城市典型綠化樹(shù)種葉片重金屬積累及抗性生理特征

葛坤，王培軍，邵海林，陳東良，杜賓

（1.太原學(xué)院園林科學(xué)研究所，山西 太原 030012；2.上海電氣集團(tuán)國(guó)控環(huán)球工程有限公司技術(shù)研發(fā)部，山西 太原 030001；3.太原學(xué)院 園藝系，山西 太原 030012）

隨著城市經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，私家機(jī)動(dòng)車(chē)的數(shù)量激增，使環(huán)境污染問(wèn)題日益嚴(yán)重，大氣重金屬污染問(wèn)題尤為突出。大氣顆粒物因較大的比表面積，對(duì)大氣中重金屬（Zn、Cu、Pb、Cd）有較強(qiáng)的吸附能力，不僅影響人類(lèi)的生活環(huán)境，還會(huì)以多種方式進(jìn)入人體，對(duì)人體健康造成一定危害［1］。植物因?qū)Νh(huán)境具有一定指示作用，常用于環(huán)境監(jiān)測(cè)中大氣污染的防治與監(jiān)測(cè)。相關(guān)研究表明，植物葉片重金屬含量與大氣環(huán)境中重金屬含量呈顯著正相關(guān)，且不同植物葉片重金屬含量差異顯著［2］。南京市區(qū)交通干道綠化植物中，香樟（Cinnamomum camphora）對(duì)Cu、Pb 有較強(qiáng)的富集作用，馬尼拉草（Zoysia matrella）對(duì)Cd、Pb 富集能力明顯，海桐（Pittosporum tobira）則對(duì)多種重金屬均表現(xiàn)出較強(qiáng)富集能力［3］。大氣重金屬可通過(guò)植物葉片表面氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)，與植物細(xì)胞核發(fā)生協(xié)同作用，改變?nèi)~綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)，減少葉綠素生成，降低SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性，抑制植物光合作用，當(dāng)重金屬在植物體內(nèi)積累到一定程度，會(huì)嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)及生理生化反應(yīng)［4］。植物處于逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)積累一定量的活性氧（ROS），ROS 濃度過(guò)高會(huì)影響植物蛋白質(zhì)合成，破壞植物細(xì)胞膜透性造成氧化脅迫，而低濃度的ROS 可誘導(dǎo)抗氧化酶基因表達(dá)，進(jìn)而誘導(dǎo)保護(hù)酶的合成，提高抗氧化酶活性［5-8］。處于逆境的植物可誘導(dǎo)生成可溶性糖，游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持細(xì)胞正常代謝水平，且游離脯氨酸含量與植物抗逆能力顯著相關(guān)。周慧等［9］研究表明，游離脯氨酸含量會(huì)隨著植物重金屬含量增加而升高，說(shuō)明游離脯氨酸是植物防御重金屬脅迫的有效機(jī)制之一?？梢?jiàn)葉片重金屬含量及其本身的生理指標(biāo)，不僅可反映當(dāng)?shù)乜諝赓|(zhì)量，也可反映空氣污染狀況對(duì)植物的影響。

目前植物與環(huán)境的相關(guān)性研究多以外觀(guān)形貌表征及單一植物對(duì)不同重金屬吸附能力為主，缺少對(duì)不同環(huán)境、不同植物對(duì)重金屬的吸附能力及不同環(huán)境對(duì)不同植物抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等生理生化指標(biāo)的研究。國(guó)外學(xué)者研究得出橄欖（Canariumalbum）和莧屬（Amaranthus）植物葉片重金屬含量顯著高于對(duì)照點(diǎn)［10-11］。李少寧等［12］研究北京市國(guó)槐（Sophora japonica）對(duì)重金屬的富集能力，發(fā)現(xiàn)其葉片對(duì)Cu、Pb、Cr 具有較強(qiáng)的吸附作用。呂小倩等［13］研究了城市攀緣植物對(duì)重金屬的累積，得出地錦葉片對(duì)Cr、Pb 富集能力較強(qiáng)，五葉地錦葉片對(duì)Zn、Cd 富集能力較強(qiáng)，凌霄葉片對(duì)Cu 富集能力較強(qiáng)。

本研究以太原市5 種常用綠化植物為研究對(duì)象，測(cè)定了工廠(chǎng)區(qū)，商交住混合區(qū)，清潔對(duì)照區(qū)中5種植物6 種重金屬含量及抗氧化酶等生理指標(biāo)，以揭示5 種植物在不同功能區(qū)中對(duì)重金屬的累積能力，旨在為植物具有減輕空氣污染理論提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域太原市區(qū)，地處東經(jīng)111°30'～113°09'，北緯37°27'～38°25'之間，東西長(zhǎng)144 km，南北寬107 km，市區(qū)坐落于海拔800 m 的汾河谷平原上，屬北溫帶大陸性氣候，四季分明，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，氣候干燥。年平均氣溫9.5 ℃，最高氣溫32.3 ℃，最低氣溫零下8.6 ℃，年平均降水量為456 mm，年日照時(shí)數(shù)平均2808 h，無(wú)霜期202 d。本研究對(duì)象太原市區(qū)內(nèi)5 種園林植物在北方廣泛用于街道、小區(qū)及公園綠化，在綠化樹(shù)種中有較強(qiáng)的代表性，分別為國(guó)槐（Sophora japonica），毛白楊（Populus tomentosa），紫葉李（Prunus cerasifera），側(cè)柏（Platycladus orientalis），垂柳（Salix babylonica），在市區(qū)綠化應(yīng)用率為60%以上。根據(jù)太原地區(qū)功能區(qū)監(jiān)測(cè)資料及大氣污染物分布情況，采樣點(diǎn)分為工廠(chǎng)區(qū)（太鋼廠(chǎng)區(qū)）、商交住混合區(qū)（迎澤大街、柳巷區(qū)域）、清潔對(duì)照區(qū)（學(xué)府公園）3 個(gè)功能區(qū)，每個(gè)區(qū)域設(shè)置3 個(gè)采樣點(diǎn)，采樣時(shí)間為2020 年9 月中旬到10 月中旬。

1.1.2 樣品的采集與制備

植物在經(jīng)歷冬眠后，在春夏有較強(qiáng)生長(zhǎng)能力，生理活動(dòng)旺盛，同時(shí)吸附較多大氣污染物，到秋季積累的大氣污染物達(dá)峰值，故本研究選擇9 月中旬到10 月中旬為采樣時(shí)期。采樣時(shí)每種植物選擇不同植株不同方向和不同部位的無(wú)病害成熟葉片，采集50～80 片混合后裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。將鮮葉片除去表面泥土等雜質(zhì)，分成兩份，一份置于恒溫干燥箱150 ℃殺青，再將溫度調(diào)至70 ℃，烘干至恒重，經(jīng)手工研磨后過(guò)60 目篩，封裝用于重金屬檢測(cè)。另一份鮮葉直接放置超低溫冰箱，-20 ℃保存，用于生理生化指標(biāo)檢測(cè)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣品中重金屬含量測(cè)定

稱(chēng)取已過(guò)篩的粉末狀樣品0.5 g，置于三角瓶中，加入10 mL 濃度為98%的HNO3，靜置12 h 后加入5 mL HClO4，置于電熱板上消煮，期間添加2次3 mL HNO3，直至消煮液呈透明淡黃色停止。冷卻后定容到100 mL，使用ICP-AES（電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀）測(cè)定Cu、Zn、Pb、Cd、Fe元素含量，ICP-MS（電感耦合等離子體質(zhì)譜儀）測(cè)定Hg 元素含量。

1.2.2 SOD 含量測(cè)定

SOD 含量測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光還原法。稱(chēng)取冷凍鮮葉樣品0.5 g，剪碎后加入少量CaCO3和石英砂，加入0.05 mol·L-1磷酸緩沖液（pH7.0，含1%PVP，0.1%疏基乙醇）5 ml，于-20 ℃預(yù)冷卻30 min 的研缽中冰浴研磨，直至研磨成勻漿，定容至10 mL，后在0 ℃下離心（10 000 r·min-1）20 min，取上清液即為粗酶提取液。取3 支試管0、A0、As，均加入反應(yīng)混合液3.3 mL（濃度為0.05 mol·L-1磷酸 緩 沖液1.5 mL，濃 度為0.13 mol·L-1Met 溶液0.3 mL，濃度為7.5×10-4mol·L-1NBT 溶液0.3 mL，濃度為1×10-4mol·L-1EDTA-Na2液0.3 mL，濃 度 為2×10-5mol·L-1核 黃 素0.3 mL，0.1 mL 酶液，0.5 mL 蒸餾水），其中A0號(hào)試管以磷酸緩沖液替代樣品酶提取液，0 號(hào)試管立即進(jìn)行遮光處理。A0號(hào)試管與As 號(hào)試管同時(shí)置于4000 lx 日光下反應(yīng)，溫度為25～35 ℃，25 min 后用錫紙罩上各試管終止反應(yīng)，以0 號(hào)試管做空白調(diào)0，分別測(cè)定560 nm 處A0、As 號(hào)試管吸光度值，按下式計(jì)算SOD活性。

式中，SOD 活性以每克鮮重酶單位表示，比活力單位U·g-1；A0為對(duì)照管吸光度值；As為樣品吸光度值；VT為樣品總體積（mL）；V1為測(cè)定時(shí)樣品用量（mL）；W為樣品鮮重（g）。

1.2.3 POD 含量測(cè)定

POD 含量測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法。取粗酶提取液（方法參見(jiàn)1.4）0.1 mL，加入反應(yīng)體系（濃度為0.5 mol·L-1磷 酸 緩 沖 液2.9 mL，濃 度 為2% 的H2O20.5 mL，濃度為2% 的愈創(chuàng)木酚溶液0.1 mL，酶液0.1 mL），常溫下于470 nm 處測(cè)定吸光度值，每隔1 min 記錄1 次，共記錄5 次，以每min內(nèi)A470變化0.01 為一個(gè)酶活單位（U）。

式中，POD 活性以每克鮮重酶單位表示，酶活性單位U·g-1·min-1；Δ470為反應(yīng)時(shí)間內(nèi)吸光度的變化；W 為樣品鮮重（g）；t 為反應(yīng)時(shí)間（min）；VS為酶液體積（mL）；VT為樣品總體積（mL）。

1.2.4 游離脯氨酸含量測(cè)定

游離脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮法。稱(chēng)取0.5 g 冷凍鮮葉片，剪碎置于試管中，加入濃度為3%的磺基水楊酸溶液6 mL，沸水浴10 min，冷卻后過(guò)濾，濾液即為游離脯氨酸提取液。吸取2 ml 游離脯氨酸提取液加入2 mL 冰乙酸，2 mL 酸性茚三酮，水浴30 min，冷卻后加入4 mL 甲苯，搖蕩30 s 后靜置片刻，取上層液至10 mL 離心管中離心5 min（3000 r·min-1）。吸取上層脯氨酸甲苯溶液于520 nm 處比色，代入標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)，計(jì)算游離脯氨酸含量。

1.2.5 可溶性糖含量測(cè)定

可溶性糖含量測(cè)定參照Hou 等［14］的方法。稱(chēng)取0.5 g 冷凍鮮葉片置于研缽中，加入80%乙醇研磨成勻漿，水?。?5 ℃）10 min，后置于10 mL 離心管中離心10 min（5000 r·min-1），離心后取上清液，加入80%苯酚與濃硫酸混合液，常溫下于490 nm處測(cè)定吸光度值。

1.2.6 MDA 含量測(cè)定

MDA 含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法。稱(chēng)取冷凍鮮葉片1 g，剪碎置于研缽中，分次加入10 mL 10% 三氯乙酸（TCA）研磨成勻漿，之后離心（4000 r·min-1）15 min，取上清液2 mL，（空白試管加2 mL 蒸餾水），加入2 mL 0.6%硫代巴比妥酸，混勻沸水浴15 min，冷卻離心5 min（4000 r·min-1），取上清液分別于波長(zhǎng)450、532、600 nm 處測(cè)定吸光度值。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用Excel2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理繪圖，SPASS21.0 進(jìn)行雙因素方差分析，置信區(qū)間設(shè)定99%，Pearson 進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同功能區(qū)植物葉片重金屬含量

5 種植物葉片中重金屬積累情況如表1 所示，同一植物在不同功能區(qū)，不同植物在同一功能區(qū)對(duì)重金屬的富集均有差異，除國(guó)槐外，側(cè)柏，毛白楊，垂柳，紫葉李葉片在3 個(gè)功能區(qū)中均表現(xiàn)出Fe、Zn 含量最高，Cd 含量最低，在商交住混合區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)，毛白楊，垂柳，紫葉李葉片Cu、Hg、Pb的含量一致，均為Cu 最高，Hg 次之，Pb 最低，側(cè)柏葉片Hg 含量高于Cu。在工廠(chǎng)區(qū)，各植物葉片中Cu、Hg、Pb 含量略有差異。國(guó)槐葉片各金屬元素含量3 個(gè)區(qū)域均不一致，在工廠(chǎng)區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)Fe、Cu 含量最高，而在商交住混合區(qū)則為Fe、Zn 含量最高，其次為Cu、Hg、Pb，Cd 含量均為最低。5種植物葉片F(xiàn)e、Pb 含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)。國(guó)槐、紫葉李葉片Hg 含量商交住混合區(qū)比工廠(chǎng)區(qū)高15.7%、17.3%，其余3種植物葉片Hg 含量為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)。5 種植物葉片Zn 含量除毛白楊外均為商交住混合區(qū)＞工廠(chǎng)區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)。側(cè)柏、毛白楊葉片Cd 含量表現(xiàn)為商交住混合區(qū)＞工廠(chǎng)區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)。5 種植物葉片Cu 含量除垂柳外均為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔區(qū)，垂柳葉片Cu 含量清潔區(qū)比工廠(chǎng)區(qū)高43.1%，比商交住混合區(qū)高57.6%。

表1 5 種植物葉片中重金屬元素含量Table1 Contents of heavy mental elements in leaves of five plants 單位：（mg·kg-1）

2.2 不同功能區(qū)植物葉片抗氧化酶活性

2.2.1 植物葉片中SOD 活性

5 種植物葉片SOD 活性如圖1 所示，同一植物在不同功能區(qū)中SOD 活性差異顯著，國(guó)槐、紫葉李葉片SOD 活性表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，且工廠(chǎng)區(qū)比清潔對(duì)照區(qū)分別提高了93.2%，78.6%。側(cè)柏、毛白楊、垂柳葉片SOD 活性表現(xiàn)為商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)＞工廠(chǎng)區(qū)，3種植物葉片SOD 活性工廠(chǎng)區(qū)比對(duì)照區(qū)分別低了49.5%、9.4%、14.9%。在同一功能區(qū)中，5 種植物葉片SOD 活性也存在顯著差異，工廠(chǎng)區(qū)紫葉李、國(guó)槐葉片SOD 活性最高，分別比側(cè)柏高3 倍、2.9倍，商交住混合區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)毛白楊SOD 活性最高，比最低的側(cè)柏分別高出48%、80%，其次為垂柳、紫葉李、國(guó)槐。

圖1 不同功能區(qū)中5 種植物葉片SOD 活性Fig.1 SOD activity in leaves of five plants in different functional areas

2.2.2 植物葉片POD 活性

由圖2 可知，同一植物在不同功能區(qū)中，POD活性差異顯著。國(guó)槐、毛白楊、紫葉李葉片POD 活性表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，且國(guó)槐、毛白楊葉片工廠(chǎng)區(qū)是清潔對(duì)照區(qū)的1.04倍、1.74 倍。垂柳、側(cè)柏葉片POD 活性表現(xiàn)為商交注混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)＞工廠(chǎng)區(qū)。在同一功能區(qū)中，5 種植物葉片POD 活性也存在顯著差異。其中紫葉李、國(guó)槐葉片POD 的活性最高，側(cè)柏葉片POD 活性最低，毛白楊、垂柳葉片POD 活性在不同功能區(qū)中存在差異，在工廠(chǎng)區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)毛白楊葉片POD 活性高于垂柳葉片，而在商交住混合區(qū)垂柳葉片POD 活性高于毛白楊葉片。由此可見(jiàn)，5 種植物除毛白楊外葉片POD 活性均與SOD活性表現(xiàn)一致。

圖2 不同功能區(qū)中5 種植物葉片POD 活性Fig.2 POD activity in leaves o of five plants in different functional areas

2.3 不同功能區(qū)植物葉片MDA 含量

5 種植物葉片MDA 含量如圖3 所示。在不同功能區(qū)中，5 種植物葉片MDA 含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)。毛白楊葉片MDA 含量工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)分別是清潔對(duì)照區(qū)的1.99 倍和1.39 倍。國(guó)槐葉片MDA 含量工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)分別比清潔對(duì)照區(qū)增加了32.7%、22.4%。紫葉李葉片MDA 含量工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)分別比清潔對(duì)照區(qū)增加了37.4%、9.9%。側(cè)柏、垂柳葉片工廠(chǎng)區(qū)顯著高于對(duì)照區(qū)，而商交住混合區(qū)與對(duì)照區(qū)差異不顯著。從圖3 還可看出，同一生境中，5 種植物葉片MDA 含量也存在顯著差異。在工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)紫葉李葉片MDA 含量最高，垂柳、側(cè)柏葉片MDA 含量最低，而毛白楊、國(guó)槐葉片MDA 含量差異不顯著。在清潔對(duì)照區(qū)，紫葉李、國(guó)槐葉片含量最高，其次為垂柳，側(cè)柏、毛白楊葉片MDA 含量較低，且差異不顯著。

圖3 不同功能區(qū)中5 種植物葉片MDA 含量Fig.3 MDA content in leaves of five plants in different functional areas

2.4 不同功能區(qū)植物葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

5 種植物葉片中可溶性糖和游離脯氨酸含量分別如圖4、圖5 所示。可看出在不同功能區(qū)中，5種植物葉片中可溶性糖和游離脯氨酸含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)。國(guó)槐、紫葉李、毛白楊葉片游離脯氨酸含量工廠(chǎng)區(qū)顯著高于清潔對(duì)照區(qū)，分別是清潔對(duì)照區(qū)的8.8 倍、4 倍和1.99 倍。側(cè)柏、垂柳葉片游離脯氨酸含量工廠(chǎng)區(qū)比清潔對(duì)照區(qū)分別高出71%、85%，而商交住混合區(qū)與清潔對(duì)照區(qū)的差異不顯著。紫葉李葉片可溶性糖含量工廠(chǎng)區(qū)顯著高于清潔對(duì)照區(qū)，是清潔對(duì)照區(qū)的1.07 倍。垂柳葉片可溶性糖含量工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)比清潔對(duì)照區(qū)提高了72.6%、51%。國(guó)槐、側(cè)柏、毛白楊葉片可溶性糖含量工廠(chǎng)區(qū)比清潔對(duì)照區(qū)分別提高了55%、56%、63.5%，而商交住混合區(qū)與清潔對(duì)照區(qū)的差異不顯著。從圖4 和圖5 還可以看出，在同一功能區(qū)中，不同植物游離脯氨酸、可溶性糖含量也存在差異。在工廠(chǎng)區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)，國(guó)槐、紫葉李葉片游離脯氨酸含量最高，其次為毛白楊、側(cè)柏、垂柳。在商交住混合區(qū)紫葉李葉片游離脯氨酸含量高于國(guó)槐葉片。在同一功能區(qū)中，毛白楊葉片可溶性糖含量最高，側(cè)柏最低，而紫葉李、垂柳、國(guó)槐葉片可溶性糖含量因生長(zhǎng)環(huán)境不同略有差異。

圖4 不同功能區(qū)5 種植物葉片游離脯氨酸含量Fig.4 Pro content in leaves of five plants in different functional areas

圖5 不同功能區(qū)中5 種植物葉片可溶性糖含量Fig.5 SS content in leaves of five plants five plants in different functional areas

3 討論

3.1 植物葉片對(duì)重金屬的積累能力

植物主要通過(guò)葉片表面的氣孔吸附污染物，一部分累積于自身體內(nèi)，另一部分進(jìn)行降解轉(zhuǎn)化，進(jìn)而起到對(duì)功能區(qū)的凈化作用［15］。本研究5 種植物葉片F(xiàn)e、Zn 含量最高，這和植物本身生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。Fe、Zn 是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素，植物體內(nèi)多種氧化還原酶，固氮酶中都含有Fe 元素［16］。Fe 元素是葉綠素合成的必需品，影響植物光合作用、呼吸作用，還可與蛋白質(zhì)結(jié)合，形成電子傳遞體，總之Fe 元素在植物多種生化反應(yīng)中起重要作用［17］。Zn 元素作為植物體內(nèi)酶的組分和金屬活化劑對(duì)植物中碳水化合物的代謝及生長(zhǎng)素合成有重要作用［18］。本研究中毛白楊、垂柳、紫葉李葉片Cu、Hg、Pb 的含量在商交住混合區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)一致，均為Cu 最高，Pb 最低，這與植物葉片本身特點(diǎn)有關(guān)。Cu 元素是植物葉片葉綠體中的主要元素，對(duì)維持葉綠素穩(wěn)定，提高植物光合速率有重要作用［19］。側(cè)柏葉片中Hg 含量高于Cu，說(shuō)明側(cè)柏特殊的葉片結(jié)構(gòu)，對(duì)Hg 有較強(qiáng)的吸附能力。在工廠(chǎng)區(qū)各植物葉片中Cu、Hg、Pb 含量略有差異，這與工廠(chǎng)區(qū)復(fù)雜的環(huán)境有關(guān)。5 種植物葉片中Fe、Pb含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，太鋼廠(chǎng)區(qū)各植物葉片鐵含量顯著高于其它區(qū)域，這符合太鋼廠(chǎng)區(qū)環(huán)境特點(diǎn)，說(shuō)明太鋼廠(chǎng)區(qū)排放的污染氣體中Fe、Pb 含量較高。5 種植物葉片，除毛白楊外Zn 含量均表現(xiàn)為商交住混合區(qū)＞工廠(chǎng)區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，是由于采樣點(diǎn)商交住混合區(qū)位于交通干道與商業(yè)區(qū)中心，汽車(chē)尾氣排放量較大，汽車(chē)尾氣中Zn 元素含量較高，故植物葉片中Zn 元素含量高于其它區(qū)域。國(guó)槐、紫葉李葉片Hg 含量及側(cè)柏、毛白楊葉片Cd 含量均表現(xiàn)為商交住混合區(qū)＞工廠(chǎng)區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，說(shuō)明工廠(chǎng)區(qū)環(huán)境中Hg、Cd 含量超出了植物葉片對(duì)其的吸收閾值，故商交住混合區(qū)含量高于工廠(chǎng)區(qū)。

本研究綜合分析，同種植物因長(zhǎng)期所處環(huán)境不同，對(duì)不同金屬元素吸附能力不同。本研究所選的3 個(gè)區(qū)域具有一定代表性，工廠(chǎng)區(qū)環(huán)境污染較為嚴(yán)重，因此多數(shù)植物葉片重金屬含量較高，而部分植物葉片重金屬含量商交住混合區(qū)高于工廠(chǎng)區(qū)，表明植物對(duì)重金屬元素的吸附有一定閾值，超出該閾值則影響植物對(duì)重金屬元素的吸附。

3.2 植物葉片抗氧化酶系統(tǒng)及MDA 含量對(duì)逆境的響應(yīng)

植物受逆境脅迫時(shí)，為使自身免受傷害，利用有效的抗氧化酶系統(tǒng)清除過(guò)量的ROS，其中SOD、POD 是抗氧化酶的主要成分［20］。POD 在清除過(guò)氧化物及高濃度羥基自由基上發(fā)揮重要作用［21-22］。SOD 可 將O2-歧化為H2O2，H2O2經(jīng)POD、CAT 催化分解為H2O 和O2，從而減小細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度［23］。本研究中國(guó)槐、紫葉李葉片SOD、POD 活性工廠(chǎng)區(qū)顯著高于商交住混合區(qū)和清潔對(duì)照區(qū)，說(shuō)明隨著功能區(qū)污染程度增加，植物所處環(huán)境重金屬含量越高，脅迫越嚴(yán)重，促進(jìn)編碼SOD、POD 的基因表達(dá)增加，促使SOD、POD 的活性提高［24-25］。側(cè)柏、垂柳葉片SOD、POD 活性表現(xiàn)為商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)＞工廠(chǎng)區(qū)，這可能由于大氣污染濃度較低時(shí)，植物體內(nèi)防御機(jī)能和抗性特征的生理活動(dòng)被激發(fā)，SOD、POD 活性上升，以應(yīng)對(duì)逆境引起自身體內(nèi)ROS 的增加，使自身免受傷害。當(dāng)功能區(qū)污染增加到一定程度，ROS 增加超出了SOD 歧化的能力，增加了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度，破壞了抗氧化酶系統(tǒng)，植物生理代謝紊亂，使SOD、POD 的活性受抑制而降低［26］。不同功能區(qū)中，不同植物SOD、POD 的活性有顯著差異，國(guó)槐、紫葉李SOD、POD 活性顯著高于側(cè)柏，說(shuō)明國(guó)槐，紫葉李的抗氧化酶系統(tǒng)能更好的應(yīng)對(duì)逆境脅迫環(huán)境。

MDA 是植物細(xì)胞脂膜過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，其含量與植物細(xì)胞脂膜過(guò)氧化程度呈顯著正相關(guān)，即MDA 含量越高，脂膜過(guò)氧化程度越高，質(zhì)膜破壞程度越嚴(yán)重［27-28］。本研究中5 種植物葉片MDA含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，說(shuō)明隨著功能區(qū)污染程度加劇，植物細(xì)胞脂膜過(guò)氧化逐步呈現(xiàn)，MDA 含量升高以提高細(xì)胞清除活性氧能力，減輕質(zhì)膜受破壞程度［29］。在同一功能區(qū)中5 種植物葉片MDA 含量差異顯著。在清潔對(duì)照區(qū)國(guó)槐MDA 含量明顯高于毛白楊，而在污染程度較重的工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)毛白楊MDA 含量高于國(guó)槐，說(shuō)明國(guó)槐因長(zhǎng)期處于污染嚴(yán)重的環(huán)境中產(chǎn)生了適應(yīng)抗性進(jìn)化，形成了抗逆生態(tài)型，因此在污染嚴(yán)重的工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)，國(guó)槐葉片MDA 含量較低。

3.3 植物葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)逆境的響應(yīng)

當(dāng)植物處于逆境脅迫，誘導(dǎo)生成可溶性糖，游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強(qiáng)抗性能力，也可與蛋白質(zhì)結(jié)合提高蛋白質(zhì)水合作用以束縛更多水分，進(jìn)而使細(xì)胞水分保持平衡，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)免受傷害。游離脯氨酸作為植物抗逆生理指標(biāo)之一，可維持細(xì)胞滲透壓［30］。本研究中5 種植物葉片游離脯氨酸含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，這與前人研究結(jié)果一致，說(shuō)明植物體內(nèi)游離脯氨酸含量會(huì)因逆境脅迫程度增加而升高。在工廠(chǎng)區(qū)，國(guó)槐游離脯氨酸含量顯著高于其它樹(shù)種，體現(xiàn)了樹(shù)種差異導(dǎo)致的植物生理表達(dá)差異，說(shuō)明國(guó)槐體內(nèi)通過(guò)細(xì)胞分泌游離脯氨酸調(diào)節(jié)滲透勢(shì)能力較強(qiáng)?？扇苄蕴鞘侵参矬w主要能量來(lái)源，也可構(gòu)成植物體生物大分子的碳架，可降低植物細(xì)胞水勢(shì)，增加滲透壓［31-32］。本研究中5 種植物葉片可溶性糖含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，進(jìn)一步說(shuō)明可溶性糖與游離脯氨酸一樣，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)緩解逆境脅迫。在同一功能區(qū)中5 種植物葉片游離脯氨酸含量、可溶性糖含量有顯著差異。國(guó)槐、紫葉李葉片游離脯氨酸含量最高，說(shuō)明這兩種植物具有良好的抗逆能力，較其它3 種植物具有更強(qiáng)的細(xì)胞適應(yīng)性代謝調(diào)節(jié)能力，這與植物本身抗性生理機(jī)能有關(guān)。

4 結(jié)論

（1）同一功能區(qū)中不同植物對(duì)重金屬吸附能力不同。5 種植物葉片除國(guó)槐外，F(xiàn)e、Zn 含量最高，Cd 含量最低，Cu、Hg、Pb 含量不同植物略有差異。不同功能區(qū)中同一植物葉片重金屬含量有顯著差異，說(shuō)明植物對(duì)某種金屬元素的吸附能力具有一定限度，超出這一限度則植物對(duì)重金屬的吸附能力減弱。

（2）功能區(qū)環(huán)境污染程度對(duì)植物抗氧化酶活性有影響作用。部分植物抗氧化酶活性表現(xiàn)為隨功能區(qū)環(huán)境污染程度增加而降低，表明當(dāng)環(huán)境污染增加到一定程度，ROS 增加超出了SOD 歧化的能力，增加了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度，破壞了抗氧化酶系統(tǒng)，植物生理代謝紊亂，使SOD、POD 的活性受抑制而降低。國(guó)槐、紫葉李葉片抗氧化酶活性工廠(chǎng)區(qū)和商交住混合區(qū)明顯高于清潔對(duì)照區(qū)，說(shuō)明國(guó)槐、紫葉李對(duì)污染嚴(yán)重的環(huán)境有較強(qiáng)的耐受能力。

（3）不同功能區(qū)中5 種植物葉片MDA 和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均表現(xiàn)為工廠(chǎng)區(qū)＞商交住混合區(qū)＞清潔對(duì)照區(qū)，說(shuō)明植物在逆境脅迫時(shí)，通過(guò)累積一定量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和MDA 來(lái)維持細(xì)胞滲透平衡，降低逆境導(dǎo)致的氧化損傷。