扎龍濕地不同生境蘆葦分株的形態(tài)特征及生物量分配的異速關(guān)系

焦德志,鐘露朋,張艷馥,潘 林,楊允菲

1 齊齊哈爾大學(xué) 生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,抗性基因工程與寒地生物多樣性保護(hù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué) 草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024

植物的出生、生長(zhǎng)、繁殖、衰老等不同的生活史過(guò)程存在一定的限制關(guān)系,意味著完整生活史過(guò)程中實(shí)現(xiàn)所有的特性都最優(yōu)是不可能的,植物通過(guò)權(quán)衡也僅能使某些特性達(dá)到最優(yōu)[1]。為了更好地適應(yīng)生存環(huán)境,順利完成生活史過(guò)程,植物可以改變自身的形態(tài)特征,同時(shí)在物質(zhì)和能量分配上也做出權(quán)衡和調(diào)整。植物個(gè)體向不同器官分配資源時(shí),除了受自身的遺傳因素控制外,主要受生存環(huán)境的影響[2]。不依賴于植物個(gè)體大小的生物量分配是最優(yōu)化分配理論建立的基礎(chǔ),目前的研究已表明植物個(gè)體大小制約了生物量分配[3]。因此,以最優(yōu)化分配理論分析生物量分配規(guī)律時(shí),很難分辨植物形態(tài)特征及生物量分配的變化是個(gè)體大小導(dǎo)致的,還是環(huán)境因素引起的[4]。異速生長(zhǎng)理論可以更好地解決這一問(wèn)題,植物體形態(tài)特征、生物量等不呈比例的生長(zhǎng)關(guān)系就是異速生長(zhǎng)關(guān)系,這種關(guān)系在不同環(huán)境、不同功能型和物種間均表現(xiàn)出明顯差異[5]。異速生長(zhǎng)關(guān)系分析可以排除植物個(gè)體的差異影響,揭示植物對(duì)外界環(huán)境的策略性響應(yīng),是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性策略的重要研究手段[6]。植物個(gè)體的生長(zhǎng)是不同器官在環(huán)境中產(chǎn)生不斷變化的一個(gè)過(guò)程,個(gè)體形態(tài)大小的調(diào)整與適應(yīng)性包括個(gè)體和構(gòu)件兩個(gè)水平的形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境相互作用的整體性綜合反映,開(kāi)展個(gè)體和構(gòu)件兩個(gè)水平研究,可以更好地理解植物與環(huán)境之間相互作用的內(nèi)在規(guī)律[7]。了解植物體器官間的生長(zhǎng)關(guān)系或者各部分的生物量分配模式對(duì)于深入研究植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)機(jī)制、植物體形態(tài)可塑性,以及較精準(zhǔn)地估計(jì)植物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力等方面具有重要意義[8]。

蘆葦是扎龍濕地的典型植被,其繁殖能力和空間拓展性能較強(qiáng),這對(duì)穩(wěn)定濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義[9],也是珍稀瀕危物種丹頂鶴的繁殖和棲息場(chǎng)所[10]。天然的蘆葦種群主要依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖進(jìn)行更新,同時(shí)也具有有性生殖過(guò)程。有關(guān)河西走廊[11]、松嫩平原[12]及九寨溝[13]等區(qū)域蘆葦分株的生物量分配及生長(zhǎng)關(guān)系研究已有報(bào)導(dǎo),但研究者僅關(guān)注營(yíng)養(yǎng)株和生殖株中的一種株型,對(duì)2種株型的同步比較研究尤為重要,不僅可以幫助我們了解蘆葦種群不同株型分株的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,而且可以加深對(duì)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和有性生殖權(quán)衡關(guān)系的理解。扎龍濕地的蘆葦在8月初開(kāi)始抽穗進(jìn)入有性生殖階段,9月末種子成熟,此時(shí)也是蘆葦分株構(gòu)件形成、生長(zhǎng)和物質(zhì)生產(chǎn)與分配長(zhǎng)期調(diào)劑的結(jié)果。前期的研究發(fā)現(xiàn)扎龍濕地蘆葦?shù)姆种攴N群[14]、根莖種群[15]和根莖芽種群[16]的數(shù)量特征均表現(xiàn)出穩(wěn)定的遺傳特性,同時(shí)環(huán)境條件對(duì)諸數(shù)量特征又均產(chǎn)生飾變影響。以扎龍濕地不同生境蘆葦?shù)纳持旰蜖I(yíng)養(yǎng)株為材料,開(kāi)展蘆葦生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的形態(tài)特征及物質(zhì)生產(chǎn)和分配規(guī)律研究,比較生殖株和營(yíng)養(yǎng)株生長(zhǎng)的生態(tài)可塑性及變化規(guī)律,分析生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的物質(zhì)和能量分配策略,明確蘆葦營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和有性生殖間的平衡關(guān)系,構(gòu)建蘆葦分株增高與增重間的生長(zhǎng)關(guān)系,為廣布種蘆葦?shù)纳鷳B(tài)適應(yīng)與進(jìn)化機(jī)理研究奠定基礎(chǔ),也為濕地生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本項(xiàng)研究是在扎龍濕地(46°52′—47°32′N(xiāo),123°47′—124°37′E)進(jìn)行。該區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均降雨量440—490 mm,年均氣溫為3.2℃,最冷月(1月)平均氣溫—19.4℃,最熱月(7月)平均氣溫22.9℃,年日照時(shí)數(shù)2700—3000 h,年輻射總量是2052—2140 J/cm2,年均積溫2600—3000℃,年均地溫4.9 ℃,無(wú)霜期128 d[17]。濕地內(nèi)植被主要包括草甸草原、草甸、沼澤、水生植被等4種類型,土壤為草甸土、鹽堿土、沼澤土和腐殖沼澤土。

1.2 樣地設(shè)置

蘆葦在扎龍濕地既可形成大面積的單優(yōu)勢(shì)種群落,也可形成群落斑塊。根據(jù)土壤類型、水分條件、蘆葦分布、群落蓋度以及伴生種等特征設(shè)置4個(gè)不同生境樣地,鹽堿生境(H1),旱生生境(H2),濕生生境(H3)和水生生境(H4),樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 研究樣地基本信息

1.3 研究方法

2020年9月26日在上述4個(gè)樣地進(jìn)行單位面積的刈割取樣,3次重復(fù),每個(gè)樣方隨機(jī)抽取30株生殖株和營(yíng)養(yǎng)株,混勻后再分別隨機(jī)抽取30株生殖株和營(yíng)養(yǎng)株帶回實(shí)驗(yàn)室,記測(cè)分株的高度以及生殖株的花序長(zhǎng),按葉片、葉鞘和莖、花序分離后裝入信封,80℃烘至恒重后,分別稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

分株高度、重量及構(gòu)件重以實(shí)際觀測(cè)值統(tǒng)計(jì),以最大值和最小值、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)反映樣本的大小范圍、整體水平、絕對(duì)變異度和相對(duì)變異度。生產(chǎn)分配、支持分配和生殖分配按如下公式計(jì)算：

生產(chǎn)分配(PA)=(葉生物量/總生物量)×100%

支持分配(SA)=(葉鞘和莖生物量之和/總生物量)×100%

生殖分配(RA)=(花序生物量/總生物量)×100%

單因素方差分析(One-way ANOVA) 檢驗(yàn)不同生境數(shù)量性狀的差異,用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,用Excel 2013軟件進(jìn)行繪圖。用冪函數(shù)Y=βXα進(jìn)行生長(zhǎng)關(guān)系分析(α是斜率,即異速指數(shù),β是Y軸 截距,即異速常數(shù)),α=1 時(shí),為等速關(guān)系,α≠1 時(shí),為異速關(guān)系[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘆葦生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的形態(tài)特征

扎龍濕地蘆葦分株的形態(tài)特征如表2所示。從表2可知,4個(gè)生境蘆葦生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的株高和株重的最大值、最小值和平均值均以鹽堿生境(H1)最低,均以水生生境(H4)最高,4個(gè)生境生殖株株高和株重間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),旱生生境(H2)和濕生生境(H3)的營(yíng)養(yǎng)株株高和株重間差異均不顯著(P>0.05)。種群內(nèi),生殖株、營(yíng)養(yǎng)株的株高和株重的最大值與最小值的比值分別為1.3—1.9和 2.9—4.0、1.8—2.8和 2.7—5.1；種群間,株高和株重的最大值與最小值的比值分別為2.1—2.5和2.8—3.3、2.2—3.2和3.8—4.2。種群內(nèi)生殖株株高(6.8%—16.7%)和株重(28.9%—34.8%)的變異系數(shù)均低于營(yíng)養(yǎng)株株高(17.4%—25.0%)和株重(36.8%—41.8%)的變異系數(shù),與營(yíng)養(yǎng)株相比,生殖株生長(zhǎng)的變異度更低；種群間生殖株和營(yíng)養(yǎng)株株高(31.9%、31.7%)、株重(41.4%、42.5%)的變異系數(shù)均高于種群內(nèi)的變異系數(shù),且不同株型株高間和株重間的變異系數(shù)處于相同水平。因此,無(wú)論受種群內(nèi)生長(zhǎng)條件影響,還是種群間綜合條件的影響,蘆葦分株的株高和株重均表現(xiàn)出較大的可塑性,分株的生長(zhǎng)產(chǎn)生了明顯的分異現(xiàn)象。

表2 不同生境蘆葦生殖分株和營(yíng)養(yǎng)分株的形態(tài)特征

2.2 蘆葦生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的生物量分配

扎龍濕地蘆葦分株的生物量分配如表3所示。從表3可知,4個(gè)生境蘆葦生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的生產(chǎn)分配(PA)、支持分配(SA)和生殖分配(RA)分別為18.19%—33.55%和19.17%—46.04%,59.61%—67.22%和53.96%—80.83%,6.84%—14.59%和0。無(wú)論是生殖株還是營(yíng)養(yǎng)株,PA均以H1最高,H4最低,而SA以H4最高,H1最低,PA和SA的大小序位正好相反。RA以H4最高,H1最低。H3和H4生殖株的PA、SA和RA間差異均不顯著(P>0.05),4個(gè)生境營(yíng)養(yǎng)株的PA、SA間差異均顯著(P<0.05)。在生長(zhǎng)條件較差、種群密度較低的H1和H2中,分株增加對(duì)光合構(gòu)件葉的物質(zhì)投入比例,提高光合作用能力合成更多的同化產(chǎn)物,而在生長(zhǎng)條件較好、種群密度較高的H3和H4中,分株對(duì)支持構(gòu)件葉鞘和莖的物質(zhì)投入比例增加,促進(jìn)莖的伸長(zhǎng),提高對(duì)光和空間資源的競(jìng)爭(zhēng)力。在環(huán)境條件不利的情況下,減少對(duì)有性生殖的物質(zhì)投入也是“投資和收益”權(quán)衡的結(jié)果。因此,不同生境蘆葦生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的生產(chǎn)分配、支持分配和生殖分配存在差異,這種差異也蘊(yùn)含了分株適應(yīng)不同環(huán)境的物質(zhì)和能量分配策略。

2.3 蘆葦有性生殖特性與分株生長(zhǎng)的關(guān)系

扎龍濕地蘆葦生殖株的花序長(zhǎng)和花序重與株高的關(guān)系如表4所示。從表4可知,4個(gè)生境蘆葦生殖株的花序長(zhǎng)和花序重均隨著分株高度的增加而呈y=a+bx的直線函數(shù)形式增長(zhǎng),R2在0.7644—0.9725之間,均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。擬合方程的參數(shù)a值均為負(fù)值,其中蘊(yùn)含了重要的生物學(xué)意義。也就是說(shuō),花序的形成對(duì)分株高度有一定的閾值要求,株高低于某一數(shù)值時(shí),蘆葦分株不形成花序或者說(shuō)不進(jìn)行有性生殖。

進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析,4個(gè)生境蘆葦種群株高和株重的平均值為90.8—210.2cm和3.73—10.87g,與種群內(nèi)的平均值相比,營(yíng)養(yǎng)株的株高和株重分別降低了19.2%—19.6%和34.6%—36.4%,生殖株的株高和株重分別升高了19.2%—19.6%和34.6%—36.4%。因此,在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的種群中,株高和株重低于種群平均值的20%和35%的蘆葦分株不進(jìn)行有性生殖。蘆葦?shù)纳持觌m然來(lái)源于營(yíng)養(yǎng)株,但其有性生殖過(guò)程必須以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為前提和基礎(chǔ),分株在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和有性生殖之間存在限制和權(quán)衡。

表3 不同生境蘆葦生殖分株和營(yíng)養(yǎng)分株的生物量分配

表4 不同生境蘆葦花序長(zhǎng)和花序重(y)與分株高度(x)的擬合方程和顯著性檢驗(yàn)

2.4 蘆葦分株的異速生長(zhǎng)分析

扎龍濕地蘆葦分株生物量與高度的異速生長(zhǎng)關(guān)系如表5所示。從表5可知,4個(gè)生境蘆葦分株生物量與分株高度之間均表現(xiàn)出一致的規(guī)律性變化,葉生物量、葉鞘和莖生物量以及總生物量均隨著分株高度的增加而呈Y=βXα的冪函數(shù)形式增長(zhǎng),R2在0.5107—0.9723之間,均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。其中葉生物量以H2的生殖株增長(zhǎng)速率最大,葉鞘和莖生物量以及總生物量以H4的營(yíng)養(yǎng)株增長(zhǎng)速率最大,均以H3的營(yíng)養(yǎng)株增長(zhǎng)速率最小。不同生境蘆葦分株的株高和株重存在較大差異,但分株在增高與增重上卻表現(xiàn)為穩(wěn)定的異速生長(zhǎng)關(guān)系。

表5 不同生境蘆葦分株生物量(y)與分株高度(x)的擬合方程及顯著性檢驗(yàn)

3 結(jié)論與討論

3.1 蘆葦分株生長(zhǎng)的生態(tài)可塑性

植物個(gè)體的增高和生物量的增重均可視為生長(zhǎng)范疇[18]。植物個(gè)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)首先表現(xiàn)在個(gè)體大小上,個(gè)體的大小與種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、種群數(shù)量,以及生存環(huán)境均有著密切的相關(guān)性[19]。在復(fù)雜的環(huán)境中,植物通過(guò)個(gè)體大小以及生物量分配等調(diào)節(jié)策略以適應(yīng)外界環(huán)境,這種調(diào)節(jié)策略是以遵循生長(zhǎng)與物質(zhì)分配權(quán)衡為前提[20]。研究發(fā)現(xiàn),扎龍濕地4個(gè)生境蘆葦?shù)闹旮吆椭曛氐淖畲笾蹬c最小值的比值為1.3—3.3倍和1.8—5.1倍,蘆葦分株的形態(tài)特征表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)分異現(xiàn)象。土壤水分和養(yǎng)分較好的環(huán)境中,蘆葦?shù)闹旮吆椭曛氐刃螒B(tài)特征均顯著增高,而在相對(duì)較差的環(huán)境中,蘆葦?shù)闹旮吆椭曛匾诧@著降低。Hartemink等[21]和高慧等[1]的研究也表明,植物個(gè)體的生長(zhǎng)與環(huán)境養(yǎng)分和水分顯著正相關(guān)。蘆葦?shù)姆种暝谠龈吆驮鲋氐纳L(zhǎng)又表現(xiàn)出不同的可塑性,與增高相比,在增重上具有更高的可塑性。這與楊允菲[12]和劉秀香[22]對(duì)松嫩平原蘆葦?shù)难芯拷Y(jié)果一致,而與獨(dú)肖艷[11]對(duì)河西走廊蘆葦?shù)难芯拷Y(jié)果不同。河西走廊地區(qū)受干旱和鹽堿的交互影響,蘆葦通過(guò)增加高度的可塑性變化來(lái)提高對(duì)環(huán)境的綜合適應(yīng)能力。此外,蘆葦生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的株高與株重的變異系數(shù)處于相同水平,可以反映4個(gè)生境間綜合條件的差異是穩(wěn)定的,這種穩(wěn)定的差異是引起蘆葦分株生長(zhǎng)分異的主要影響因素。因此,植物形態(tài)特征上的分異生長(zhǎng)與其生存的環(huán)境密不可分。與營(yíng)養(yǎng)株相比,生殖株在株高和株重上具有更高的整齊度,其在種群內(nèi)的變異度也更低,主要原因是生殖株和營(yíng)養(yǎng)株的形成時(shí)間或者說(shuō)發(fā)育時(shí)期不同,生殖株表現(xiàn)出優(yōu)先生長(zhǎng)特性。從返青期的5月份至營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期的7月份種群內(nèi)均可產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)株,營(yíng)養(yǎng)株是由不同時(shí)間形成的分株組成,而生殖株一般均為5月份返青時(shí)的幼株發(fā)育而成,種群內(nèi)的生殖株形成時(shí)間比較一致,也具有更長(zhǎng)的生長(zhǎng)時(shí)期。雖然蘆葦?shù)纳持暝缙谝彩菭I(yíng)養(yǎng)株,但并非種群內(nèi)所有營(yíng)養(yǎng)株均進(jìn)行有性生殖而成為生殖株,進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn),株高和株重分別高于種群平均值的20%和35%的分株才進(jìn)行有性生殖過(guò)程,否則分株不抽穗而形成“啞巴葦子”。佟守正[23]對(duì)扎龍濕地蘆葦產(chǎn)量的研究表明,濕地退化后蘆葦?shù)姆种臧?生產(chǎn)力下降,部分區(qū)域的蘆葦也成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民棄收的“啞巴葦子”。兩者的研究尺度和表述方式雖然不同,但反映出一致的生態(tài)學(xué)規(guī)律。對(duì)于種群內(nèi)的個(gè)體而言,生存是首要的,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是個(gè)體生存的前提和保障,而生殖是有條件的,生殖生長(zhǎng)必然以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)提供的物質(zhì)和能量為基礎(chǔ),兩者是相互依存相互制約的對(duì)立統(tǒng)一關(guān)系[24],植物通過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)間的權(quán)衡形成了最佳的生活史對(duì)策[25]。這對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐有重要啟示,對(duì)于調(diào)控農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程以及提高其產(chǎn)量具有重要的指導(dǎo)意義。

3.2 蘆葦分株構(gòu)件的物質(zhì)分配策略

植物會(huì)通過(guò)調(diào)整各組織器官(包括根、莖、葉,以及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)) 物質(zhì)和能量分配模式來(lái)適應(yīng)生物和非生物環(huán)境因子的變化[26],構(gòu)件植物通過(guò)調(diào)整構(gòu)件間的協(xié)調(diào)組合和資源配置,形成相應(yīng)的可塑性適應(yīng)策略[9]。研究發(fā)現(xiàn),扎龍濕地4個(gè)生境蘆葦分株的生物量分配存在一定差異,其中支持分配與生產(chǎn)分配的比值為1.8—4.2。這與獨(dú)肖艷[11]對(duì)河西走廊蘆葦研究結(jié)果一致,而與楊允菲[12]對(duì)松嫩平原蘆葦研究所得的生產(chǎn)分配比重較大的結(jié)果不同。研究樣地類型的差異均可引起蘆葦在種群密度、個(gè)體大小上有所不同,此外,取樣時(shí)間不同也是導(dǎo)致這種結(jié)果的原因,不同生育期蘆葦分株的物質(zhì)分配策略也存在明顯差異[17]。植物對(duì)不同器官的生物量分配蘊(yùn)含著重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和物質(zhì)分配策略。在水分相對(duì)缺乏、種群密度較低的鹽堿生境和旱生生境中,分株把更多的物質(zhì)分配給同化器官葉片,以維持更高的光合能力,生產(chǎn)更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),而在環(huán)境條件較濕潤(rùn)、種群密度較高的濕生生境和水生生境中,分株增加非同化器官葉鞘和莖的物質(zhì)分配,提高個(gè)體對(duì)空間和光資源的競(jìng)爭(zhēng)力。在生殖株的生殖分配上,水生生境和濕生生境是鹽堿生境的2.1倍和2.0倍,已有的研究也表明植物在環(huán)境較好和種群密度較大的生境中,增加有性生殖的投入對(duì)種群延續(xù)是有利的[27]?？傊?在空間和資源穩(wěn)定的條件下,植物增加對(duì)某一器官的物質(zhì)投入必然以減少其他器官的物質(zhì)投入為代價(jià)。

3.3 蘆葦分株構(gòu)件的生長(zhǎng)分析

植物構(gòu)件之間多具有顯著的相關(guān)性和穩(wěn)定的生長(zhǎng)關(guān)系,體現(xiàn)了構(gòu)件之間的協(xié)同生長(zhǎng)策略[28],不同構(gòu)件間數(shù)量特征的協(xié)同性,逐漸形成了一種能夠成功適應(yīng)環(huán)境的功能組合,正是構(gòu)件之間的協(xié)調(diào)發(fā)展實(shí)現(xiàn)了植物的生存、生長(zhǎng)和繁殖的調(diào)控,使各種功能過(guò)程達(dá)到了最佳狀態(tài)[5,29]。研究發(fā)現(xiàn),扎龍濕地4個(gè)生境蘆葦分株重與株高之間具有一致的變化規(guī)律,分株的葉生物量、葉鞘和莖生物量以及總生物量,均隨著分株高度的增加而增大,分株在增高和增重上為冪函數(shù)形式的異速生長(zhǎng)關(guān)系。這與河西走廊[11]以及松嫩平原[12,22]蘆葦?shù)难芯拷Y(jié)果均一致。對(duì)生長(zhǎng)在不同環(huán)境中蘆葦進(jìn)行研究,其分株在生長(zhǎng)以及生物量分配上可能會(huì)表現(xiàn)出不一致的結(jié)果,但在構(gòu)件間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系上確得到了完全一致的規(guī)律性。生長(zhǎng)在不同環(huán)境下的植物通過(guò)改變個(gè)體以及構(gòu)件大小或者調(diào)整構(gòu)件間生物量的分配比例做出應(yīng)答反應(yīng),但不同構(gòu)件間的生長(zhǎng)關(guān)系卻相對(duì)穩(wěn)定,這種穩(wěn)定的生長(zhǎng)關(guān)系是受遺傳因素控制的,一般也很難改變[30]。當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí),植物個(gè)體調(diào)整了其生長(zhǎng)和繁殖策略,不僅保證了個(gè)體的存活,也確保了種群的繁衍[4]。

研究結(jié)果表明,9月末的生殖生長(zhǎng)旺盛期,扎龍濕地不同生境蘆葦?shù)纳持旰蜖I(yíng)養(yǎng)株均存在較大的生態(tài)可塑性,受生境間綜合條件的影響,分株在種群間的變異度更大,與營(yíng)養(yǎng)株相比,生殖株的變異度較低；生產(chǎn)分配、支持分配和生殖分配蘊(yùn)含了分株適應(yīng)不同環(huán)境條件的生長(zhǎng)和物質(zhì)分配策略；生殖株花序的形成以分株高度和生物量的積累為基礎(chǔ),株高和株重低于種群平均值的20%和35%的分株不進(jìn)行有性生殖,分株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和有性生殖之間存在限制和權(quán)衡；分株的增高與增重間為冪函數(shù)形式的異速生長(zhǎng)關(guān)系。蘆葦?shù)纳L(zhǎng)同時(shí)受環(huán)境因子和遺傳因素的雙重控制,通過(guò)改變分株大小以及調(diào)整構(gòu)件間物質(zhì)分配策略適應(yīng)不同環(huán)境,受遺傳因素控制的株高與株重間的生長(zhǎng)關(guān)系具有高度的穩(wěn)定性。