樹種多樣性對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和元素生物地球化學(xué)循環(huán)的影響研究進(jìn)展

施秀珍, 王建青,黃志群,*,賀紀(jì)正

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007

森林生態(tài)系統(tǒng)是全球生物多樣性的重要聚集地[1]。生物多樣性在維持生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性等方面發(fā)揮重要作用[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)包括地上和地下兩大組成部分,二者相互作用,共同發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)功能[3]。關(guān)于樹種多樣性對森林生態(tài)系統(tǒng)功能影響的研究主要集中在地上部分[4—5],而較少關(guān)注到地下土壤微生物。近年來森林生物多樣性研究取得系列重大進(jìn)展,證實樹種多樣性增加能顯著提高森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[6—8]。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)(Niche complementarity effects)是解釋樹種多樣性促進(jìn)森林生產(chǎn)力提高的一個最常用的生態(tài)機(jī)制,即當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)位被不同樹種占用時,生態(tài)系統(tǒng)中的資源(如空間、光照、養(yǎng)分等)能夠被更有效地獲取和利用,從而促進(jìn)森林生產(chǎn)力的提高[9—10]。但研究發(fā)現(xiàn),去除土壤微生物后,植物多樣性對生產(chǎn)力的促進(jìn)作用顯著下降[11],這預(yù)示土壤微生物在調(diào)控樹種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮關(guān)鍵性作用。

森林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能受到生物與非生物因素的共同影響。目前,有關(guān)非生物因素,如火燒、氮沉降等對森林土壤微生物的影響已開展較多的研究[12—14]。然而,森林樹種多樣性作為森林生態(tài)系統(tǒng)最重要的生物因子,其對地下土壤微生物及其介導(dǎo)的元素生物地球化學(xué)循環(huán)的影響研究較少。近些年來,隨著微生物免培養(yǎng)技術(shù)即分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展和廣泛應(yīng)用,極大地推動了作為“黑箱”的森林土壤微生物的發(fā)展[15],森林樹種多樣性對地下土壤微生物及生態(tài)功能的影響研究備受關(guān)注。本文首先介紹樹種多樣性對土壤主要微生物類群,細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響；在此基礎(chǔ)上,深入分析由功能微生物群介導(dǎo)的碳、氮和磷元素生物地球化學(xué)循環(huán)對樹種多樣性的響應(yīng)機(jī)制；最后提出需要進(jìn)一步深入研究的方向,以期為闡明森林生態(tài)系統(tǒng)地上地下聯(lián)系及其對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響提供新思路。

1 樹種多樣性對土壤細(xì)菌的影響

土壤微生物包括細(xì)菌、真菌、病毒、原生動物和顯微藻類等多個類群。鑒于細(xì)菌和真菌是土壤微生物中數(shù)量及生物量最高的類群,且目前關(guān)于樹種多樣性與土壤微生物關(guān)系的研究主要涉及土壤細(xì)菌和真菌。因此,本文著重綜述樹種多樣性對土壤細(xì)菌和真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響。目前研究表明,樹種多樣性有利于促進(jìn)土壤細(xì)菌生物量和多樣性增加。樹種多樣性水平不同的森林生態(tài)系統(tǒng)在凋落物數(shù)量、質(zhì)量和根系分泌物輸入等方面存在較大差異,成為影響土壤細(xì)菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)的重要因素[16—17]。Zhang等[18]通過對亞熱帶森林五個單一樹種純林和三個混交林(兩個樹種)土壤中細(xì)菌系統(tǒng)多樣性的分析指出,混交林顯著提高了土壤細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性和細(xì)菌群落穩(wěn)定性(表1)。

表1 樹種多樣性對細(xì)菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)的影響

括號外數(shù)字表示樹種多樣性水平,括號內(nèi)數(shù)字為相同多樣性水平時樹種組合數(shù),“—”表示無相關(guān)數(shù)據(jù)；PLFA: 磷脂脂肪酸Phospholipid Fatty acid；DGGE: 變性梯度凝膠電泳Denaturing gradient gel electrophoresis

細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性(Phylogenetic diversity)旨在描述一個群落中不同種細(xì)菌進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育距離,可用于評估樹種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性的影響[25]。系統(tǒng)發(fā)育多樣性增加意味著細(xì)菌群落具有更多的生態(tài)位分化和資源互補(bǔ)利用能力,對外界環(huán)境變化具備更高的抵御能力。樹種多樣性對土壤細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性的促進(jìn)作用源于具有高度養(yǎng)分異質(zhì)性的凋落物混合物,其能為土壤細(xì)菌提供更加多樣化的生態(tài)位[19]。Wardle[26]指出混交林中不同樹種葉片功能性狀(比葉片面積、葉干物質(zhì)含量等)多樣化水平越高,其凋落物混合效應(yīng)越強(qiáng)。鑒于樹木地上葉片和地下根系的功能特性通常具有協(xié)調(diào)一致性,葉片功能性狀的多樣性通常代表根系結(jié)構(gòu)和分泌物的多樣性[27],后者可為根際微生物生態(tài)位分化提供空間和物質(zhì)基礎(chǔ)。研究者通過分析土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFA)發(fā)現(xiàn),樹種(凋落物)多樣性增加能促進(jìn)土壤細(xì)菌生物量的增加[19—20]。近期,Rivest等[17]和Wu等[21]對細(xì)菌16S核糖體RNA高通量測序分析表明,溫帶和亞熱帶森林樹種豐富度增加均顯著提高土壤細(xì)菌香農(nóng)指數(shù)多樣性。

細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)是表征細(xì)菌群落動態(tài)及生態(tài)功能的另一個重要指標(biāo)。目前關(guān)于土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)對樹種多樣性的響應(yīng)仍沒有定論。一部分研究顯示樹種多樣性對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)沒有顯著影響。如吳藝雪[22]研究結(jié)果表明,熱帶森林凋落葉多樣性對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)(PCR- DGGE)無顯著影響。在加拿大的溫帶樹種多樣性同質(zhì)園試驗中,Khlifa 等[4]發(fā)現(xiàn)樹種豐富度對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)(PLFA)沒有顯著差異。但是更多的試驗研究發(fā)現(xiàn)樹種多樣性對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響。陳琴[23]通對亞熱帶森林研究發(fā)現(xiàn),隨樹種豐富度增加,酸桿菌門Acidobacteria相對豐度降低；而變形菌門Proteobacteria和放線菌門Actinobacteria相對豐度增加。這可能歸因于樹種豐富度增加時,提高了凋落物的輸入量,有利于富營養(yǎng)型細(xì)菌,如變形菌門和放線菌門成為優(yōu)勢菌群,而不利于寡營養(yǎng)型細(xì)菌如酸桿菌門的生長[28]。通過對已建立七年的溫帶森林樹種多樣性樣地研究,Rivest 等[17]發(fā)現(xiàn)樹種多樣性顯著影響土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)。研究還顯示樹種豐富度和功能群多樣性是影響葉際細(xì)菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)的重要因子[24]。不一致的研究結(jié)果除了歸因于樹種、林齡及分析微生物群落結(jié)構(gòu)所采用方法的差異,還需考慮到土壤微生物本身對樹種多樣性響應(yīng)的時滯性(Time lag)[17,29]。例如,Eisenhauer等[2]設(shè)計了一個連續(xù)六年的野外試驗研究土壤微生物對植物多樣性的響應(yīng),結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物多樣性樣地建立初期,土壤微生物量和呼吸速率在不同植物多樣性水平間無顯著差異,但在多樣性樣地建立四年后隨植物多樣性增加。這種時滯性是由于大多數(shù)土壤微生物為異養(yǎng)型,需要依靠植物源養(yǎng)分的輸入而獲取生長所需要的養(yǎng)分和能量[3]。

2 樹種多樣性對土壤真菌的影響

真菌是土壤中一類重要的真核微生物。自然界中絕大多數(shù)植物能夠與菌根真菌(Mycorrhiza)形成共生關(guān)系,包括內(nèi)生菌根和外生菌根真菌兩種類型[30]。其中,叢枝菌根是最為常見的內(nèi)生菌根真菌,能夠與80%的陸地植物形成共生關(guān)系[31]。研究表明,土壤菌根真菌是調(diào)控和維持樹種多樣性的重要生物因子[30, 32—33]。這主要由于當(dāng)更多的樹種與不同類型/物種的菌根真菌共生時,有利于增加資源利用互補(bǔ)性,減少樹種之間的競爭。例如,外生菌根能產(chǎn)生胞外酶來降解土壤中復(fù)雜的有機(jī)氮,從而為植物提供氨基酸作為氮源；叢枝菌根主要協(xié)助植物獲取土壤無機(jī)氮[34]。Jansa 等[35]報道叢枝菌根的不同物種對無機(jī)磷具有不同的親和力及獲取策略,較高的叢枝菌根豐富度可以促進(jìn)不同樹種對磷的吸收。菌根真菌多樣性增加有助于提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[30,36]。這種促進(jìn)效應(yīng),一方面歸因于菌根真菌生命活動中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物,如有機(jī)酸能促進(jìn)土壤中礦質(zhì)元素的釋放,進(jìn)而增強(qiáng)植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[37]；另一方面是菌根真菌能增強(qiáng)植物對病原性真菌的抵抗能力[38]。

不同于菌根真菌,病原性真菌則可引發(fā)寄主樹木組織壞死、幼苗死亡等[32]。研究發(fā)現(xiàn)樹種多樣性增加可以顯著降低病原性真菌的數(shù)量及豐富度,對森林生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生積極影響[39—40]。主要由于土壤病原性真菌大多為專性寄生,傳播孢子能力有限,對同種寄生植物具有距離和密度依賴性[33]。增加樹種多樣性能夠降低寄主植物的密度(稀釋作用),而且局部微環(huán)境可能發(fā)生改變,均不利于病原性真菌孢子的傳播和萌發(fā)[39]。

鑒于樹種與真菌廣泛存在的共生或寄生關(guān)系,樹種與真菌之間的相互作用能促進(jìn)二者協(xié)同進(jìn)化。因此,不同的樹種在其系統(tǒng)發(fā)育過程中與土壤真菌群落建立了密切聯(lián)系[41]。Wang等[33]研究發(fā)現(xiàn)亞熱帶森林樹種系統(tǒng)發(fā)育特性對土壤菌根真菌和病原性真菌的豐富度和群落結(jié)構(gòu)變化的解釋度高達(dá)77%,而環(huán)境和空間因素的解釋度均低于4%。Nguyen等[42]通過研究也發(fā)現(xiàn),溫帶森林樹種系統(tǒng)發(fā)育多樣性與外生菌根真菌物種豐富度呈顯著正相關(guān),樹種組成對外生菌根真菌群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響。Schroeder等[32]也提出,熱帶森林樹種系統(tǒng)發(fā)育多樣性可用于預(yù)測病原性真菌和菌根真菌的多樣性及群落結(jié)構(gòu)(表2)。

表2 樹種多樣性對真菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)的影響

3 樹種多樣性對碳、氮和磷生物地球化學(xué)循環(huán)的影響

若將上述土壤微生物的多樣性和群落結(jié)構(gòu)作為對微生物群落動態(tài)的‘定量描述’,那么接下來元素生物地球化學(xué)循環(huán)則是對微生物群落的‘定性分析’。其中,土壤功能微生物群(Functional microbial guilds)是推動碳素、氮素和磷素生物地球化學(xué)循環(huán)的引擎[15](圖1)。伴隨著越來越多的土壤功能微生物被用作物質(zhì)循環(huán)轉(zhuǎn)化速率的生物指標(biāo)(Bio-indicator),揭示土壤功能微生物對樹種多樣性的響應(yīng),有助于深入理解森林生態(tài)系統(tǒng)地上地下相互作用及其對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的影響。

圖1 樹種多樣性對碳、氮和磷生物地球化學(xué)循環(huán)的影響Fig.1 Effects of tree species diversity on the biogeochemical cycling of carbon, nitrogen and phosphorus

3.1 樹種多樣性對碳素生物地球化學(xué)循環(huán)的影響

森林生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤中碳儲量占陸地有機(jī)碳總量的39%,將森林作為全球碳平衡管理的杠桿潛力巨大[43]。了解樹種多樣性對森林有機(jī)碳儲存的影響機(jī)制有利于準(zhǔn)確評估森林生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對全球氣候變化的潛力[44]。當(dāng)樹種多樣性增加時,樹木以凋落物、根系分泌物和細(xì)根周轉(zhuǎn)的形式向土壤中輸送的有機(jī)質(zhì)增加[45]。土壤微生物在調(diào)控新輸入的植物源有機(jī)質(zhì)向土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮重要作用。不同氣候帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究均表明樹種多樣性增加能促進(jìn)土壤有機(jī)碳儲量積累[8, 10,21,46]。主要由于植物多樣性增加時,植物性碳源輸入(如凋落物和根系生物量)增加,能夠為土壤中以有機(jī)碳作為碳源的大量異養(yǎng)型微生物提供營養(yǎng)和能量,促進(jìn)其生長繁殖和生物量的積累[47]。當(dāng)微生物死亡后,微生物殘體轉(zhuǎn)化為新增的土壤有機(jī)碳[48]。據(jù)Liang等[49]統(tǒng)計,經(jīng)微生物合成代謝所固定的有機(jī)碳占土壤有機(jī)碳總量一半以上。其次,樹種多樣性增加有利于維持適宜的土壤含水量,從而減輕干旱或全球氣候變暖對土壤微生物生長的不利影響[50]。值得注意的是微生物生物量增加的同時也將加強(qiáng)微生物呼吸作用(土壤異養(yǎng)呼吸)。近期,通過對全球包括森林在內(nèi)的多個陸地生態(tài)系統(tǒng)類型植物多樣性的整合分析指出,土壤異養(yǎng)呼吸作用隨植物多樣性增加而加強(qiáng)[20],但呼吸作用引起的碳釋放遠(yuǎn)低于由微生物合成代謝而固定的碳[20,48]。因此,土壤微生物生物量增加是樹種多樣性提高森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量的一個重要途徑。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的甲烷(CH4)匯,維持樹種多樣性有利于增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)CH4氧化能力[51]。相比于在分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)上分布廣泛的介導(dǎo)呼吸作用和分解作用的微生物類群, 甲烷氧化菌是一類專性好氧的自養(yǎng)型微生物,能通過氧化大氣中甲烷而獲得生命代謝能量,并將甲烷同化為自身生物量(圖1)。因此,甲烷氧化菌不僅是一類重要的生物碳匯,而且對減少CH4排放發(fā)揮關(guān)鍵作用,是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究中的重要功能微生物[5]。東南亞熱帶地區(qū)近幾十年來大規(guī)模的天然林向橡膠Heveabrasiliensis純林的轉(zhuǎn)變嚴(yán)重降低了樹種多樣性,近期研究報道天然林對CH4的氧化能力是橡膠純林的2.4倍,林齡較大的橡膠純林在雨季甚至從CH4的匯變?yōu)樵碵52]。相似的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槟翀?、咖啡或棕櫚種植園后,土壤對CH4的氧化能力均顯示出下降趨勢[53—55]。關(guān)于樹種多樣性增加時,森林CH4氧化能力提高存在以下幾種機(jī)制：1)維持適宜的土壤含水量,熱帶森林地區(qū)水熱條件充足,單一樹種純林導(dǎo)致土壤含水量偏高,土壤厭氧環(huán)境促進(jìn)產(chǎn)甲烷細(xì)菌的生長,而對專性好氧的甲烷氧化菌產(chǎn)生抑制作用,因此森林土壤CH4的排放增加[52]。Kr?mer 等[56]對德國中部12個溫帶落葉林樹種多樣性梯度樣地的土壤水分動態(tài)研究發(fā)現(xiàn),樹種多樣性與表層土壤水分在夏季干燥期呈顯著正相關(guān),而在非干燥期不同樹種多樣性水平樣地土壤水分動態(tài)格局相似。因此,當(dāng)樹種多樣性水平增加時,不同樹種水分利用策略的差異可能有助于促進(jìn)對土壤水分的充分利用,從而維持土壤適宜的含水量。即當(dāng)環(huán)境中水分充足時,樹種多樣性水平高的森林系統(tǒng)能降低對深層土壤水分的提取,而當(dāng)生境中缺水時,則以更高的速率提取深層土壤水分,且本身較高的葉面積指數(shù)也有利于保持較高的表層土壤水分[57]。這種水力策略可能是不同樹種多樣性水平下森林土壤CH4氧化能力差異的驅(qū)動性因素。2)土壤細(xì)菌多樣性增加促進(jìn)甲烷氧化菌對甲烷的氧化。據(jù)Schnyder 等[5]研究報道,土壤微生物多樣性增加對甲烷氧化菌的功能基因pmoA(編碼甲烷單加氧酶)豐度有促進(jìn)效應(yīng),進(jìn)而增強(qiáng)對甲烷的氧化能力。因此,樹種多樣性可能通過增加土壤細(xì)菌多樣性[6, 17,21],間接增強(qiáng)土壤甲烷氧化菌對甲烷的氧化潛力。3)一些研究表明樹種多樣性增加能提高土壤中氮素的有效性[58—60],因此間接促進(jìn)土壤對CH4的氧化。氮素可利用性增加促進(jìn)甲烷氧化菌對甲烷的氧化。早期研究表明當(dāng)?shù)爻蔀橄拗萍淄檠趸L的營養(yǎng)元素時,環(huán)境中氮素的提高能夠促進(jìn)甲烷氧化菌的生長,從而促進(jìn)對CH4的氧化[61]。Yan等[62]研究也指出,在溫帶森林中氮添加處理能顯著增加土壤對CH4的氧化能力。

3.2 樹種多樣性對氮素生物地球化學(xué)循環(huán)的影響

關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)樹種對土壤氮素生物地球化學(xué)循環(huán)的影響,多樣性假說(Diversity hypothesis)提出當(dāng)森林生態(tài)系統(tǒng)中樹種豐富度增加時,不同樹種凋落物形狀、大小、結(jié)構(gòu)和顏色的差異,有助于提高微環(huán)境的豐富度與斑塊性,為土壤微生物和動物提供更多的生境；而且不同樹種凋落物的分解速率不同,能提供持續(xù)的氮素來源,從而加快土壤氮循環(huán)的轉(zhuǎn)化速率[63]。例如,Bengtson等[64]研究指出,隨溫帶森林混交林中樹種豐富度的增加,土壤有機(jī)氮凈礦化速率和凈硝化速率均提高。Reverchon 等[58]報道與單一樹種的純林相比,所羅門群島的熱帶森林中混合種植柚木Tectonagrandis和白飯樹Flueggeaflexuosa混交林顯著提高土壤的速效氮含量,混合林土壤反硝化細(xì)菌功能基因narG、nirS和nosZ(依次編碼硝態(tài)氮還原酶、亞硝態(tài)氮還原酶和氧化亞氮還原酶)的豐度顯著升高。在剛果和巴西的熱帶森林中,Tchichelle等[59]和Voigtlaender等[60]發(fā)現(xiàn)相比于純林,尾葉桉Eucalypturophylla與馬占相思Acaciamangium等比例混交林顯著提高土壤速效氮含量和樹木生物量的積累。Chang等[65]通過研究亞熱帶人工濕地也發(fā)現(xiàn),隨植物物種豐富度的增加,土壤凈硝化速率、硝酸還原酶活性和土壤氨氧化菌的豐度均顯著增加。

也有不同于多樣性假說結(jié)果的研究報道。例如,吳藝雪[22]通過分析熱帶森林凋落葉豐富度對土壤有機(jī)氮礦化的影響指出,當(dāng)?shù)蚵淙~豐富度較高時(十種以上),土壤凈氮礦化速率顯著增加,而當(dāng)?shù)蚵淙~豐富度較低時(低于四種),土壤凈氮礦化速率急劇降低。Isobe 等[66]研究我國亞熱帶針葉純林和闊葉林發(fā)現(xiàn),其土壤凈硝化速率分別是混交林的10和2.4倍,氨氧化古菌的功能基因amoA(編碼氨單加氧酶)豐度分別是混交林的3.8和2.9倍。針對上述差異性的結(jié)果,研究者指出相比于樹種豐富度,森林生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢樹種的性狀對土壤氮循環(huán)可能發(fā)揮決定性的作用,即質(zhì)量比假說(Mass ratio hypothesis)[67]。例如,熱帶雨林中以美洲椴TiliaAmericana和美洲糖槭Acersaccharum為優(yōu)勢樹種時,其土壤有機(jī)氮凈礦化速率和凈硝化速率均顯著高于以東方鐵杉TsugaCanadensis為優(yōu)勢樹種,主要由于美洲椴和美洲糖槭的凋落物木質(zhì)素與氮素的比值及碳氮比值均低于東方鐵杉,所以凋落物質(zhì)量高,加快了土壤有機(jī)氮礦化和硝化作用。通過遙感圖像光譜學(xué)研究報道,相比于熱帶雨林冠層含氮量低的樹種組合,冠層含氮量高的樹種組合顯著提高土壤凈硝化速率及土壤硝態(tài)氮含量,氨氧化古細(xì)菌的amoA基因豐度顯著提高,反硝化細(xì)菌的nirS、nirK和nosZ基因豐度沒有差異[68]。近期,Laffite 等[69]發(fā)現(xiàn)高加索冷杉Abiesnordmanniana、歐洲云杉Piceaabies和以歐洲山毛櫸Fagussylvatica為優(yōu)勢樹種的溫帶天然林能通過凋落物和根系分泌物,抑制硝化桿菌屬的生長,進(jìn)而降低土壤硝化速率。綜上所述,針對樹種多樣性對氮素生物地球化學(xué)循環(huán)的影響需要考慮多樣性假說和質(zhì)量比假說的相對貢獻(xiàn)。

3.3 樹種多樣性對磷素生物地球化學(xué)循環(huán)的影響

磷是生物遺傳信息載體DNA、生物膜以及生物能量轉(zhuǎn)換和貯存物質(zhì)組成中不可缺少的大量元素, 因此磷是生物的核心元素[21,70]。不同于碳、氮元素,磷元素及其化合物沒有氣態(tài)形式,土壤中有效磷主要來源于成土母質(zhì)中不溶性磷化物,如磷酸鈣和磷灰石的風(fēng)化,因此磷被廣泛認(rèn)為是天然生態(tài)系統(tǒng),如森林生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的“瓶頸”元素[46],近些年來持續(xù)增加的氮沉降加劇了森林生態(tài)系統(tǒng)的磷限制[57]。因此,有研究提出土壤速效磷的增加是植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能正相關(guān)的潛在作用機(jī)制[21]。

4 展望

近期歐洲大數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),森林生態(tài)系統(tǒng)樹種多樣性對于維持鳥類、昆蟲和林下植被等生物多樣性具有重大生態(tài)效益[1]。樹種多樣性在維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性及增強(qiáng)對全球氣候變化應(yīng)對能力等方面發(fā)揮重要功能[25]。建議今后從以下幾方面加強(qiáng)森林樹種多樣性對土壤微生物影響的研究。

(1)加強(qiáng)樹種多樣性對多個營養(yǎng)級之間相互作用(營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò))的研究。目前關(guān)于樹種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究多集中于同一個營養(yǎng)級水平,但生態(tài)系統(tǒng)的功能在很大程度上取決于多個營養(yǎng)級之間復(fù)雜的相互作用。例如,當(dāng)植物多樣性增加時,土壤中動物分解者,如蚯蚓可以通過加快地表凋落物分解(增加營養(yǎng)有效性)和增加地下棲息地空間,為土壤微生物提供更多異質(zhì)性的生境[35]。因此,今后的研究需要考慮多個營養(yǎng)級生物的相互作用,如土壤微生物和土壤動物互作對森林樹種多樣性的響應(yīng)及對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

(2)關(guān)注樹種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能(Ecosystem multifunctionality)的影響。目前關(guān)于樹種多樣性的研究多注重于對單一生態(tài)功能的影響,嚴(yán)重制約對樹種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的客觀評價。例如,樹種多樣性能增強(qiáng)甲烷氧化菌對土壤CH4的氧化能力,但同時也可能導(dǎo)致N2O排放增加,因此需要綜合評估樹種多樣性對溫室氣體排放的影響。由于生態(tài)系統(tǒng)多功能可以同時考慮不同生態(tài)系統(tǒng)功能之間的權(quán)衡(Trade-offs),其提出被認(rèn)為是生態(tài)學(xué)研究的一個重要進(jìn)展[78]。今后應(yīng)加強(qiáng)樹種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能和服務(wù)能力的研究,如從不同元素生物地球化學(xué)循環(huán)耦合角度探討樹種多樣性對森立生態(tài)系統(tǒng)多功能的影響。

(3)加強(qiáng)學(xué)科交叉,引入種群動態(tài)模型和氣候模型等模型預(yù)測方法,研究樹種多樣性對全球氣候變化的應(yīng)對機(jī)制。目前,全球面臨的氣候變暖、淡水資源短缺、環(huán)境污染和極端氣候頻發(fā)等問題日益突出,嚴(yán)重威脅著人類的生存和發(fā)展。Hisano 等[44]提出“生物多樣性—減緩概念”(Biodiversity-Mitigation concept),即生物多樣性可能減緩全球環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)造成的負(fù)面影響,值得借鑒。近期,Fichtner等[79]研究亞熱帶森林樹種多樣性對干旱的響應(yīng)指出,樹種多樣性能減緩干旱對幼齡期樹木生長的不利影響。今后應(yīng)在此基礎(chǔ)上,加強(qiáng)學(xué)科交叉和新興技術(shù)的應(yīng)用,引入微生物種群動態(tài)模型預(yù)測的方法,進(jìn)一步深入地研究樹種多樣性適應(yīng)和緩解全球環(huán)境變化的生物機(jī)制。