甌江口刀鱭漁業(yè)生物學(xué)分析

陳偉峰，蔡繼晗，葉 深，張石天，倪 勇，彭 欣，陳 堅(jiān)

（1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江溫州 325005；2.浙江省近岸水域生物資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江溫州 325005；3.溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站，浙江溫州 325000；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

甌江口地處西太平洋亞熱帶北部，其間散落著諸多島嶼，加上甌江徑流帶來(lái)大量營(yíng)養(yǎng)鹽，是魚(yú)類索餌、產(chǎn)卵、繁育的良好場(chǎng)所［1］。但隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展對(duì)海域的侵占和長(zhǎng)期高強(qiáng)度的捕撈行為，導(dǎo)致海域漁業(yè)資源種群結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化［2］，以往常見(jiàn)的大型經(jīng)濟(jì)種類刀鱭（Coilia nasus）、帶魚(yú)（Trichiurus japonicus）和大黃魚(yú)（Larimichthys crocea）等資源衰退明顯，取而代之的是低齡化、低值化、小型化的魚(yú)類，魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性日益受損［3-4］。與此同時(shí)，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，甌江口岸線被開(kāi)發(fā)的力度越來(lái)越大。近岸碼頭林立，港口運(yùn)輸、沿海工業(yè)和灘涂圍墾開(kāi)發(fā)等人類活動(dòng)影響，生態(tài)功能逐漸散失。

刀鱭隸屬鯡形目，鳀科，鱭屬，主要分布在中國(guó)、日本和朝鮮半島［5］。近年來(lái)，關(guān)于刀鱭的研究主要集中在長(zhǎng)江口海域，研究?jī)?nèi)容包括種群和資源變動(dòng)［6］、生殖特征［7］、年齡鑒定［8］等。有關(guān)甌江口刀鱭研究較少見(jiàn)，沈盎綠等［9］曾報(bào)道，甌江口分布魚(yú)類64種，魚(yú)類種類以暖水種為主，夏季刀鱭在各調(diào)查站位出現(xiàn)率大于60%，魚(yú)類多集群于甌江口東側(cè)區(qū)域。陳偉峰等［10］調(diào)查結(jié)果顯示，甌江口刀鱭多集中河口鹽度較低區(qū)域。本文根據(jù)2017—2019年在甌江口開(kāi)展的12個(gè)航次漁業(yè)資源調(diào)查項(xiàng)目數(shù)據(jù)，對(duì)刀鱭種群參數(shù)進(jìn)行估算，旨在豐富近海刀鱭基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)，為更有效地保護(hù)刀鱭提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位和調(diào)查方法

數(shù)據(jù)來(lái)自2017年2月至2019年11月的“甌江口海域漁業(yè)資源本底調(diào)查”項(xiàng)目。共設(shè)調(diào)查站位11個(gè)（121°00′～121°54′E、27°45′～28°06′N(xiāo)），站位布設(shè)如圖1所示。調(diào)查船為“浙樂(lè)漁休00105”底拖網(wǎng)船，調(diào)查船主功率為202 kW，噸位為128 t。調(diào)查網(wǎng)具為底拖網(wǎng)，水下網(wǎng)口面積約為6 m（寬）×1.5 m（高），網(wǎng)囊網(wǎng)目為2.5 cm，每站拖網(wǎng)時(shí)間為0.75 h，拖速控制在3～4 n mile左右，調(diào)查均于白天進(jìn)行。

圖1 甌江口海域刀鱭資源調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of Coilia nasus in Oujiang River Estuary

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

刀鱭資源密度計(jì)算公式為：

式中：ρj為j站位的資源密度（kg·km-2或103尾·km-2），Cj為j站位的漁獲量（kg）或尾數(shù)，D為網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度（km），vj為j站位拖網(wǎng)過(guò)程的平均船速（km·h-1），tj為j站位拖網(wǎng)時(shí)長(zhǎng)（h），E為魚(yú)類的逃逸率（0.5）［12］。

刀鱭體長(zhǎng)和體質(zhì)量的組距［13-14］。計(jì)算公式為：

體長(zhǎng)組距（Snedecor）＝Range／（Range／SD×4）

體質(zhì)量組距（Sturges）＝Range／（1+3.322 LgN）

式中：Range為體長(zhǎng)（體質(zhì)量）的全距，SD為體長(zhǎng)（體質(zhì)量）的標(biāo)準(zhǔn)差，N為總尾數(shù)。

刀鱭的體長(zhǎng)與體質(zhì)量的計(jì)算公式為：

式中：W為刀鱭的體質(zhì)量（g），L為刀鱭的體長(zhǎng)（mm），a為生長(zhǎng)的條件因子，b為冪指數(shù)。

刀鱭生長(zhǎng)方程計(jì)算公式為：

式中：l∞和W∞分別為刀鱭的極限體長(zhǎng)和體質(zhì)量，k為平均生長(zhǎng)速率，t0是體長(zhǎng)或體質(zhì)量為零時(shí)的理論年齡。

t0采用Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式［15］：

資源開(kāi)發(fā)率E的計(jì)算公式為：

式中：Z為總死亡系數(shù)，F(xiàn)為捕撈死亡系數(shù)。

捕撈死亡系數(shù)的計(jì)算公式為：

式中：Z為總死亡系數(shù)，M為自然死亡系數(shù)。

總死亡系數(shù)Z通過(guò)體長(zhǎng)變換漁獲曲線（length-converted catch curve）［16］計(jì)算：

式中：Ni為第i體長(zhǎng)組種漁獲數(shù)量，dt為其從體長(zhǎng)組下限生長(zhǎng)到上限所需的時(shí)間，ti為第i體長(zhǎng)組中值的年齡，回歸方程中斜率的負(fù)值-b即為總死亡系數(shù)Z。

自然死亡系數(shù)M由Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式［15］計(jì)算獲得：

式中：l∞為極限體長(zhǎng)，k為平均生長(zhǎng)速率，T為平均水溫（℃）。2017—2019年甌江口海域平均水溫為18.9℃。

利用Beverton Holt模型預(yù)測(cè)相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量（Y′／R）和相對(duì)單位補(bǔ)充生物量（B′／R）［17-18］；本文采用了FiSAT II軟件中的刀刃式選擇假設(shè)模型。其中，E10為資源量減少10%時(shí)的開(kāi)發(fā)率；E50為資源量下降到原始水平50%時(shí)的開(kāi)發(fā)率；Emax表示獲得最大漁獲量時(shí)的開(kāi)發(fā)率，其計(jì)算公式為：

式中：E為資源開(kāi)發(fā)率，k為平均生長(zhǎng)速率，lc為開(kāi)捕體長(zhǎng)，l∞為極限體長(zhǎng)，M為自然死亡系數(shù)，Z為總死亡系數(shù)，F(xiàn)為捕撈死亡系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 刀鱭資源季節(jié)變化

2017—2019年12個(gè)航次拖網(wǎng)調(diào)查共采集刀鱭1 008尾。調(diào)查海域各季節(jié)刀鱭平均資源量指數(shù)如圖2所示，2017年的平均生物量為16.06 kg·km-2，平均豐度為0.82×103尾·km-2；2018年平均生物量為4.22 kg·km-2，平均豐度為0.13×103尾·km-2；2019年平均生物量為14.62 kg·km-2，平均豐度為0.85尾·km-2。按月份看，平均生物量最大值出現(xiàn)2017年11月，為29.25 kg·km-2，最小值出現(xiàn)在同年8月，為0.39 kg·km-2；豐度指數(shù)平均值最高出現(xiàn)在2019年2月，為1.61×103尾·km-2，最低值出現(xiàn)在2017年8月，為0.01×103尾·km-2。

圖2 刀鱭生物量／豐度季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of biomass and abundance of Coilia nasus

2.2 體長(zhǎng)、體質(zhì)量分布

甌江口刀鱭的體長(zhǎng)范圍為15～357 mm，平均體長(zhǎng)為186 mm。由Snedecor分組法計(jì)算的組距值為15.88 mm，因此將定，以15 mm為體長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)組距，繪制各組距的頻率分布圖（圖3）。將組內(nèi)數(shù)量占比大于5%的定位優(yōu)勢(shì)組，2017—2019年刀鱭的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為90～270 m，占84.36%；刀鱭體質(zhì)量范圍為0.08～195.00g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量為0～60 g，占86.61%。

圖3 刀鱭體長(zhǎng)、體質(zhì)量組成Fig.3 Frequency distribution of body length and body weight of Coilia nasus

體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系由冪函數(shù)擬合，其表達(dá)式為：W＝3×10-6L3.0178（R2＝0.926 4）（圖4）

圖4 刀鱭體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 Relationship between body length and weight of Coilia nasus

2.3 生長(zhǎng)方程及死亡參數(shù)

基于刀鱭體長(zhǎng)頻數(shù)數(shù)據(jù)，求得Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程的生長(zhǎng)參數(shù)l∞＝362.25 mm，Vk＝0.440，W∞＝158.38 g，t0＝-0.31a，Von Bertalanffy體長(zhǎng)體質(zhì)量生長(zhǎng)方程分別為：lt＝362.25［1-e-0.44（t+0.31）］；Wt＝158.38［1 -e-0.44（t+0.31）］3.0178（圖5）。

圖5 刀鱭Von Bertalanffy生長(zhǎng)曲線Fig.5 Von Bertalanffy growth curve for Coilia nasus

根據(jù)體長(zhǎng)變換漁獲率曲線法（lengthconverted catch curve）計(jì)算總死亡系數(shù)Z，擬合的方程ln（N／dt）＝6.916-1.33t（R2＝0.931），-b＝1.33即總死亡系數(shù)Z。根據(jù)Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算得出M＝0.43，則捕撈死亡系數(shù)F＝Z-M＝0.90，又由資源開(kāi)發(fā)率E＝F／Z得出2017—2019年甌江口刀鱭的資源開(kāi)發(fā)率為0.68，體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡tλ值為2.20齡，相對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)為242.0 mm，體質(zhì)量為47.00 g。對(duì)圖6中的點(diǎn)計(jì)算觀測(cè)值和預(yù)期值之比（圖5）得出甌江口刀鱭開(kāi)捕體長(zhǎng)為229.4 mm。

圖6 根據(jù)體長(zhǎng)變換漁獲曲線估算總死亡系數(shù)Fig.6 Length-converted catch curve of Coilia nasus

2.4 刀鱭資源利用現(xiàn)狀

根據(jù)相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量（Y′／R）與開(kāi)發(fā)率（E）的二維分析圖顯示了甌江口刀鱭資源的當(dāng)前開(kāi)發(fā)程度（圖7），E10＝0.720，E50＝0.401，Emax＝0.803。以目前的開(kāi)捕體長(zhǎng)Lc＝229.4 mm、E＞0.68時(shí)，Y′／R隨開(kāi)發(fā)率的增大先增大后減??；當(dāng)Lc＝229.4 mm、E＜0.68時(shí)，Y′／R隨開(kāi)發(fā)率的增大而增大。當(dāng)E從當(dāng)前的0.68提高至Emax（0.803）時(shí)，對(duì)應(yīng)的Y′／R達(dá)到最大（Y′／R≈0.103），若降至E50時(shí)，對(duì)應(yīng)的Y′／R則下降到0.085。從相對(duì)單位補(bǔ)充生物量（B′／R）的維持角度來(lái)看，當(dāng)前刀鱭利用率為0.68，相對(duì)單位補(bǔ)充生物量（B′／R）約有20%得到保持；當(dāng)Emax＝0.803時(shí)，只有11.8%的相對(duì)單位補(bǔ)充生物量（B′／R）得到保持，而當(dāng)E50＝0.401時(shí)，約有50%的相對(duì)單位補(bǔ)充生物量（B′／R）能得到保持。

圖7 甌江口刀鱭相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量（Y′／R）、相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量（B′／R）和開(kāi)發(fā)率（E）曲線圖Fig.7 Curve of relative biomass／recruit，relative yield／recruit and exploitation ratio of Coilia nasus in Oujiang River Estuary

3 討論

3.1 資源變化

顏文超等［19］報(bào)道了2013年5月和10月甌江口各站位刀鱭的出現(xiàn)頻率分別為20%和50%；劉志堅(jiān)等［20］于2015年對(duì)甌江口海域展開(kāi)了底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查，其結(jié)果顯示，刀鱭、鳳鱭（Coilia mystus）為甌江口春夏季的優(yōu)勢(shì)種。本文統(tǒng)計(jì)分析2017—2019年共12個(gè)航次漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，各站位刀鱭的出現(xiàn)頻率為42.5%，2017年和2018年刀鱭為常見(jiàn)種，2019年為優(yōu)勢(shì)種，資源變動(dòng)無(wú)明顯規(guī)律。2017—2018年5月、8月的平均生物量和豐度均較低，分別為5.51 kg·km-2和150尾·km-2，DT09和DT11站位未捕獲刀鱭。究其原因，甌江口刀鱭3—4月便開(kāi)始溯河進(jìn)入甌江進(jìn)行生殖洄游［21］，至10月以后甌江內(nèi)水溫下降則降海進(jìn)行越冬；2019年2月份在DT09站位單網(wǎng)捕獲刀鱭98尾，體長(zhǎng)范圍為88～280 mm，體質(zhì)量范圍為3.20～76.25 g，亦顯示出該海域在冬季為刀鱭的越冬場(chǎng)所。通過(guò)對(duì)刀鱭出現(xiàn)站位的溫鹽進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)甌江口海域的刀鱭僅出現(xiàn)在表層鹽度31以下的站位，而溫度則主要出現(xiàn)在表層水溫25℃以下的站位。

3.2 生長(zhǎng)參數(shù)

20世紀(jì)80年代以來(lái)，由于過(guò)度捕撈和環(huán)境污染等影響，海洋漁業(yè)資源量及群落結(jié)構(gòu)同以往相比均發(fā)生了較大改變，包括刀鱭在內(nèi)的傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類資源衰退明顯［22］。本研究結(jié)果顯示，甌江口海域刀鱭的體長(zhǎng)和體質(zhì)量范圍分別為12～357 mm和0.08～195.00 g，明顯小于長(zhǎng)江刀鱭［7，24］，與錢(qián)塘江口刀鱭較為接近［24］；本研究結(jié)果顯示，刀鱭的極限體長(zhǎng)、體質(zhì)量分別為362.25mm和158.38 g，k值為0.440（表1）。2017—2019年甌江口刀鱭群體的k值小于靖江（k＝0.55）、淀山湖（k＝0.54）和長(zhǎng)江口群體（k＝0.51），但高于太湖（k＝0.35）和鄱陽(yáng)湖（k＝0.24）群體；相對(duì)應(yīng)的拐點(diǎn)年齡則呈現(xiàn)出鄱陽(yáng)湖（tλ＝4.00）和太湖（tλ＝3.10）群體＞甌江口（tλ＝2.20）群體＞靖江（tλ＝1.54）和淀山湖（tλ＝1.37）群體［24，26-29］。整體上看，可以發(fā)現(xiàn)刀鱭所處的環(huán)境在離海域越遠(yuǎn)的情況下其平均生長(zhǎng)速率（k）越小，而其拐點(diǎn)年齡（tλ）越大；這可能與海域中的餌料更豐富、更適宜刀鱭生長(zhǎng)有關(guān)，亦可能與刀鱭洄游距離大導(dǎo)致消耗的能量更大有關(guān)。

表1 不同水域刀鱭生長(zhǎng)參數(shù)比較Tab.1 Growth parameters of Coilia nasus from different areas

3.3 資源管理

詹秉義［11］研究認(rèn)為，當(dāng)總死亡系數(shù)與平均生長(zhǎng)速率的比值（Z／k）≤3時(shí)，魚(yú)類的自然死亡系數(shù)相對(duì)捕撈死亡系數(shù)的占比較高，即自然死亡是群體死亡的主要原因；而Z／k＞3時(shí)，捕撈死亡系數(shù)相對(duì)自然死亡系數(shù)占比較高，即捕撈死亡是群體死亡的主要原因。本研究中，Z／k值為3.02，表明甌江口海域刀鱭的捕撈死亡較自然死亡壓力大。GULLAND［30］、PAULY和MORGAN［31］提出的魚(yú)類最適開(kāi)發(fā)率分別為E＝0.5和E＝0.286，METHANNA［32］認(rèn)為，在相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量與開(kāi)發(fā)率關(guān)系曲線中，開(kāi)發(fā)率E小于最大開(kāi)發(fā)率Emax時(shí)，種群資源將可持續(xù)性發(fā)展，當(dāng)開(kāi)發(fā)率E大于Emax時(shí)，種群資源將會(huì)受到破壞。本研究估算出刀鱭的開(kāi)發(fā)率為0.68，大于魚(yú)類最適開(kāi)發(fā)率，但未超過(guò)最大開(kāi)發(fā)率，即甌江口刀鱭資源已充分利用，但若適量減少捕撈壓力可更好的保護(hù)甌江口的刀鱭資源量。而通過(guò)浙江省海洋水產(chǎn)研究所的調(diào)查發(fā)現(xiàn)①浙江省海洋水產(chǎn)研究所調(diào)查結(jié)果，尚未公開(kāi)發(fā)表，甌江中下游的西洲島-楠溪江口水域?yàn)榈恩q的天然產(chǎn)卵場(chǎng)，為更好地保護(hù)和利用刀鱭資源，建議在刀鱭的繁殖期對(duì)西洲島-楠溪江口段水域設(shè)立刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)。