不同種源秋茄引種至上海的生長(zhǎng)狀況比較

陳泳濱,經(jīng)佐琴,徐 斌,張嘉琪,原 野,吉 翔,南 蓬

(1.復(fù)旦大學(xué) 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200438;2.復(fù)旦大學(xué) 長(zhǎng)江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,上海 200438;3.上海虹升農(nóng)業(yè)科技有限公司,上海 201306)

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中,植物組織器官的分工越來越精細(xì),如進(jìn)行光合作用固定碳源的葉片,提供物理支撐和運(yùn)輸?shù)那o,從土壤吸收無機(jī)鹽、水分和起固定作用的根以及發(fā)育的花果等繁殖器官[1-2]。植物在通過光合作用獲取資源后,會(huì)按一定比例將獲得的資源分配到各個(gè)器官[3-4]。植物生物量的分配格局與物種之間的遺傳差異、個(gè)體大小、生長(zhǎng)周期、環(huán)境資源以及氣候等因素都有密切關(guān)系。

植物生物量分配是反映植物對(duì)于環(huán)境適應(yīng)的重要特征,研究植物生物量分配策略可以探究植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律以及植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[5]。研究人員發(fā)現(xiàn)對(duì)一年生植物而言,植物對(duì)于根系的生物量分配比例隨著時(shí)間呈下降趨勢(shì);而對(duì)多年生植物而言,植物對(duì)于根系的生物量分配比例隨著時(shí)間呈上升趨勢(shì)。此外,植物的生物量分配方式與植株個(gè)體大小有密切聯(lián)系,即與個(gè)體的發(fā)育有關(guān)[6]。

由于植物的大小和形態(tài)差異很大,即使在同物種的不同個(gè)體之間其初始大小也可能存在明顯的差異。為了消除個(gè)體大小的差異,在研究不同種群之間植物的生長(zhǎng)發(fā)育特征和生物量分配策略時(shí),通常采用兩種計(jì)算模型:(1)相對(duì)生長(zhǎng)速率(Relative Growth Rate,RGR)[7],即比較不同種群的增長(zhǎng)倍數(shù),了解植物的生長(zhǎng)快慢狀況;(2)異速生長(zhǎng),即指植物個(gè)體在生長(zhǎng)發(fā)育過程中某一特征的相對(duì)生長(zhǎng)速率不等于另一種特征的相對(duì)生長(zhǎng)速率。LaBarbera[8]指出植物的異速生長(zhǎng)是由物種的遺傳特征所決定的,植物生長(zhǎng)發(fā)育與資源分配之間存在一個(gè)定量關(guān)系。有研究者認(rèn)為植物的異速生長(zhǎng)與生物量分配與其對(duì)資源的利用、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)等密切相關(guān)[9];也有人認(rèn)為植物表型性狀的某些差異有時(shí)候并不全是環(huán)境資源所導(dǎo)致的,與植物自身個(gè)體大小有關(guān)[10]。通?？梢岳卯愃偕L(zhǎng)模型來描述植物個(gè)體大小與相關(guān)性狀(如根)之間的關(guān)系[11-13]。

目前,關(guān)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生物量分配策略有兩種假說:一種是生物在環(huán)境中獲取資源,通過自身的代謝將其轉(zhuǎn)化其他物質(zhì)分配到個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖過程。代謝比例理論(Metabolic Scaling Theory,MST)認(rèn)為,基于運(yùn)輸代價(jià)及物質(zhì)的交換能力等物理?xiàng)l件的約束,生物為了實(shí)現(xiàn)資源吸收的效用最大化,生物體的代謝和生長(zhǎng)速度存在一個(gè)穩(wěn)定的比例關(guān)系[14]。這種比例關(guān)系可以通過異速生長(zhǎng)方程來描述,并可用冪函數(shù)進(jìn)行計(jì)算,而這個(gè)冪函數(shù)的參數(shù)趨向于一個(gè)恒定值1/4的倍數(shù),如1/4、3/4,而參數(shù)的值也會(huì)因物種、環(huán)境的差異,部分偏離1/4[14]。另一種是功能平衡假說,該假說認(rèn)為植物的生物量分配策略與植物個(gè)體大小無關(guān),而與環(huán)境的影響關(guān)系更大。當(dāng)土壤缺少水分及相關(guān)養(yǎng)分時(shí),植物會(huì)傾向于將能量分配到根系以發(fā)展出更豐富的根系,汲取更多資源,并減少葉子的面積,以減少水分的喪失[2-3,15-16]。Reich等[17]發(fā)現(xiàn)在寒冷地區(qū)森林中根系的生物量分配所占比例較大,葉的生物量分配所占比例較小;而在較熱、較干燥和較高輻照度的地區(qū),單位面積葉質(zhì)量和單位面積葉片氮含量較高,具有更高的光合能力[18]。Cornejo等[19]在對(duì)乞力馬扎羅山(坦桑尼亞)熱帶海拔梯度森林地上和地下碳分配模式影響的研究中發(fā)現(xiàn),植物的生物量隨海拔升高,山地森林中地下生物量分配比逐漸增加。

紅樹植物(Mangrove)是生長(zhǎng)在沿海潮間帶和河口邊緣地區(qū)的鹽生植物群落,主要分布在赤道兩側(cè)30°之間,具有防浪護(hù)堤的作用。秋茄(Kandeliaobovata)屬于紅樹科秋茄樹屬,是中國(guó)地理分布最廣、最耐寒的紅樹植物[20]。福建福鼎(24°30′N)為我國(guó)自然分布的北界,目前人工引種成功的北界為浙江溫州(28°07′N)。隨著全球氣候變暖,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)熱帶地區(qū)的生物群落開始向極地?cái)U(kuò)張并有取代溫帶生物群落的趨勢(shì)[21-22],Fossheim等[23]發(fā)現(xiàn)北極的魚群向北遷移或游向更深的海域。部分地區(qū)的紅樹植物正在向高緯度地區(qū)的鹽沼植被生態(tài)系統(tǒng)遷移[24-26],Loarie等[27]認(rèn)為物種為了維持恒定溫度以適宜其自身生長(zhǎng),需要以特定的速度遷移到適宜的地區(qū),其中紅樹植物需要以較高的速度(0.95 km·yr-1)向高緯度地區(qū)擴(kuò)張以應(yīng)對(duì)氣候變化帶來的影響。但在熱帶和溫帶氣候的過渡帶,冬季最低溫度對(duì)兩種氣候帶的植被作用是完全不同的,并對(duì)過渡帶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有著極大的影響[28-29]。溫帶植物有較強(qiáng)的能力抵御冬季的低溫天氣,但熱帶植物在向高緯度地區(qū)擴(kuò)張時(shí),可能會(huì)因極端低溫事件而受到傷害[20,24,30]。Saintilan等[31]認(rèn)為如果全球仍然保持較高的溫室氣體排放,熱帶海岸線紅樹林的遷移速度可能不足以應(yīng)對(duì)海平面的上升速度,并在未來的30年里逐漸消失。Pickens等[28]發(fā)現(xiàn)墨西哥灣和加勒比海岸的熱帶植物 黑紅樹的擴(kuò)張步伐在向北擴(kuò)張時(shí),冬季的低溫限制了黑紅樹遷移的速度?？梢?全球氣候變暖為紅樹植物向兩極擴(kuò)張?zhí)峁┝艘欢ǖ臋C(jī)會(huì)與挑戰(zhàn)。

物種的遷移是研究全球氣候變暖影響的熱點(diǎn)之一,冬季低溫是限制熱帶植物北移的主要因素[28,32-33],而處在熱帶和溫帶氣候的過渡帶區(qū)域就成為研究物種遷移適應(yīng)方式的理想地區(qū)[34]。

目前秋茄的種植范圍已分布到浙江溫州樂清等地,并能正常地生長(zhǎng)繁殖。上海位于太平洋西岸,屬亞熱帶季風(fēng)性氣候,全年平均氣溫17.6℃,冬季的平均氣溫及最低氣溫在不斷地上升,目前已經(jīng)接近了20世紀(jì)70年代浙江溫州地區(qū)的溫度。上海處于熱帶與溫帶的過渡帶,可能是紅樹植物北移過程中的一個(gè)重要節(jié)點(diǎn)。張玉蘭等[35]曾對(duì)東海海底沉積物進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)在上海長(zhǎng)江河口及東海等20多個(gè)站點(diǎn)均存在紅樹植物的花粉,而在日本的西南部的土壤中也有大量的紅樹植物孢粉存在[36]。因此,研究紅樹植物在高緯度地區(qū)的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)將有助于我們了解在全球氣候變暖背景下,熱帶植物向高維度地區(qū)的擴(kuò)張方式及應(yīng)對(duì)冬季低溫的響應(yīng)策略。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

上海南匯東灘濕地為長(zhǎng)江口面積最大的濱海濕地,總面積約為33 100 hm2。坐標(biāo)為30°50′04″N～31°06′47″N,121°50′50″E～121°51′40″E,處于北亞熱帶南緣,東亞季風(fēng)盛行,氣候溫和濕潤(rùn),年均氣溫為12～20℃,最高氣溫37.3℃,最冷月平均最低氣溫為1℃。海拔高度2～3 m,地勢(shì)平坦,雨量充沛,年均降雨量1 158 mm。潮汐表現(xiàn)為正規(guī)半日潮,分帶性明顯。自海向陸發(fā)育出以海三棱藨草 互花米草 蘆葦植物帶為主的生物群落結(jié)構(gòu)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年6月,對(duì)來自浙江溫州(28°07′N),2005年從廈門九龍江口引種到溫州鰲江口)、福建泉州(24°30′N)的秋茄胚軸進(jìn)行篩選,分別選取大小相近、無病蟲害的胚軸,測(cè)量福建和浙江各100個(gè)胚軸個(gè)體長(zhǎng)度、重量及直徑,隨后放入塑料花盆栽種;同時(shí),引種福建和浙江胚軸超過2 000株,間距30 cm,土壤掩埋至胚軸2/3處,種植在上海南匯東灘的紅樹林實(shí)驗(yàn)基地中,經(jīng)過5個(gè)月生長(zhǎng)發(fā)育后進(jìn)行測(cè)量取樣。

1.3 樣品采集

從2019年6月至2020年9月開始陸續(xù)取樣,秋茄胚軸的生長(zhǎng)時(shí)間和相對(duì)應(yīng)的季節(jié)數(shù)據(jù)見表1。2019年6月測(cè)量?jī)蓚€(gè)來源地種苗的鮮重,并烘干測(cè)量其干重。在生長(zhǎng)第5個(gè)月時(shí)(2019年11月)開始分別對(duì)福建和浙江的秋茄植株進(jìn)行隨機(jī)取樣,每?jī)蓚€(gè)月取樣一次,每次每個(gè)種源地的樣品各取兩組,每組10個(gè)樣,挖出全株,洗凈根部土壤,并置于烘箱中60℃烘干至恒重后,測(cè)定其根、莖、葉等重量及株高。

表1 植物生長(zhǎng)時(shí)間及上海溫度統(tǒng)計(jì)表Tab.1 Statistics of plant growth time and Shanghai temperature

1.4 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源地秋茄的生長(zhǎng)速度

對(duì)福建和浙江的秋茄胚軸的長(zhǎng)度、重量、直徑進(jìn)行測(cè)量。福建和浙江胚軸的平均質(zhì)量分別為10.44 g和5.68 g;胚軸平均長(zhǎng)度分別為21.70 cm和16.98 cm;胚軸平均直徑分別為11.27 mm和8.98 mm。分析發(fā)現(xiàn)福建和浙江的兩組胚軸的個(gè)體形態(tài)、長(zhǎng)度、重量、直徑均存在顯著差異(圖1)。2020年9月,對(duì)生長(zhǎng)了15個(gè)月的福建和浙江種苗的葉片、莖、根系的生物量、基部直徑及總生物量進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)(表2),株高分別為42.90 cm和30.45 cm;莖生物量(m莖)分別為5.42 g和1.57 g;莖基徑分別為1.30 cm和0.79 cm;葉片生物量(m葉片)分別為7.92 g和2.77 g;根系生物量(m根系)分別為10.43 g和4.28 g;總生物量(m總)分別為31.03 g和11.90 g。生長(zhǎng)15個(gè)月的植株質(zhì)量增加量分別為28.74 g和12.53 g。通過統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn),在生長(zhǎng)15個(gè)月后,福建和浙江種苗的葉片生物量、莖生物量、根系生物量、莖基徑、總生物量及干重增加量均存在顯著性差異。

圖1 福建和浙江秋茄胚軸的差異Fig.1 The differences of the propagule of K.obovata from Fujian and Zhejiang

表2 福建和浙江種苗生長(zhǎng)15個(gè)月的生長(zhǎng)指標(biāo)Tab.2 Growth index of Fujian and Zhejiang K.obovata hypocotyls after growth 15 months

2.2 不同種源地秋茄的相對(duì)生長(zhǎng)速率

通過相對(duì)增長(zhǎng)率計(jì)算福建和浙江種苗之間的相對(duì)生長(zhǎng)速度。不同生長(zhǎng)時(shí)間的秋茄各個(gè)器官的相對(duì)生長(zhǎng)速率結(jié)果如圖2(見第 428頁)所示。福建種苗植株整體相對(duì)生長(zhǎng)速率呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì);而浙江種苗植株整體相對(duì)生長(zhǎng)速率則呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢(shì)(圖2(a))。福建種苗根系的相對(duì)生長(zhǎng)速率為先增加后減小,隨后再增加,呈現(xiàn)雙峰曲線;浙江種苗根系也具有同樣的趨勢(shì),但變化幅度小于福建種苗(圖2(b))。福建種苗葉片及莖相對(duì)生長(zhǎng)速率呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì),而浙江種苗葉及莖相對(duì)生長(zhǎng)速率則相反,呈現(xiàn)先增長(zhǎng)后下降再增長(zhǎng)的趨勢(shì)(圖2(c,d))。福建和浙江種苗在器官及植株整體的相對(duì)生長(zhǎng)速率的差異不顯著,但季節(jié)對(duì)它們的相對(duì)生長(zhǎng)速率影響更大,福建種苗在夏季達(dá)到最高峰,而浙江種苗在秋季達(dá)到最高峰,冬季初期仍然保持一定的生長(zhǎng)速度。

圖2 福建及浙江種苗在不同生長(zhǎng)時(shí)期各個(gè)器官的相對(duì)生長(zhǎng)速率Fig.2 The relative growth rate of each organ of Fujian and Zhejiang K.obovata at different growth stages

2.3 不同種源地秋茄生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系

為了進(jìn)一步比較兩個(gè)來源地之間的生長(zhǎng)差異,我們采用SMA回歸方程計(jì)算了福建和浙江種苗在不同生長(zhǎng)時(shí)期各器官生物量與整株生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系(表3,見第428頁),計(jì)算結(jié)果發(fā)現(xiàn)福建和浙江秋種苗在不同的生長(zhǎng)時(shí)期,其異速生長(zhǎng)模型的斜率和截距都不相同,即說明福建和浙江種苗在不同器官的生物量分配規(guī)律是不一樣的。

表3 不同生長(zhǎng)時(shí)期各器官與整株生物量的標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析Tab.3 Standardized-major-axis results of biomass between organs and whole plant of K.obovata in different growth periods

對(duì)異速生長(zhǎng)模型進(jìn)行斜率的似然比檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)福建和浙江種苗根系的生物量分配在不同的生長(zhǎng)時(shí)期存在顯著差異,即秋茄根系生物量分配模式受到生長(zhǎng)時(shí)間及季節(jié)的影響,而兩個(gè)來源地秋茄的莖及葉無顯著性差異(表4)。在斜率差異不顯著的另外兩組中,進(jìn)一步比較福建和浙江種苗莖及葉片的截距變化,發(fā)現(xiàn)秋茄的莖的截距存在顯著差異的僅有3組,占莖回歸方程組(30組)的10%;而秋茄葉片的截距存在差異的有7組,占葉片回歸方程組(30組)的23.3%。這表明不同季節(jié)對(duì)秋茄莖的生物量分配比影響不大,而對(duì)秋茄葉片的生物量分配存在一定的影響。

表4 秋茄不同生長(zhǎng)時(shí)期各器官與整株標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸斜率的似然比檢驗(yàn)Tab.4 Likelihood ratio test of the slope of standardized-major-axis of biomass between organs and whole plant of K.obovata in different growth periods

從表4中發(fā)現(xiàn)福建和浙江種苗根系的生物量分配在不同的生長(zhǎng)時(shí)期存在顯著差異,進(jìn)一步對(duì)兩個(gè)來源地秋茄根系進(jìn)行比較分析,發(fā)現(xiàn)福建種苗在冬季根系的異速生長(zhǎng)指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),而浙江種苗根系的異速生長(zhǎng)指數(shù)呈持續(xù)上升趨勢(shì)(圖3),這說明在冬季福建種苗隨著個(gè)體大小的增大,其分配給根系的生物量在減少,而浙江種苗隨著個(gè)體大小的增加其根系生物量分配在增加。

圖3 秋茄根系的異速生長(zhǎng)模型Fig.3 Allometric relationship root mass and total mass of K.obovata in different growth periods

3 討 論

3.1 不同種源地秋茄的生長(zhǎng)速度

通過比較福建浙江秋茄胚軸的長(zhǎng)度、直徑、生物量,發(fā)現(xiàn)兩個(gè)來源地的胚軸存在顯著差異。前人研究統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),福建漳江口(23°55′N)秋茄胚軸,平均鮮重為(14.35±2.27)g[37],廣東湛江市的秋茄胚軸長(zhǎng)度為(23.04±0.62)cm,重量為(10.52±0.459)g[38];楊升等[39]在2017年收集了5個(gè)省11個(gè)來源地的秋茄胚軸種植于浙江溫州,通過聚類分析發(fā)現(xiàn)11個(gè)來源地的秋茄胚軸可以分為3個(gè)大類,福建福鼎、浙江蒼南和浙江樂清3個(gè)來源地的秋茄胚軸較小、生長(zhǎng)緩慢;廣西北海、防城港、廣東深圳、福建龍海、云霄、泉州的胚軸大且生長(zhǎng)快;海南?？诩皬V東湛江則處于二者之間,且不同來源地的秋茄幼苗生長(zhǎng)速度也存在差異。生長(zhǎng)和繁殖是植物的兩個(gè)最基本過程,植物積累能量,完成一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后才進(jìn)入繁殖生長(zhǎng)。由于植物獲取的能量是有限的,其在繁殖上的生物量分配,一方面受植物自身的遺傳特性影響,另外一方面也受到環(huán)境資源的約束,在自然選擇及地理隔離的作用下,一些物種會(huì)發(fā)生可遺傳的變異,以響應(yīng)環(huán)境的變化。Mutke等[40]發(fā)現(xiàn)地中海地區(qū)石松種子產(chǎn)量與降水量和夏季溫度有關(guān)系,而Balekoglu等[41]指出石松球果的種子直徑和重量隨著夏季干旱程度降低而增大,海拔對(duì)其種子直徑和重量也有重要影響。趙陽等[42]比較了中國(guó)27個(gè)來源地的文冠果種子,發(fā)現(xiàn)種子質(zhì)量、種子長(zhǎng)、種子寬、種皮質(zhì)量主要受種源地海拔影響,表現(xiàn)為海拔越高,種子越小,種皮越薄。高張瑩等[43]比較了中國(guó)北方9個(gè)地區(qū)的核桃楸,分析發(fā)現(xiàn)溫度和濕度是影響果核性狀的主要影響因素,果核長(zhǎng)度、寬度、體積與經(jīng)度呈顯著或極顯著正相關(guān),與緯度呈正相關(guān)。趙志剛等[44]在格木種子表型也發(fā)現(xiàn)了相同的規(guī)律,莢果形態(tài)指數(shù)與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān),種子千粒重與緯度、種子寬度與海拔和年降雨量、種子形態(tài)指數(shù)與年均氣溫、種子大小與年降雨量均呈顯著正相關(guān)。綜上,同一個(gè)物種在不同的地區(qū)因當(dāng)?shù)氐慕邓?、海拔、溫度、光照時(shí)長(zhǎng)等環(huán)境因子的不同造成其種子表型的差異,因此福建和浙江的胚軸也因環(huán)境不同在大小、重量等方面存在顯著差異。

2005年,張宜輝等[37]在福建漳江口(23°55′N)統(tǒng)計(jì)秋茄一年苗莖高為(20.5～30.2)cm,基莖為(0.42～0.48)cm。2004年,陳鷺真等[45]在福建廈門大嶼島(24°27′N)種植秋茄12個(gè)月后統(tǒng)計(jì)其平均高度為(36～53.6)cm。楊升等[39]在2017年收集了5個(gè)省11個(gè)來源地的秋茄胚軸種植于浙江溫州,發(fā)現(xiàn)許多秋茄胚軸特征指標(biāo)與幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)在相關(guān)性上達(dá)到了顯著水平。本研究中福建和浙江種苗種植15個(gè)月以后的株高分別為(42.895±1.006)cm和(30.450±1.912)cm,莖基徑分別為(1.295±0.028)cm和(0.785±0.071)cm?？梢?隨著緯度增加,秋茄種苗的高度也在逐漸降低。而秋茄作為胎生植物,種子可以從母樹上不斷的獲得能量,胚軸獲得的能量越多,越有助于幼苗落地后應(yīng)對(duì)復(fù)雜的潮間帶環(huán)境[46]。由于福建及浙江秋茄的胚軸個(gè)體大小存在差異,即使在同質(zhì)園環(huán)境中,種植15個(gè)月后,福建種苗無論株高還是基徑仍然顯著地高于浙江種苗,這與前人的研究一致。

植物的形態(tài)特征和生物量分配反映了植物對(duì)資源水平的適應(yīng)策略[47],植物的生長(zhǎng)受遺傳因素和環(huán)境因子的影響,其速率的變化與環(huán)境資源及植物自身的遺傳差異有關(guān)[48-49]。統(tǒng)計(jì)分析表明福建和浙江種苗的葉片、莖、根系的生物量、基部直徑及總生物量均存在顯著差異,來自福建的種苗在相關(guān)的生長(zhǎng)指標(biāo)上明顯優(yōu)于浙江種苗。

3.2 不同種源地秋茄的相對(duì)生長(zhǎng)速率

由于兩個(gè)來源地的胚軸在形態(tài)上存在顯著差異,其15個(gè)月后的相關(guān)指標(biāo)也存在明顯差異,為了進(jìn)一步探究福建及浙江種苗的差異,本研究采用了相對(duì)增長(zhǎng)率探究其內(nèi)在的增長(zhǎng)速度,相對(duì)增長(zhǎng)率可以反映植物內(nèi)在的生長(zhǎng)狀況[50-51],其速率的變化與環(huán)境資源及植物自身的遺傳差異有關(guān)[48-49],相對(duì)生長(zhǎng)速率高的物種在獲取資源時(shí)競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng),對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)[52]。張春萍等[10]曾通過兩年的同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)比較8種旱生灌木植物的生長(zhǎng),發(fā)現(xiàn)白沙蒿發(fā)達(dá)的根系使其具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率,表明植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率不僅與自身的遺傳有關(guān),也與所處的季節(jié)等有關(guān)。通過比較福建和浙江兩個(gè)來源地種苗的相對(duì)生長(zhǎng)速率發(fā)現(xiàn)二者無顯著差異。但福建種苗的相對(duì)生長(zhǎng)速率在不同的生長(zhǎng)時(shí)期波動(dòng)較大,夏季相對(duì)生長(zhǎng)率較高,而冬季其生長(zhǎng)速度則變緩,對(duì)季節(jié)的敏感性強(qiáng);而浙江種苗株在冬季仍保持一定的生長(zhǎng)相對(duì)速度,表明兩個(gè)來源地的種苗在應(yīng)對(duì)不同季節(jié)變化時(shí),其應(yīng)對(duì)能力存在差異,特別是在初冬,浙江種苗仍保持一定的生長(zhǎng)速度。

3.3 不同種源地秋茄的異速生長(zhǎng)關(guān)系

植物生物量分配模式在季節(jié)之間的變化似乎與其不同季節(jié)的光合作用能力和水的需求有關(guān)[44,53]。在分析福建和浙江種苗的異速生長(zhǎng)關(guān)系時(shí),發(fā)現(xiàn)福建和浙江種苗根系的生物量分配方式受到生長(zhǎng)時(shí)間及季節(jié)的影響發(fā)生了改變,與代謝比例理論不一致,異速生長(zhǎng)指數(shù)偏離1/4,不存在一個(gè)穩(wěn)定比例關(guān)系。隨著秋茄種苗不斷地生長(zhǎng)發(fā)育,異速生長(zhǎng)指數(shù)呈現(xiàn)明顯的波動(dòng),但兩個(gè)來源地的植株在同一時(shí)間段的異速生長(zhǎng)指數(shù)并不相同,這也許與其種群間的遺傳差異有關(guān)[14]。鄭堅(jiān)等[54]在浙江溫州種植來自廣東雷州、福建福鼎、浙江蒼南的秋茄胚軸,其胚軸的千株重分別為6.48、2.26及6.32 kg。一年后統(tǒng)計(jì)種苗生長(zhǎng)指標(biāo),發(fā)現(xiàn)新梢長(zhǎng)度最長(zhǎng)的為廣東雷州的種苗,但地徑及分枝數(shù)等指標(biāo)上浙江蒼南種苗優(yōu)于廣東雷州種苗,即本地秋茄母樹的胚軸對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng),生長(zhǎng)速度更快。Canham等[1]發(fā)現(xiàn)不同的物種對(duì)于環(huán)境的響應(yīng)策略會(huì)有所不同,紅楓和白松樹在應(yīng)對(duì)高水分及高氮肥處理時(shí),會(huì)增加地上部分的生物量分配,減少地下部分生物量分配,糖楓和赤櫟在植物的根系具有較高的分配比,且未隨著土壤資源的改變而變化太多。這些現(xiàn)象說明了植物在響應(yīng)環(huán)境變化時(shí),其異速生長(zhǎng)指數(shù)并不是恒定的。隨著環(huán)境的變化,種群之間的差異也呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)方式[55]。

Barnes等[53]指出火炬松在夏季干旱時(shí),增加了葉片生物量的分配,而在春季及秋季增加對(duì)根的分配。Reich等[17]通過分析61個(gè)國(guó)家及地區(qū)的6 200個(gè)森林系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)越是寒冷的地區(qū),其分配給根系的生物量越多。對(duì)比兩個(gè)來源地的秋茄種苗,我們發(fā)現(xiàn)在冬季浙江種苗隨著植株個(gè)體大小的增加,傾向于將生物量分配給地下部分,這樣可能更有利于浙江種苗應(yīng)對(duì)冬季低溫的傷害;而福建種苗在冬季隨著植物個(gè)體的生長(zhǎng),分配給地下部分的生物量卻在減少,可見兩個(gè)來源地的種苗在應(yīng)對(duì)更高緯度的生境時(shí),已經(jīng)產(chǎn)生了不同的應(yīng)對(duì)策略。浙江溫州的秋茄是2005年從福建廈門引種至當(dāng)?shù)?在短短的十幾年時(shí)間里,其胚軸形態(tài)、根系在冬季生物量的分配策略已經(jīng)發(fā)生改變,這顯示秋茄具有較強(qiáng)的適應(yīng)新生境的能力。

本文分析了福建和浙江兩個(gè)來源地的秋茄,發(fā)現(xiàn)胚軸在重量、直徑、長(zhǎng)度上均存在著顯著差異,福建胚軸均優(yōu)于浙江胚軸。為了進(jìn)一步比較兩個(gè)來源地秋茄在上海的生長(zhǎng)發(fā)育情況,采用相對(duì)生長(zhǎng)速率探究其內(nèi)在的生長(zhǎng)速度,發(fā)現(xiàn)兩個(gè)來源地之間秋茄的相對(duì)生長(zhǎng)速率差異不大,但與季節(jié)變化關(guān)系較大,浙江種苗在冬季初期相對(duì)生長(zhǎng)速率仍在增加,而福建種苗則逐漸下降。通過異速生長(zhǎng)模型比較秋茄不同器官的生物量分配,發(fā)現(xiàn)來源地間及季節(jié)對(duì)秋茄生物量分配存在較大影響,根系在不同季節(jié)的生物量分配差異顯著,莖和葉片受季節(jié)影響的生物量分配比例變化相對(duì)較小。隨著種苗個(gè)體的增大,福建種苗冬季在根的異速生長(zhǎng)指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),而浙江種苗呈現(xiàn)相反趨勢(shì),大的個(gè)體將更多的能量分配到了地下部分,僅通過14年的引種歷史,浙江種苗已經(jīng)表現(xiàn)出與福建種苗不一樣的能量分配策略,表明相比于直接引種低緯度地區(qū)的秋茄,浙江秋茄胚軸能更好地適應(yīng)上海生境,對(duì)高緯度地區(qū)引種紅樹具有重要的參考價(jià)值。

在全球氣候變暖背景下,熱帶植物往兩極遷移時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和生物量分配策略還需要在時(shí)間和空間跨度上進(jìn)行更深一步的研究,如囊括秋茄的繁殖生長(zhǎng)階段,以觀察完整的生活史規(guī)律變化,增加其他物種的分析觀察,探究是否該生物量分配策略具有普遍性,以期探究植物往高緯度地區(qū)擴(kuò)散時(shí)其生長(zhǎng)發(fā)育的響應(yīng)策略。

致謝:感謝浦東臨港各級(jí)政府和港城集團(tuán)的大力支持,重建臨港鐘揚(yáng)紅樹林基地;感謝上海艮石醫(yī)療科技發(fā)展有限公司捐贈(zèng)的“復(fù)旦大學(xué)人工濕地產(chǎn)業(yè)研究基金”;感謝浙江省亞熱帶作物研究所和福建泉州桐青紅樹林技術(shù)有限公司提供的秋茄胚軸;感謝肖遙對(duì)數(shù)據(jù)處理給予的幫助;感謝關(guān)心和支持紅樹林發(fā)展的各界朋友們。