顯著增加,但從14到21℃,增長(zhǎng)速率增加并不顯著,在溫度30℃條件下,碟狀體死亡[37]。B?mstedt研究了溫度對(duì)碟狀體傘徑生長(zhǎng)的影響,結(jié)果顯示,在低溫6和9.5℃下,最初的幾天生長(zhǎng)較快,隨后生長(zhǎng)率下降,鹽度22條件下,碟狀體生長(zhǎng)較好[38]。研究發(fā)現(xiàn),溫度、鹽度對(duì)碟狀體生長(zhǎng)的影響主要是對(duì)其攝食量的影響,碟狀體在接近20℃條件下,其攝食量是低溫條件下的2.7倍,日生長(zhǎng)率也顯著增加,鹽度也顯著影響碟狀體的攝食與生長(zhǎng),但跟溫度相比影響較弱,攝食量的增加可以縮短碟狀體發(fā)育成水母體的時(shí)間[9]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,溫度、鹽度和溫鹽交互作用顯著影響碟狀體的生長(zhǎng)。在溫度20℃,鹽度25條件下,碟狀體特定生長(zhǎng)率最高,本實(shí)驗(yàn)中雖未對(duì)攝食量進(jìn)行量化的描述,但實(shí)驗(yàn)過(guò)程中觀察發(fā)現(xiàn),溫度對(duì)碟狀體的食物消化率具有顯著的影響,低溫條件下,攝食2h的碟狀體整體呈現(xiàn)紅色,而高溫條件下,則從紅色轉(zhuǎn)變?yōu)榘胪该鞯念伾?說(shuō)明食物已經(jīng)被消化吸收。B?mstedt也證實(shí)低溫條件下碟狀體對(duì)食物的利用效率較低,導(dǎo)致生長(zhǎng)速率降低[38]。

付志璐等[6]研究表明,溫度25℃和鹽度25為碟狀體生長(zhǎng)的最適條件,與本實(shí)驗(yàn)得出的溫度20℃和鹽度25為碟狀幼體生長(zhǎng)的最適條件略有差異。然而本實(shí)驗(yàn)中,方差分析結(jié)果顯示,培養(yǎng)30d,鹽度25條件下,溫度20和25℃組比較,雖然20℃條件下螅狀體傘徑略高于25℃組,但兩組之間并不具有顯著性差異,但均顯著高于其他溫度處理組。本實(shí)驗(yàn)再次論證了鹽度25為碟狀體最適生長(zhǎng)鹽度,溫度略有差異,也可能與碟狀體初始柄徑相關(guān)。付志璐等[6]研究表明,溫度顯著影響碟狀體的生長(zhǎng),但鹽度對(duì)碟狀體生長(zhǎng)影響不顯著,本實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),溫鹽均顯著影響碟狀體的生長(zhǎng),分析原因,前期實(shí)驗(yàn)設(shè)置的鹽度范圍在22—31之間,為螅狀體適宜的鹽度范圍,相比前期的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的溫度、鹽度范圍較寬,鹽度在15—40之間,較高較低的鹽度均會(huì)對(duì)碟狀體的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制的作用。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn),在較低溫組(5,10,15℃)鹽度35條件下,碟狀體特定生長(zhǎng)率高于其他鹽度處理組,在較高溫度組(20,25℃),鹽度25條件下,碟狀體特定生長(zhǎng)率最高。結(jié)果與生存實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致,碟狀體在低溫條件下,對(duì)較高鹽度具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,溫度的降低有助于增加碟狀體對(duì)較高鹽度的耐受力。付志璐等[6]研究發(fā)現(xiàn),溫度10—25℃范圍內(nèi),在鹽度22—28條件下,碟狀體相對(duì)生長(zhǎng)率隨溫度升高而升高,而在鹽度31條件下,相對(duì)生長(zhǎng)率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),在20℃最高,且在低溫10℃條件下,相對(duì)生長(zhǎng)率在鹽度31條件下高于其他低鹽度組。雖然實(shí)驗(yàn)結(jié)論表明,鹽度的整體影響并不顯著,但與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果的基本趨勢(shì)一致,碟狀體在低溫條件下對(duì)較高的鹽度適應(yīng)能力增加。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,溫度5℃時(shí)不適合海月水母碟狀體生長(zhǎng),該溫度下所有鹽度組的特定生長(zhǎng)率幾乎為負(fù)值。溫度5℃和10℃組中的碟狀體攝食率低,基本失去活力,在燒杯底部處于靜止?fàn)顟B(tài),碟狀體整體發(fā)白且蜷縮,沒(méi)有生長(zhǎng)與變態(tài)的過(guò)程,沒(méi)有向水母成體轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)。15—25℃范圍,碟狀體活力逐漸恢復(fù),攝食率逐漸提高,燒杯內(nèi)可見(jiàn)碟狀體整體舒展且處于游動(dòng)狀態(tài)。

綜上,本實(shí)驗(yàn)認(rèn)為：海月水母碟狀體可以在溫度2.5—27.5℃,鹽度15—35條件下存活,在15—25℃范圍內(nèi)可正常生長(zhǎng),在溫度20—25℃和鹽度20—30條件下適宜海月水母碟狀體生長(zhǎng),其中溫度20℃和鹽度25條件下海月水母碟狀體特定生長(zhǎng)率達(dá)到最大。黃渤海區(qū)海月水母螅狀體在4—5月份橫裂釋放碟狀體,隨著碟狀體的釋放,5—6月份數(shù)量達(dá)到峰值,此時(shí),海水溫度大約在12—18℃左右[1],隨著春夏季節(jié)的到來(lái),溫度持續(xù)上升,接近20℃時(shí),達(dá)到最適合碟狀體生長(zhǎng)的溫度,大量釋放的碟狀體生長(zhǎng)開(kāi)始加速,適合的環(huán)境條件使其快速的成長(zhǎng)為幼水母,直至成體水母。