干旱區(qū)鹽堿地食葉草根系形態(tài)分布適應(yīng)策略研究

楊志新，鄭旭，陳來寶，于泳鑫，張鳳華，李魯華，王家平，3*

（1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832000；2. 綠洲作物高效生產(chǎn)與農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)國家國際科技合作基地，新疆 石河子 832000；3. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832000）

中國鹽堿地面積為9.91×107hm2，其中新疆鹽堿地面積達(dá)2.81×107hm2，占全國鹽堿地面積近1/3［1］。由于鹽離子大量聚集，致使土壤溶液滲透壓升高，易造成植物根系缺水并產(chǎn)生毒害，脅迫植物生長。農(nóng)業(yè)鹽堿地改良是創(chuàng)造適宜植物生長的耕層環(huán)境或適宜鹽堿環(huán)境的作物，減輕鹽堿環(huán)境對(duì)作物生長的抑制［2-3］。物理方法“灌水排鹽”是改良鹽堿地行之有效的方法，但因新疆干旱缺水，灌排工程施工量大，成本高，研究者考慮利用具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值的鹽生植物補(bǔ)償生長來治理鹽堿地［4］。鹽生植物通過吸收鹽分并排出體外等多種方式以抵御鹽堿脅迫造成的損害，根系作為鹽生植物與鹽堿地的直接接觸器官，首先遭受鹽堿脅迫危害，是決定植物適應(yīng)鹽堿環(huán)境的關(guān)鍵因素之一。因此，探索鹽生植物根系分布與土壤鹽堿程度關(guān)系對(duì)實(shí)現(xiàn)鹽堿地有效利用具有重要的意義。

近年來，種植鹽生植物已成為鹽堿地改良與持續(xù)利用的重要措施［5-6］。鹽生植物通過根系吸收離子，影響土壤孔隙分布和根層結(jié)構(gòu)等土壤因素，適應(yīng)鹽堿土壤環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)植物通過根系交錯(cuò)、穿插、網(wǎng)絡(luò)固結(jié)以及根土黏結(jié)等作用，在生長過程中或死亡后會(huì)在土壤中形成根孔，改善土壤孔隙分布、結(jié)構(gòu)和土壤理化特性［7-9］。Xiao等［10］研究指出，植物根系影響土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，其與比根長顯著相關(guān)。王慧等［11］發(fā)現(xiàn)鹽堿地土壤中全磷和速效鐵含量與檉柳（Tamarix chinensis）細(xì)根比根長顯著相關(guān)。除此之外，根系分泌物有利于根際微生物產(chǎn)生，在土壤生化循環(huán)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中起重要作用，同時(shí)也對(duì)所處生境產(chǎn)生響應(yīng)［12］。嚴(yán)青青等［13］研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度增加，海島棉（Gossypium barbadense）根長、根體積及根表面積均降低，抑制了海島棉根系生長。而鹽生植物具有適應(yīng)鹽堿環(huán)境的能力，可以降低鹽堿地表層土壤鹽離子的聚集，具有持續(xù)改良能力和自我維持等優(yōu)點(diǎn)［14-16］。

食葉草（Rumex hanus）是一種宿根草本植物，直根系，具抗旱、耐鹽堿、抗逆能力強(qiáng)等特性，可作牧草或粗蛋白使用，具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值。根系的生長發(fā)育狀況對(duì)植物的耐鹽能力至關(guān)重要，研究發(fā)現(xiàn)食葉草根系生長集中在鹽堿地0~40 cm 土壤［17-18］。干旱區(qū)鹽堿地植物根系受水分虧缺和鹽堿脅迫兩種因素影響，目前對(duì)干旱區(qū)鹽堿地鹽生草本植物根系形態(tài)適應(yīng)策略的研究較少。張科等［19］分析研究鹽生植物的形態(tài)適應(yīng)機(jī)制首先表現(xiàn)在根系的變化，形態(tài)特征上可表現(xiàn)出鹽生植物抵御鹽、旱脅迫的豐富途徑。鹽生植物的根系首先感受鹽堿脅迫，根系形態(tài)和分布格局可以有效反映鹽堿地對(duì)植株的影響，明確食葉草根系的形態(tài)適應(yīng)策略對(duì)鹽堿地生態(tài)治理意義重大。

鹽生草本植物根系對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)在生理和形態(tài)上，干旱區(qū)鹽堿地上植物受到水分、鹽分兩種不利因素制約，食葉草在鹽堿地中具有強(qiáng)抗逆能力，而其對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和生長策略尚不清晰。本研究圍繞干旱區(qū)鹽堿地可持續(xù)利用和生物治理的重點(diǎn)問題，通過研究鹽堿地不同時(shí)期食葉草根系形態(tài)特征及空間分布規(guī)律，明確食葉草根系在鹽堿脅迫所表現(xiàn)的形態(tài)適應(yīng)策略，為干旱區(qū)鹽堿土壤改良和土壤鹽漬化治理提供實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2020 年6-11 月在新疆石河子市總場(chǎng)五分場(chǎng)進(jìn)行。地理坐標(biāo)為44°36′1.75″N，85°57′35.72″E，地處天山北麓中段，準(zhǔn)噶爾盆地南部，海拔高度為900~1100 m，屬溫帶大陸性氣候，年均降水量120~210 mm，蒸發(fā)量約1200 mm，日照時(shí)數(shù)約2800 h，無霜期為170 d，光熱資源豐富。試驗(yàn)區(qū)土壤質(zhì)地為灰漠土，0~20 cm 土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀平均含量分別為5.6 g·kg-1、0.28 g·kg-1、0.75 g·kg-1、21.2 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為食葉草，由北京軍信泉盛環(huán)境科學(xué)技術(shù)研究院提供。選取3 年生食葉草植株，行距60 cm，株距40 cm，小區(qū)面積36 m2（3.6 m×10.0 m），共3 小區(qū)。采用地表滴灌灌水方式，灌水周期10 d，灌水量150 m3，隨水滴施尿素15 kg·hm-2，刈割周期27 d，刈割后作綠肥均勻翻耕還田。病、蟲、草管理按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方式。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1根系采集方法 使用剖面采樣法（圖1）采集根系樣品，共于2020 年7、10 月兩次采樣。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇生長一致的食葉草植株，去除地上部分后以植株為中心在水平方向上劃分50 cm×50 cm 的正方形區(qū)域，垂直方向以10 cm 土壤深度為一層，根系所至范圍內(nèi)將帶根土壤區(qū)域切分為若干個(gè)體積為1000 cm3（10 cm×10 cm×10 cm）的正方體土塊并依次挖出裝袋，取樣深度視根系生長范圍而定，7 月取至80 cm，10 月取至110 cm 左右，至無根為止。各小區(qū)均采集3 株，每株食葉草采集225 個(gè)以上體積為1000 cm3的正方體土塊，依次編號(hào)并帶至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)處理。

圖1 剖面法根系采集示意圖Fig. 1 Schematic diagram of root collection by profile sampling method

1.3.2根系形態(tài)指標(biāo)及生物量測(cè)量 依據(jù)編號(hào)順序，使用鑷子將土體內(nèi)食葉草根系盡數(shù)挑揀取出，經(jīng)清水洗凈，使用紗布擦去根外表水分，置入EPSON平板彩色掃描儀（Perfection V370 photo，印度尼西亞）進(jìn)行掃描，使用Win RHIZO pro 2012 根系分析軟件得到各根系形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)，計(jì)算相關(guān)根系形態(tài)指標(biāo)。根系樣品經(jīng)掃描分析后，將細(xì)根（d≤2 mm）和其他直徑根系區(qū)分整理，分裝置于105 ℃烘箱進(jìn)行30 min 殺青，后經(jīng)85 ℃烘干至恒重，冷卻后使用萬分之一天平稱重，測(cè)定根系干重。

1.3.3土壤電導(dǎo)率測(cè)定 選取食葉草主根附近根際土及植株邊緣非根際土，風(fēng)干至恒重。過0.20 mm篩網(wǎng)，以水土比5∶1 制備土壤浸提液，振蕩5 min 后靜置4 h，上清液經(jīng)定量濾紙過濾后使用臺(tái)式電導(dǎo)率儀（DDSJ-308A，中國）測(cè)定電導(dǎo)率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采 用 Microsoft Excel 2016 和 IBM Statistics SPSS 22.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，通過One-way ANOVA 進(jìn)行單因素方差分析顯著性檢驗(yàn)，采用Sigma Plot 12.5 軟件繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿地不同時(shí)期食葉草根際和非根際土壤電導(dǎo)率剖面分布特征

鹽堿地土壤電導(dǎo)率隨根系密集程度提高而降低，隨土層加深呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。0~40 cm 土層電導(dǎo)率較高，可達(dá)2260.28 ms·cm-1，40~110 cm 土層電導(dǎo)率較低，僅在192.06~457.35 ms·cm-1（圖2）。7-10 月，各土層電導(dǎo)率均有不同程度降低，0~40 cm 土層降幅較高，根際和非根際土壤電導(dǎo)率分別降低了72.89%和53.98%，其中30~40 cm 土層電導(dǎo)率降低了80%以上。

圖2 不同時(shí)期食葉草根系土壤電導(dǎo)率剖面分布特征Fig. 2 Profile distribution of soil electrical conductivity in the root system of R. hanus in different months

2.2 鹽堿地食葉草根系垂直方向形態(tài)特征與分布格局

2.2.1食葉草根長和根體積形態(tài)特征與分布 鹽堿地食葉草根系最深至110 cm 土壤內(nèi)，主要分布于0~40 cm 土層，其占總根長71.96%~82.37%，占總根體積90.13%~97.37%（圖3），7-10 月，總根長、總根體積分別增加56.28%、48.83%，根長隨土層加深有先減后增再減的規(guī)律，根體積則隨土層加深逐漸減少。0~20 cm 土層內(nèi)根長、根體積顯著增加（P<0.05），分別增加41.98%和71.26%。20~30 cm 土層內(nèi)根長、根體積變化不顯著，30~60 cm 土層內(nèi)根長顯著增加（P<0.05），而根體積增加幅度較小，未達(dá)顯著水平。從各土層根系分布比例來看，0~40 cm 土層內(nèi)根長、根體積占比降低，其中20~40 cm 土層降幅較高，根長、根體積占比分別降低5.69%、8.31%。而40~60 cm 土層內(nèi)比例提高，根長、根體積占比分別增加8.26%和3.87%。

圖3 不同深度土壤食葉草根長和根體積變化特征Fig.3 Root length and volume characteristics of R. hanus in different soil depths

2.2.2不同深度土壤內(nèi)食葉草細(xì)根長度和生物量比例特征 食葉草細(xì)根長度隨土層增加而遞減，主要分布在0~50 cm 土層，該土層中細(xì)根占植株細(xì)根長度84.74%~85.52%（圖4）。7-10 月，0~60 cm 土層細(xì)根長度顯著增加（P<0.05），其中0~10 cm 土層增量最大，為1964.09 cm，而40~50 cm 土層增幅最高，為272.31%。7-10月，0~20 cm 和60~100 cm 土層內(nèi)細(xì)根長度占比未發(fā)生顯著變化，20~30 cm 土層內(nèi)細(xì)根長度占比降低，而40~50 cm 土層細(xì)根長度占比大幅提高，較7 月增加6.43%。

圖4 食葉草不同深度細(xì)根長度變化特征Fig. 4 Variations of fine root length for R. hanus at different soil depths

如表1 所示，食葉草細(xì)根生物量比例在不同月份均表現(xiàn)出隨土層加深先提高后降低再提高的規(guī)律，細(xì)根長度比例變化規(guī)律為7 月隨土層加深先提高后降低再提高，10 月則先降低后提高。7 月各土層間細(xì)根長度比例差異小，均未達(dá)到顯著差異，細(xì)根生物量比例在0~60 cm 土層內(nèi)隨土壤深度增加不斷顯著提高（P<0.05），60~100 cm 土層內(nèi)變化幅度較小。10 月20~90 cm 土層內(nèi)細(xì)根長度比例較低，在70~80 cm 土層達(dá)最小值83.62%。各土層細(xì)根生物量比例變化幅度大，40~50 cm 和90~110 cm 土層比例較高，0~40 cm 比例較低。7-10 月，細(xì)根長度在0~20 cm 土層比例提高，在20~100 cm 比例降低，細(xì)根生物量在0~10 cm 土層比例提高，10~100 cm 生物量比例降低。

表1 不同深度土壤內(nèi)食葉草細(xì)根長度和生物量比例Table 1 The length and biomass ratio of fine roots of R.hanus in different soil depths（%）

2.3 鹽堿地食葉草根系水平方向形態(tài)特征與分布格局

2.3.1食葉草根長和根體積形態(tài)特征與分布 水平方向上，食葉草根系主要分布距植株0~25 cm 內(nèi)（圖5），占比88.14%以上。隨著距離增加，各土層根長均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，根體積在0~20 cm 土層快速下降，其余土層根體積呈先上升后下降的趨勢(shì)。7-10 月，0~20 cm 土層食葉草根長、根體積在水平距離5~25 cm 內(nèi)增長迅速，其中水平距離5~15 cm 內(nèi)根體積增幅高達(dá)587.31%。20~40 cm 土層中，根長在水平距離0~5 cm 內(nèi)增長迅速，但根體積變化幅度較小。40~80 cm 土層中，根長和根體積在各水平距離內(nèi)均快速增加?？傮w而言，水平距離0~25 cm 內(nèi)食葉草根系生長較快，但不同土層根系生長速度不同，同一土層根體積和根長的變化趨勢(shì)存在差異。

圖5 不同水平距離食葉草根長和根體積變化特征Fig. 5 Root length and volume characteristics of R. hanus at different horizontal distances from plants

2.3.2食葉草水平方向土壤內(nèi)細(xì)根長度比例特征 隨著距植株水平距離增加，細(xì)根長度比例呈先增高后降低趨勢(shì)（表2），細(xì)根主要集中在水平距離5~25 cm，比例范圍在82.21%~96.06%，其余范圍細(xì)根長度比例較低。7-10 月，0~40 cm 土層內(nèi)，水平距離0~5 cm 內(nèi)細(xì)根長度比例顯著提高（P<0.05），水平距離25~35 cm 細(xì)根長度比例顯著降低（P<0.05）。40~80 cm 土層內(nèi)，水平距離5~15 cm 細(xì)根比例顯著提高（P<0.05），15~35 cm 細(xì)根比例顯著降低（P<0.05）。

表2 距植株水平距離0~35 cm 內(nèi)食葉草細(xì)根長度比例Table 2 Ratio of the fine roots length of R.hanus within 0-35 cm from the horizontal distance of the plant

2.4 鹽堿地食葉草不同直徑根系長度分布特征

各土層中，直徑0~0.5 mm 根系累積長度最高，直徑大于2 mm 根系累積長度最低（圖6）。10 月0~20 cm 和40~60 cm 土層中直徑0~1 mm 根系長度較7 月顯著增加（P<0.05），20~40 cm 和60~80 cm 土層中直徑大于2 mm 根系長度顯著增加（P<0.05）。0~20 cm 土層中（圖6a），直徑0~0.5 mm 根系約占植株根系的70%，直徑1~1.5 mm 根系僅約占植物根系的4.5%。7-10 月，直徑0~1 mm 根系長度顯著增加（P<0.05），其中直徑0~0.5 mm 根系長度增量最高，達(dá)2645 cm，增幅為52.19%。20~40 cm 土層中（圖6b），不同直徑根系分布與0~20 cm土層相似，但只有直徑大于2 mm 根系長度顯著增加（P<0.05），其余直徑根系長度增加不顯著。40~80 cm 土層（圖6c 和d），不同直徑根長增加趨勢(shì)與0~20 cm 表層土層相似。

圖6 不同直徑根系長度的變化Fig. 6 Variation of root system length with different diameters

2.5 鹽堿地食葉草根系生物量剖面變化特征

食葉草根系在0~110 cm 深度土壤中均有分布，且隨土壤深度增加根系生物量逐漸降低（圖7a），主要分布在0~40 cm 土層，占總根生物量97.43%~98.26%，尤以0~10 cm 土層最為集中，根生物量范圍在64.94~84.07 g，占總根生物量43.33%~44.18%。7-10 月，0~10 cm 和30~40 cm 土層根生物量分別增加19.13 和13.08 g，差異顯著，30~40 cm 土層增幅達(dá)240.88%，其余土層根生物量增加不顯著。從累積比例看，0~40 cm 土層根生物量累積比例占總根生物量95%以上，10 和7 月各土層生物量累積比例之間差異不顯著。食葉草細(xì)根生物量隨土層加深先增加后減少，7 月于10~20 cm 土層達(dá)最大值，10 月于20~30 cm 土層達(dá)最大值（圖7b）。細(xì)根主要分布在0~50 cm 土層，該土層中細(xì)根占植株細(xì)根生物量82.48%~83.89%。7-10 月，細(xì)根生物量峰值土層由10~20 cm 變化為20~30 cm，同時(shí)0~10 cm 和30~50 cm 土層細(xì)根生物量顯著增加（P<0.05），尤其是40~50 cm 土層，增幅達(dá)234.38%，但10~20 cm 土層細(xì)根生物量大幅降低。7-10 月，細(xì)根生物量累積比例在0~10 cm 土層內(nèi)提高，其余土層均降低。

圖7 不同深度食葉草根系生物量及其累積比例變化特征Fig. 7 Variations of root biomass and cumulative ratio of R. hanus in different soil depths

3 討論

植物會(huì)根據(jù)外部環(huán)境調(diào)整自身的資源分配，從而增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力［20］，根系是植物吸收水分、養(yǎng)分的重要器官，其與土壤直接接觸，是植物感受逆境脅迫的首要部位，易受到土壤環(huán)境的影響［21］。研究發(fā)現(xiàn)耐性植物與敏感植物根系在逆境中的生長和分布具有不同的響應(yīng)機(jī)制，大多數(shù)耐性植物通過增加根系吸收面積以提升抵御逆境的能力［22-23］。鹽堿地食葉草的根系能夠抵達(dá)1 m 以下土壤，主要分布在0~50 cm 深度，根系向更深層土壤延伸，從而獲取更多土壤水分資源。生長季內(nèi)，30~40 cm 土層根生物量的增幅最高，且根系生長速率高。這可能是由于干旱區(qū)蒸發(fā)強(qiáng)烈，鹽堿地土壤鹽分隨水分上行并聚集在表層［24］，導(dǎo)致表層土壤生境較為惡劣，迫使根系進(jìn)行規(guī)避高鹽環(huán)境的資源配置策略。因此不同深度土壤食葉草根系生物量分配的差異性，是食葉草根系構(gòu)建的資源配置模式應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫的結(jié)果。

鹽生植物根際土壤的異質(zhì)性是其與環(huán)境產(chǎn)生相互關(guān)系的綜合體現(xiàn)，能反映出鹽生植物的生態(tài)適應(yīng)性及其對(duì)環(huán)境的修飾作用［25］。研究表明，根據(jù)鹽生植物種類及所處生境的不同，根際土壤鹽分有不同的變化趨勢(shì)，高鹽環(huán)境下部分鹽生植物根際產(chǎn)生了明顯的鹽分富集特征［26］。也存在鹽生植物主根附近形成低鹽環(huán)境的報(bào)道［27-28］。這種差異可能與鹽生植物對(duì)鹽離子的吸收途徑和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制有關(guān)［29］。本研究中，大量鹽離子聚集至0~40 cm 土層，但食葉草根系周圍土壤鹽分都隨時(shí)間增加產(chǎn)生不同程度下降，在根系密集區(qū)域尤為明顯。土壤電導(dǎo)率和根系特征相關(guān)性分析表明（表3），土壤電導(dǎo)率減少量與根長增加量和根生物量增加量顯著正相關(guān)，說明食葉草根系生長有效降低了鹽堿地土壤含鹽量。這種現(xiàn)象的形成原因一方面是由于根系吸收了土壤鹽離子，積累在葉片肉質(zhì)化組織［30］。另一方面可能由于根系產(chǎn)生物理穿插作用，改善土壤孔隙度，或通過根系分泌物影響土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，形成孔隙通道并促進(jìn)離子隨水分淋洗［31］。鹽生植物具有適應(yīng)高鹽環(huán)境的能力，根系生長的同時(shí)還對(duì)環(huán)境修飾，植物抵抗鹽脅迫的機(jī)制及其鹽分轉(zhuǎn)移機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。

表3 土壤電導(dǎo)率與食葉草根系指標(biāo)相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of root indicators of R.hanus and soil electrical conductivity

鹽脅迫下植物根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)的調(diào)整對(duì)評(píng)估植物耐鹽性具有重要意義［32］。弋良朋等［33］研究發(fā)現(xiàn)一定濃度的鹽分可以促進(jìn)鹽生植物生長，較高濃度鹽脅迫則抑制其生長，且抑制效果更多表現(xiàn)在根系上。本研究中食葉草根長、根體積在0~20 cm 和30~60 cm 土層內(nèi)快速增加，在20~30 cm 土層則生長受到抑制，與前人研究結(jié)果相同［17，34］。自然條件下，土壤中鹽分分布大多具有區(qū)塊性，植物根系具有通過調(diào)配資源以提高抵抗力的逆境適應(yīng)機(jī)制，鹽堿地中根系分布和生長的差異性與之相關(guān)。0~20 cm 土層內(nèi)食葉草根長和根體積均大幅增加，這是由于地表附近主根粗壯，并且生長較快所導(dǎo)致。20~30 cm 土層含鹽量高，同時(shí)距地表較遠(yuǎn)，水分、養(yǎng)分、氧氣的供應(yīng)條件較差，產(chǎn)生相對(duì)惡劣的生境，可能是導(dǎo)致根系生長緩慢的主要原因。30~60 cm 土層根長大幅增加的同時(shí)根體積增幅較小，且根長的增加主要體現(xiàn)在細(xì)根上。此結(jié)果與有關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果相似，王樹鳳等［35］發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下弗吉尼亞櫟（Quercus virginiana）根系總長度、總表面積和總體積在鹽脅迫下均有不同程度增加，且根系總長度的增加主要來源于細(xì)根的增加。

逆境下，根系通過改變形態(tài)與土壤中的分布格局，從而增強(qiáng)抵御脅迫的能力［36］。研究顯示，鹽脅迫下鹽敏感植物側(cè)根的生長受到抑制，卻能刺激耐性強(qiáng)的植物側(cè)根生長［37-38］?？梢?，鹽脅迫下不同植物根系的調(diào)節(jié)模式不同。根系的生長是土壤水分、溫度和養(yǎng)分等綜合作用的結(jié)果，既表現(xiàn)在不同的土壤層次之間，又表現(xiàn)在距植株水平方向上［39］。目前對(duì)食葉草根系水平分布特征的報(bào)道甚少，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，食葉草根系在水平距離上的分布在各土層間差異較大，表層0~20 cm 土壤內(nèi)根體積集中在水平距離0~5 cm 內(nèi)。20~80 cm 土層內(nèi)根體積集中在水平距離5~15 cm 內(nèi)，食葉草總根長在水平距離5~25 cm 內(nèi)分布有75%以上。這種現(xiàn)象與根系的趨水性及避鹽性有關(guān)［40］。生長期內(nèi)根系水平距離增加主要發(fā)生在距植株5~25 cm 處，根體積的增速大于根長，同時(shí)細(xì)根比例降低。可能由于以下幾個(gè)原因：1）植物通過提高根系密集程度以增加對(duì)土壤水分、養(yǎng)分的吸收能力，從而提升區(qū)域土壤的利用效率并降低脅迫損害［41］；2）植株限制了根系對(duì)土壤空間的占據(jù)和利用量，避免開拓遠(yuǎn)離植株的高鹽區(qū)域，可以減少對(duì)土壤鹽離子的吸收［21］；3）通過根系通氣組織的發(fā)育來降低鹽堿脅迫帶來的缺氧損傷和生長抑制效果［42-43］。

細(xì)根（d≤2 mm）是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要途徑，在生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的分配中占有重要地位［44-45］。植株通過擴(kuò)大細(xì)根與土壤的接觸面積從而有效獲取水分、養(yǎng)分，食葉草植株為增強(qiáng)自身適應(yīng)能力，提高了深層土壤中根系生物量分配比例，主要體現(xiàn)為細(xì)根快速增加，從而在規(guī)避表層鹽分聚集區(qū)的同時(shí)拓展水分、養(yǎng)分的吸收區(qū)域。干旱區(qū)鹽堿地中土壤鹽分隨水勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，鹽堿脅迫是影響細(xì)根分布的重要因素，而細(xì)根在維持養(yǎng)分吸收和供應(yīng)方面起重要作用。以往研究表明，粗根由于保持土壤水分的能力較弱，導(dǎo)致根際附近土壤水分蒸發(fā)較快，使鹽分易于在根系周圍積累［46］。低濃度鹽堿脅迫下強(qiáng)耐鹽能力植物的細(xì)根長度和體積存在一定程度增加，說明植物通過提高根系吸收水分和養(yǎng)分的能力從而適應(yīng)鹽堿環(huán)境［47］。與之相似，本研究中細(xì)根的根長和根體積在0~110 cm 深度土壤中迅速增加，細(xì)根長度比例始終保持在90%以上，且直徑0~0.5 mm 的根系長度占比最高。說明食葉草植株將大量資源向細(xì)根分配，致使其快速增加，提高了根系對(duì)土壤水分、養(yǎng)分的獲取能力，能有效利用光合積累物，從而提高植株對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)力。王慶惠等［48］研究發(fā)現(xiàn)鹽分脅迫抑制了棉花（Gossypiumspp）根系生長，但棉花通過提高細(xì)根的資源占有比例，從而減緩脅迫對(duì)根系生長的抑制，增強(qiáng)根系覓養(yǎng)能力，提高根系對(duì)逆境的適應(yīng)力。

4 結(jié)論

通過對(duì)干旱區(qū)鹽堿地不同時(shí)期食葉草根系進(jìn)行測(cè)量分析，發(fā)現(xiàn)食葉草根系明顯降低了土壤電導(dǎo)率，根系密集區(qū)域降幅較高，0~40 cm 土層內(nèi)根際土壤電導(dǎo)率降低了72.89%，且土壤電導(dǎo)率的降低與根長、根系生物量的增加顯著正相關(guān)；食葉草各層根系中細(xì)根比例均在90%以上，且直徑0~0.5 mm 根系最多，根長增幅也最高。根系在土壤垂直方向上隨土層加深而遞減，可至1 m 以下，主要分布在0~40 cm 土壤，占比71.96%以上。水平方向上，食葉草根系可分布至距植株35 cm 處，集中在0~25 cm 內(nèi)，占比88.14%以上，7-10 月，表層（0~20 cm）和深層（30~80 cm）土壤內(nèi)根系增加迅速，表層根體積增幅高達(dá)587.31%，同時(shí)深層區(qū)域根系占比提高，中間層（20~30 cm）根系生長速度較慢，除表層土壤外，細(xì)根比例均小幅度下降；水平方向5~25 cm 內(nèi)根系增加迅速，根長增幅44.59%，根體積增幅97.25%，而水平距離25~35 cm 內(nèi)根系生長緩慢。食葉草根系分布方式可提高根系對(duì)植株附近低鹽區(qū)域的營養(yǎng)吸收能力，增強(qiáng)根系應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)性，體現(xiàn)了其環(huán)境適應(yīng)策略，為今后鹽生草本植物種植與管理提供了理論基礎(chǔ)。