不同地理種源杉木根葉功能性狀與碳氮磷化學計量分析

徐 睿,劉 靜,王利艷,顏 耀,馬祥慶,2,李 明,2,*

1 福建農(nóng)林大學林學院,福州 350002 2 國家林草局杉木工程技術(shù)研究中心,福州 350002

植物功能性狀是指植物體所具有的一系列與其定植、存活、生長和死亡密切相關(guān)的核心植物屬性[1]。作為連接植物與環(huán)境的橋梁,植物功能性狀反映了植物不同物種或種群在長期進化過程中對生存環(huán)境的生長適應(yīng)和競爭能力[2]。植物中碳(C)、氮(N)磷(P)元素的化學計量特征能夠反映植物的生長速率、養(yǎng)分利用效率和限制性元素及植物自身隨環(huán)境的變化,是探討生態(tài)系統(tǒng)和植物關(guān)系的新思路[3- 4],也為研究植物應(yīng)對不同生境條件的功能性狀權(quán)衡關(guān)系拓寬思路,因此,近年來被頻繁應(yīng)用于植物功能性狀的研究中。地理分布廣泛的同種植物在漫長的進化和演替過程中,會對長期氣候地理環(huán)境變化產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng),從而形成特定的變異類型或地理種源,這也體現(xiàn)了植物對生長環(huán)境的長期適應(yīng)策略[5]。植物比葉面積、比根長等功能性狀和C、N、P含量及其化學計量比在不同地理生境和不同物種之間變化很大,這些功能性狀的變化,體現(xiàn)了植物體在生境差異較大的不同地理種源之間的適應(yīng)性分化和表型可塑性。

植物根系和葉片是植物最為重要的功能器官,其功能性狀和碳氮磷化學計量特征差異最能反映植物對異質(zhì)性生存環(huán)境的適應(yīng)策略和競爭能力[6]。C、N、P是植物體所必須的生命元素,也是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵性限制元素,C、N、P化學元素在植物生長代謝水平上的限制作用可通過化學計量來衡量[7- 8]。植物根系既要為植物從土壤中吸收養(yǎng)分和水分,又要將光合作用的產(chǎn)物轉(zhuǎn)化成有機質(zhì)返還土壤[3]。當土壤環(huán)境發(fā)生變化時,根系會通過改變自身形態(tài)生理性狀的方式來提高對其土壤養(yǎng)分的吸收能力[9],同時也會使植物根系的化學計量隨之改變[10],從而有效提高植物對環(huán)境的適應(yīng)性。尤其以直徑小于2mm的細根對外界環(huán)境響應(yīng)最為敏感,也最能反映植物根系隨外界環(huán)境的變化[11]。葉片在植物各功能器官中與環(huán)境接觸面積最大、對環(huán)境響應(yīng)最敏感[12],可塑性較大,易受環(huán)境因子影響[13]。葉片也是光合作用發(fā)生的器官,對植物的養(yǎng)分循環(huán)以及貯存養(yǎng)分有著重要作用[14]。植物葉片功能性狀具有相對穩(wěn)定性、容易測量、并能很快量化的特性,且能反映植物對各種環(huán)境因子的生態(tài)適應(yīng)性[15],葉片結(jié)構(gòu)和化學計量特征是反應(yīng)植物生長地理環(huán)境的關(guān)鍵因素[16]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方人工造林的重要樹種,水平分布在我國整個亞熱帶、熱帶北緣、暖溫帶南緣等氣候區(qū)的19個省份,垂直分布在海拔130- 2900m的丘陵山地,其面積和蓄積量約占全國人工喬木林主要優(yōu)勢樹種的1/5和1/4[17- 18]。目前杉木地理分布格局并不是按照經(jīng)度和緯度進行地帶性分化,而是表現(xiàn)出“多中心起源”的特點,俞新妥等將全國杉木劃分為9個種源區(qū)和“三帶五區(qū)”的分布區(qū)[19]。不同種源杉木的生長、葉片光合、木材密度、養(yǎng)分利用效率等功能性狀均存在較大差異[20]。這些不同地理種源杉木功能性狀的差異,其實質(zhì)可能為歷史上分布極為廣泛的杉木對不同生存環(huán)境的長期適應(yīng)性響應(yīng)而產(chǎn)生的分化。以往對不同地理種源杉木的研究中,通常較為關(guān)注其引種栽培后的速生性狀差異,而忽略了不同種源間根、葉功能性狀及化學計量特征的差異,也缺乏對這些性狀特征與環(huán)境因子關(guān)系的探討。因此,本研究選取采集自樹齡百年以上、種源地較為明確的杉木王群體同質(zhì)園扦插苗為研究對象,對7個不同地理種源的3年生杉木幼樹進行根、葉功能性狀及C、N、P化學計量分析,以期解決以下3個問題：(1)種源地氣候是否可以解釋不同種源的杉木根、葉主要功能性狀與C、N、P計量的差異？(2)主要功能性狀間是否存在權(quán)衡關(guān)系? (3)主要功能性狀與C、N、P計量是否受種源地氣候環(huán)境的影響？杉木王記錄了當?shù)貧夂颦h(huán)境因子的變化,形成了適應(yīng)當?shù)氐乩憝h(huán)境的獨特功能性狀和化學計量特征,對這些性狀特征與氣候環(huán)境因子相關(guān)性的分析能夠探究不同種源杉木的適應(yīng)性特征和功能性狀權(quán)衡關(guān)系,也有助于認識當前杉木地理分布格局的形成原因[21]。

1 研究方法

1.1 樣品地理信息

試驗所選用材料于2016年采集自7個不同地理種源的杉木王,2016年,取不同地理種源杉木王頂端帶頂芽的2- 3節(jié)作為插穗,帶回福建農(nóng)林大學同質(zhì)園圃進行扦插,將插穗根部蘸濃度為100mg/L的ABT生根粉的泥漿后,插入營養(yǎng)土育苗基質(zhì),等苗高達40cm后進行栽植。該同質(zhì)園圃位于杉木中心產(chǎn)區(qū),屬中亞熱帶季風氣候,溫暖濕熱、降水充沛、光照充足、土層深厚,適宜于杉木生長。本研究選取對杉木生長與分布有重要影響的種源地經(jīng)緯度、海拔、積溫、降水等氣候環(huán)境因子進行功能性狀與種源地地理環(huán)境因子的相關(guān)性分析。樣品種源地經(jīng)緯度和海拔通過手持GPS數(shù)據(jù)測量獲得,氣象數(shù)據(jù)來源于國家氣象局氣象數(shù)據(jù)中心(http://data.cma.cn/)采樣點氣象數(shù)據(jù)的近30年平均值獲得(表1)。

表1 不同杉木王及種源地特征

1.2 樣品采集

2019年11月在3年生的不同種源杉木同質(zhì)園圃中分別選取5株標準株,每株取從頂端向下數(shù)的第2節(jié)上20片中等大小的健康葉片用于葉片功能性狀和C、N、P元素含量測定。采用收獲法采集標準株直徑小于2mm的細根,用于根功能性狀測量及C、N、P元素含量測定。

1.3 功能性狀的測量

使用千分之一天平測量杉木葉飽和鮮重,再使用ImageJ分析葉片掃描圖以獲得葉面積。葉片經(jīng)80℃烘干至恒重后測量干重,計算比葉面積、葉組織密度和比葉重。其中,比葉面積(Specific leaf area,SLA)=葉面積/葉干重,葉組織密度(Leaf tissue density,LTD)=葉干重/(葉面積×葉厚度)[22],比葉重(Leaf mass per area,LMA)=葉干重/葉面積,葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)=葉干重/葉飽和鮮重[23]。使用千分之一天平稱量杉木根飽和鮮重,再使用WINRHIZO根系分析系統(tǒng)掃描分析根表面積。根經(jīng)80℃烘干至恒重后測量干重,計算比根長、根比表面積和根干物質(zhì)含量。其中,比根長(specific root length,SRL)=根長/根干重[24],根比表面積(root specific surface area,RSA)=根表面積/根干物質(zhì)重,根干物質(zhì)含量(Root dry matter content,RDMC)=根干重/根飽和鮮重[25]。

1.4 C、N、P含量測定

烘干至恒重后的杉木根、葉樣品磨碎成粉末,后過0.15mm篩,使用Vario Max碳氮元素分析儀(德國Elementar)測定C、N含量,并計算碳氮比。粉碎過篩后的根、葉樣品使用ETHOS UP微波消解儀(美國Milestone)加入硝酸5mL、30%過氧化氫1mL進行消解后,使用鉬銻抗比色法測得全磷含量,并計算碳磷比和氮磷比。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22．0和Canoco 5 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA) 和Duncan法進行多重比較(α=0.05)對不同地理種源杉木王幼樹功能性狀進行顯著性分析,用Pearson 法分析各功能性狀間的相關(guān)性,用主成分分析法(PCA)篩選出對杉木王幼樹影響較大的代表性環(huán)境因子,用冗余分析(RDA)分析各環(huán)境因子對杉木王幼樹功能性狀的影響。利用SPSS 22.0和Canoco 5 軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及C、N、P化學計量特征差異

對不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及化學計量進行方差分析,結(jié)果顯示各種源間葉厚、比葉面積、葉組織密度、比葉重、葉干物質(zhì)含量、葉N含量、葉C∶N、根N含量、根C∶N、C∶P均存在極顯著差異,根比表面積、葉P含量、葉C∶P、根P含量存在顯著差異(表2)。

表2 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及C、N、P化學計量方差分析

不同地理種源杉木種源間變異系數(shù)為7.3%—18.9%,其中比葉重變異系數(shù)最大(18.9%),其次是葉組織密度(17.9%)、葉厚(17.7%)、比葉面積(17.4%)、比根長(15.6%)、根比表面積(11.5%)、葉干物質(zhì)含量(9.2%)、葉面積(7.5%),最小是根干物質(zhì)含量(7.3%)。不同地理種源杉木葉厚、比葉面積、葉組織密度、比葉重、葉干物質(zhì)含量、N含量、葉C∶N、根N含量、根C∶N、根C∶P差異極顯著,根比表面積、葉P含量、葉C∶P、根P含量差異顯著(表3)。

表3 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀差異

對不同地理種源杉木王幼樹功能性狀進行分析,結(jié)果顯示江西文公山的比根長、根干物質(zhì)含量最?。话不招輰幦~面積、葉組織密度、比葉重、根比表面積最大、比葉面積最?。唤靼哺Ｉ奖雀L最大；浙江慶元葉干物質(zhì)含量最大,葉厚、根比表面積最?。粡V西金秀葉厚、葉面積、比葉面積最大,葉組織密度、比葉重最小；四川瀘定葉干物質(zhì)含量最小(表3)。

對不同地理種源杉木王幼樹C、N、P化學計量特征進行分析,結(jié)果顯示種源間變異系數(shù)為1.6%—18.9%,其中根N含量最大(18.9%),其次為根C∶N(18.3%)、葉C∶P(17.3%)、根C∶P(15.9%)、葉P含量(15.5%)、根P含量(15.2%)、葉N∶P(11.4%)、根N∶P(10.2%)、葉N含量(9.8%)、葉C∶N(8.0%)、根C含量(4.3%),葉C含最小(1.6%)。江西文公山葉C含量、根N∶P最大；安徽休寧葉C含量、C∶P、根C∶N、N∶P最小,根N、P含量最高；四川瀘定葉N、P、細根C∶P含量最高,葉C∶N最?。缓铣５氯~C∶P最大；浙江慶元葉C∶N最大、N、P含量最低；江西安福山根C∶N最大,葉N∶P、根C、N、P含量、C∶N、C∶P最??；廣西金秀根C含量最高(表4、表5)。

表4 不同地理種源杉木王幼樹葉化學計量差異

表5 不同地理種源杉木王幼樹根化學計量差異

2.2 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及化學計量與地理因子冗余分析

對選取的10個種源地環(huán)境因子進行主成分(PCA)分析(表6),篩選其中單一變量解釋度>10%的5環(huán)境因子,即年平均氣溫、海拔、經(jīng)度、生長季降水量、年平均降水量,進行冗余(RDA)分析,結(jié)果顯示年平均氣溫與根C∶P、葉C∶N、根干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),與根C含量呈極顯著負相關(guān)；海拔與比根長呈極顯著正相關(guān)性,與葉面積、葉P含量呈顯著正相關(guān),與葉干物質(zhì)含量、葉N∶P呈極顯著負相關(guān)；經(jīng)度與葉組織密度、葉C∶P含量呈極顯著正相關(guān),與葉N含量、根比表面積呈極顯著負相關(guān)；生長季降水及年平均降水量均與比葉重呈極顯著正相關(guān),葉干物質(zhì)含量、根N∶P、葉N∶P呈顯著正相關(guān),與比根長呈極顯著負相關(guān)(圖1)。

表6 種源地環(huán)境因子對杉木王種源功能性狀及化學計量解釋度

圖1 不同地理種源杉木王功能性狀及化學計量與地理環(huán)境因子RDA分析Fig.1 Redundancy analysis functional traits andstoichiometryof C. lanceolata from different provenancesLT:葉厚 leaf thickness; LA:葉面積 leaf area; SLA:比葉面積 specific leaf area; LTD:葉組織密度Leaf tissue density; LMA:比葉重Leaf mass per area; LDMC∶葉干物質(zhì)含量 leaf dry matter content; SRL:比根長 specific root length; RSA:根比表面積 root specific surface area; PDMC∶根干物質(zhì)重Root dry matter content; LC∶葉C含量 leaf C correlationson; LN∶葉N含量 leaf N correlationson; LP:葉P含量 leaf P correlationson; LC∶N∶葉C∶N leaf C∶N; LC∶P:葉C∶P leaf C∶P; LN∶P:葉N∶P leaf N∶P; RC∶根C含量root C correlationson; RN:根N含量 root N correlationson; RP:根P含量 root P correlationson; RC∶N根C∶N root C∶N; RC∶P:根C∶P root C∶P; RN∶P:根N∶P root N∶P; MAT:年平均氣溫 Mean annual temperature; ALT 海拔 Altitude; LNG:經(jīng)度 Longitude; GSP:生長季降水量 Growing season precipitation; MAP:年平均降水 Mean annual precipitation

2.3 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及化學計量相關(guān)性分析

對不同地理種源杉木王幼樹功能性狀和碳氮磷化學計量間相關(guān)性進行分析,結(jié)果顯示葉厚與葉組織密度、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負相關(guān),與比葉面積、葉C∶N呈顯著負相關(guān),與比葉重、葉N含量呈顯著正相關(guān)；葉面積與葉組織密度呈極顯著負相關(guān),與比葉重、葉干物質(zhì)含量呈顯著負相關(guān),與比葉面積呈顯著正相關(guān)；比葉面積與葉組織密度、比葉重呈極顯著負相關(guān),與根比表面積、根N含量呈顯著負相關(guān),與葉C∶N、根C∶N、C∶P呈顯著正相關(guān)；葉組織密度與比葉重、葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān),與根C∶P呈顯著負相關(guān)；比葉重與根比表面積呈極顯著正相關(guān),與根N、P含量呈顯著正相關(guān),與根C∶N、C∶P呈極顯著負相關(guān)；葉干物質(zhì)含量與葉N、P含量呈顯著負相關(guān),與葉C∶N、C∶P呈顯著正相關(guān)；比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān)；根比表面積與葉C含量、根C∶N、C∶P呈極顯著負相關(guān),與根N含量呈顯著正相關(guān)；根干物質(zhì)含量與根C含量呈顯著負相關(guān)；葉片N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)、與葉C∶N、C∶P呈極顯著負相關(guān)；葉片P含量與葉C∶N、C∶P、N∶P呈極顯著負相關(guān)；葉C∶P與葉N∶P呈極顯著正相關(guān)；根C含量與N∶P呈極顯著正相關(guān)；根N含量與根C、P含量、N∶P呈極顯著正相關(guān)、與根C∶N、C∶P呈極顯著負相關(guān)；根P含量與根C∶N、C∶P呈極顯著負相關(guān)；根C∶N與根C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)(表7)。

表7 不同地理種源杉木功能性狀及化學計量相關(guān)性分析

3 討論

3.1 不同地理種源杉木葉、根功能性狀及化學計量差異

處于不同生態(tài)環(huán)境的同種物種,經(jīng)過長期對當?shù)厣车倪m應(yīng),發(fā)生地理變異,形成不同的地理種源[26],但每個物種都具有一定的適應(yīng)范圍,其功能性狀的變異具有一定的限度[27],本研究結(jié)果顯示,不同地理種源杉木功能性狀種源間變異系數(shù)為7.3%—18.9%,化學計量種源間變異系數(shù)為1.6%—18.9%,均小于20%,葉厚、比葉面積、葉組織密度、比葉重等性狀變異系數(shù)較大且種源間差異極顯著,說明這些功能性狀對環(huán)境的適應(yīng)較為敏感。比葉面積表示植物單位葉片干重對光的接受和截獲面積,體現(xiàn)植物對環(huán)境資源的利用能力和對獲得資源的保存能力,與植物的同化率和生存對策密切相關(guān)[28]。以往研究表明,在資源豐富的環(huán)境中往往具有較高的比葉面積[29- 30],當植物受養(yǎng)分限制或種間競爭時,通過增加比根長、根比表面積提高對養(yǎng)分的獲取能力或競爭力。本研究中,廣西金秀和浙江慶元種源杉木比葉面積最大,而比根長和根比表面積均很小,表明這兩地杉木受當?shù)仞B(yǎng)分條件限制較小。C元素是植物各種生理生化過程的底物和能量來源,N、P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[31],植物C∶ N和C∶ P反映植物對N、P元素的利用效率,而N∶ P代表植物養(yǎng)分限制狀況[32]。本研究結(jié)果顯示,各種源地杉木葉C、N、P含量均大于根,除安徽休寧外,其它種源地C∶N、C∶P均為根大于葉,而葉、根N∶P均為呈現(xiàn)顯著差異,這說明杉木根對N、P的利用率大于葉,且各種源地杉木生長均為受到養(yǎng)分限制。由于葉片對C、N、P利用效率低于根,所以當葉片生長造成細胞快速分裂使得葉片產(chǎn)生大量的養(yǎng)分需求,光合作用所產(chǎn)生的C逐漸積累,根也向葉片輸送更多的N、P用于合成蛋白質(zhì)和核酸,使得杉木葉片N、P含量較高[33]。不同地理種源杉木葉、根C含量未呈現(xiàn)顯著差異,且變異系數(shù)最小。C的吸收主要是通過植物光合作用,而杉木體內(nèi)的C含量保持在穩(wěn)定水平,這與張婷婷等對植物生態(tài)化學計量內(nèi)穩(wěn)性特征的研究結(jié)果一致[34]。不同種源地杉木葉、根C∶N、C∶P及N、P含量均呈現(xiàn)顯著或極顯著差異,表明杉木葉、根N、P含量隨生境變化趨勢相同,以保證N∶P不變,這一結(jié)論與Pearson相關(guān)性分析一致,即葉片與細根N、P含量均呈極顯著正相關(guān)。葉片和細根養(yǎng)分元素間的變異格局存在明顯的一致性,這一結(jié)論與Zhao[35]和Liu[36]等分別就中國東部樣地帶和內(nèi)蒙古草地植物中葉片-細根間的養(yǎng)分分配關(guān)系的研究結(jié)果一致。

3.2 不同地理種源杉木葉、根功能性狀及化學計量相關(guān)性

葉組織密度反映了植物葉片的承載力和防御力,與葉片周轉(zhuǎn)生長速度密切相關(guān),葉組織密度的增大有利于增強植物對非生物因素的防御能力[37]。比葉重是比葉面積的反比,其大小受葉片厚度和密度的影響,比葉重越大表明單位葉面積積累的干物質(zhì)越多,對貧瘠環(huán)境的耐受能力隨之增強[38]。通過對不同地理種源杉木功能性狀相關(guān)性分析表明,比葉重與葉厚、葉組織密度呈顯著正相關(guān),與比葉面積呈極顯著負相關(guān)。因此,葉厚與葉組織密度同時增大,則葉干物質(zhì)含量增大,比葉面積減小,比葉重增大,杉木對惡劣環(huán)境適應(yīng)性越強。葉干物質(zhì)含量與葉N、P含量呈顯著負相關(guān),與葉C∶N、C∶P呈顯著正相關(guān)；比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān)。葉片N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)、與葉C∶N、C∶P呈極顯著負相關(guān),N、P元素共同作用于杉木蛋白質(zhì)與核酸的合成,故而呈極顯著正相關(guān)。各種源地杉木葉片C含量差異不顯著,N、P含量升高,C∶P、N∶P均下降,這與李世杰[39]對貴州東南部常見森林植物葉片研究不同,這也說明C、N、P化學計量在同種植物內(nèi)與多種植物間的權(quán)衡存在差異。不同地理種源杉木葉N、P含量呈極顯著相關(guān),這與張蕾蕾[40]等對刨花楠的研究結(jié)果一致,但王楚楚[41]等對翅莢木的研究結(jié)果不同,這說明不同植物葉片對環(huán)境適應(yīng)性策略也存在差異。杉木根N、P含量呈極顯著正相關(guān),這一結(jié)果與王珊[42]對不同降水條件下的紅砂、珍珠的研究一致,說明不同植物根系在適應(yīng)不同生境條件過程中的權(quán)衡機制相同。比葉面積與葉N、P含量未成顯著相關(guān)性,比根長與根N、P含量也未呈現(xiàn)顯著相關(guān),與李曼[43]對武夷山森林植物的研究結(jié)果不同,但比葉面積與比根長之間不存在顯著相關(guān)性的結(jié)論相同,這說明不同生境條件植物的響應(yīng)機制不完全相同。徐冰[44]等的研究指出,葉片與細根性狀的關(guān)系,主要受細根性狀的影響,而細根性狀在不同環(huán)境、生活型及功能群中均存在較大的差異,且根比表面積與比葉面積呈顯著負相關(guān),與比葉重呈極顯著正相關(guān),說明杉木根系面積生長制約葉面積生長,而根長對葉面積并無顯著關(guān)聯(lián)。比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān),根N含量與根P含量呈極顯著正相關(guān),與李淑英[45]對杉木混交林研究結(jié)果一致,這說明杉木根長、根面積生長趨勢相同。

3.3 種源地環(huán)境因子對不同種源地杉木種源葉、根功能性狀及化學計量的影響

根據(jù)主成分(PCA)分析篩選后可知,年平均氣溫、海拔、經(jīng)度、生長季降水量和年平均降水量等5個環(huán)境因子對杉木功能性狀及C、N、P化學計量有較大影響。連政華[46]對蒙古櫟、水曲柳、山楊的研究結(jié)果表明,年平均氣溫與比葉面積呈顯著負相關(guān)、與比葉重呈顯著正相關(guān)。Reich[47]等對全球多種植物研究表明,隨溫度升高,植物葉N、P含量減少,N∶P增加。陳嘉靜[48]等的刨花楠同質(zhì)園實驗表明,比葉重與緯度呈顯著負相關(guān),即隨溫度的升高而上升。本研究冗余(RDA)分析結(jié)果顯示,不同地理種源杉木比葉面積、葉N、P含量變化趨勢與上述結(jié)論一致,但顯著性不明顯,而比葉重未成明顯趨勢,這可能是由于本研究選取的7個種源地年平均氣溫相差不大導致的。杉木葉P含量與年平均降水及生長季降水呈極顯著負相關(guān),與葉N含量相關(guān)性不顯著,但是經(jīng)度影響降水,我國降水趨勢從東到西,隨經(jīng)度減小而降低,杉木葉N含量與經(jīng)度呈極顯著負相關(guān),也就說明葉N含量隨降水減少而升高,這與Santiago[49]等對巴拿馬森林的研究結(jié)論一致。已有結(jié)果表明,植物在適應(yīng)干旱的生境得過程中為了保水或提高水分利用效率,會把更多的氮投入到葉片中[50]。植物葉片氮是光合物質(zhì)代謝和植物生長的關(guān)鍵性因子,是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白的重要成分[51],磷是核酸、磷脂的組分,對植物的光合能力具有重要影響[52]。降水量增大,光照強度降低,植物為提高光合作用效率,大量合成葉綠素和光合蛋白,因而N含量升高,而P含量降低。本研究中,不同杉木種源間年平均降水量和生長季降水量與比葉面積、葉組織密度呈顯著正相關(guān),這與袁泉[53]針葉林有較低比葉面積和葉組織密度體現(xiàn)對干旱生境適應(yīng)的結(jié)果一致。本研究中,不同杉木種源間海拔與比葉重、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負相關(guān),與葉面積呈顯著正相關(guān),與比葉面積、葉組織密度呈負相關(guān)、葉厚呈正相關(guān)。K?rner[54]等對阿爾卑斯山植物的研究表明,隨海拔升高和氣溫的降低,葉片厚度增加,密度減小,干物質(zhì)含量減小,比葉面積減小,這一結(jié)果與本研究結(jié)論一致。但是,由于本研究選取的7個種源地年平均氣溫相差不大,因而海拔對氣溫的影響較小,所以年平均氣溫與比葉面積、葉組織密度、比葉重影響均不顯著。

4 結(jié)論

對不同地理種源杉木根、葉功能性狀的研究表明,不同地理種源杉木的葉功能形狀及化學計量相較于根差異性更顯著,這說明葉功能性狀比根更具有可塑性,對環(huán)境的適應(yīng)性變化更明顯?？傮w上,不同地理種源間杉木根功能性狀的穩(wěn)定性要優(yōu)于葉片。C是杉木體內(nèi)最穩(wěn)定的元素,杉木根對N、P的利用效率要高于葉片,且葉片和細根養(yǎng)分的變異格局存在一致性。對不同地理種源杉木根、葉主要功能性狀的權(quán)衡關(guān)系研究表明,根比表面積與比葉面積呈顯著負相關(guān),與比葉重呈極顯著正相關(guān),比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān),葉片及細根N含量與P含量均呈極顯著正相關(guān),杉木葉、根面積存在關(guān)聯(lián)性,根長與根面積生長趨勢相同,根葉對N、P元素含量的響應(yīng)也相同。對不同地理種源杉木功能性狀和C、N、P計量與種源地氣候環(huán)境的關(guān)系研究表明,隨著溫度梯度升高,不同種源杉木根C含量降低,根干物質(zhì)含量升高；隨著經(jīng)度梯度升高,不同種源杉木葉C∶P、葉組織密度升高,葉根N含量降低；隨著降水梯度升高,不同種源杉木葉根N∶P、比葉面積、比葉重升高；隨著海拔梯度升高,不同種源杉木比根長、葉P含量升高、比葉重降低。

總體上,本研究初步揭示了不同地理種源杉木根、葉功能性狀和C、N、P化學計量的差異、權(quán)衡關(guān)系及與種源地氣候環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)。然而,受限于種源地數(shù)量和氣候環(huán)境因子調(diào)查數(shù)據(jù)的不足,本研究結(jié)果仍然未能充分闡明氣候環(huán)境對杉木地理分布格局的影響。將調(diào)查的種源地覆蓋杉木全部栽培分布區(qū),并補充種源地土壤營養(yǎng)、日照時長、坡向等微地形與微環(huán)境因子,將有助于提高研究數(shù)據(jù)的全面性和準確性。