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      煙臺四十里灣浮游植物群落特征

      2022-08-04 09:02:04程玲何健龍付萍于廣磊王月霞劉愛英宋秀凱
      生態(tài)科學 2022年5期
      關鍵詞:甲藻硅藻浮游

      程玲, 何健龍, 付萍, 于廣磊, 王月霞, 劉愛英, 宋秀凱

      煙臺四十里灣浮游植物群落特征

      程玲, 何健龍, 付萍, 于廣磊, 王月霞, 劉愛英, 宋秀凱*

      山東省海洋資源與環(huán)境研究院, 山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室, 煙臺 264006

      于2009年3月至2010年1月對煙臺四十里灣15個站進行了11個航次的浮游植物群落調(diào)查, 并同步監(jiān)測其它環(huán)境因子(表層水溫、鹽度、透明度、無機氮等)。共鑒定浮游植物3門39屬82種, 其中硅藻13科30屬68種, 是構成調(diào)查海域浮游植物群落的主要類群; 甲藻7科8屬13種, 金藻1科1屬1種。浮游植物豐度與種類多樣性年度變化均呈明顯的“雙峰”模型, 種類數(shù)最高峰出現(xiàn)在9月(48種), 次高峰為4月(40種), 5月浮游植物種類最少(12種); 豐度最高值出現(xiàn)在10月(9264.9×104cells·m-3), 次高峰3 月(1039.0×104cells·m-3), 最低值同樣出現(xiàn)在5月(31.5×104cells·m-3)。調(diào)查期間優(yōu)勢種主要為中肋骨條藻()、尖刺偽菱形藻()、夜光藻()和具槽帕拉藻()。浮游植物群落相似性在60%水平聚類分為四個類群: 類群I為5月浮游植物群落, 類群Ⅱ以11月至次年1月為代表的冬季浮游植物群落, 類群Ⅲ為7—10月的夏秋浮游植物群落, 類群Ⅳ為3、4、6月的春季浮游植物群落。多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分析結果表明, 調(diào)查海域浮游植物的群落結構相對穩(wěn)定。相關性分析及典范對應分析結果顯示, 浮游植物群落結構主要受表層水溫、鹽度、磷酸鹽和無機氮等環(huán)境因素影響, 其它環(huán)境因子對浮游植物群落影響較小。

      四十里灣; 浮游植物; 群落結構; 環(huán)境因子

      0 前言

      浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者[1], 能夠進行光合作用, 通過食物鏈和食物網(wǎng)傳遞物質和能量, 是海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎環(huán)節(jié)[2]。浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用: 首先, 浮游植物個體小, 生命周期短[3], 能夠迅速反映水體質量變化[4], 在指示水環(huán)境變化方面有重要作用; 同時環(huán)境條件的改變也會直接或間接影響浮游植物的群落結構。其次, 浮游植物的數(shù)量及種類變化會直接或間接影響浮游動物和經(jīng)濟魚蝦及貝類的生長狀態(tài), 甚至在很大程度上影響漁業(yè)資源數(shù)量[5]。因此, 定期監(jiān)測浮游植物群落變化對于了解海灣的生態(tài)環(huán)境狀態(tài)及海洋生物資源狀況有重要意義。

      煙臺四十里灣位于煙臺市萊山區(qū)北部海域, 毗鄰北黃海, 面積13000 hm2, 為耳狀半封閉式海灣, 沿岸有辛安河等多條河流注入[6], 是北黃海的一個重要淺海養(yǎng)殖區(qū)。近年來, 受排污、航運、海水養(yǎng)殖等人類活動的影響, 該海域環(huán)境質量下降, 生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)不穩(wěn)定性。春夏季有毒有害赤潮爆發(fā)時有發(fā)生, 如: 1998年8—9月在四十里灣發(fā)生了血紅哈卡藻()赤潮[7], 2004年5月在四十里灣發(fā)生夜光藻赤潮[8]。然相較其他海灣相對系統(tǒng)和連續(xù)的研究, 四十里灣海域浮游植物群落結構相關研究報道較少, 且多集中在扇貝養(yǎng)殖周期內(nèi)進行研究, 如李希磊于2016—2017年的5—11月對四十里灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)進行了浮游植物群落結構研究[9]。對該海域全面綜合調(diào)查的研究資料積累, 僅查找到蔣金杰等對四十里灣浮游植物群落的季節(jié)變化開展了研究[6]。本研究對四十里灣海域于2009年3月至2010年1月進行了連續(xù)11個航次的浮游植物群落及環(huán)境調(diào)查, 較全面、系統(tǒng)地闡明近岸浮游植物的群落結構特征, 探討浮游植物群落演替規(guī)律, 及其與環(huán)境之間的復雜關系。為深入研究海洋生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化機制提供基礎資料和理論依據(jù), 以期為評價四十里灣的營養(yǎng)狀況與生態(tài)健康水平提供科學依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 采樣區(qū)域、時間與方法

      調(diào)查區(qū)域為煙臺四十里灣海域(37°29'—37° 35'N,121°25'—121°35'E), 平均水深為8—10m, 共設15個采樣站位(圖1)。分別于2009年3月—2010年1月對該海域進行連續(xù)11個月(航次)的水質及浮游植物調(diào)查。

      浮游植物采集方法及樣品處理等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》進行[10], 用淺水Ⅲ浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.1m2, 網(wǎng)目76μm)自底層至表層作垂直拖網(wǎng)采集, 樣品經(jīng)魯格氏溶液固定后實驗室進行分類、鑒定、計數(shù)和統(tǒng)計。浮游植物的分類鑒定在OLYMPUS BX51光學顯微鏡下進行, 原則上每個樣品鑒定到種的比例占總種數(shù)的80%以上, 每個樣品鏡檢3次, 每次鏡檢計數(shù)浮游植物個數(shù)不少于200個。

      各調(diào)查站位同步監(jiān)測水溫、透明度、鹽度、溶解氧、pH、化學需氧量、無機氮(氨、亞硝酸鹽、硝酸鹽)、活性磷酸鹽、硅酸鹽、葉綠素a等環(huán)境參數(shù), 所有操作均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[11]進行。水溫、透明度和pH采用表層水溫法、透明圓盤法和pH計法[11]現(xiàn)場測定, 鹽度、溶解氧、化學需氧量、氨、亞硝酸鹽、硝酸鹽、活性磷酸鹽、硅酸鹽和葉綠素a等按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[11]分別采用鹽度計法、碘量法、堿性高錳酸鉀法、靛酚藍分光光度法、鋅鎘還原法、萘乙二胺分光光度法、磷鉬藍分光光度法、硅鉬藍分光光度法和分光光度計法對采集的表層水樣及時測定。

      1.2 數(shù)據(jù)分析

      浮游植物豐度以每立方米出現(xiàn)的細胞個數(shù)表示(cells·m-3)。

      優(yōu)勢種的優(yōu)勢度:

      = ( n /Nf

      式中,n為第種的豐度,為該種在各站位中出現(xiàn)的頻率,為總豐度。根據(jù)種類優(yōu)勢度公式計算各種生物的優(yōu)勢度, 將>0.02的生物定為優(yōu)勢種[12]。

      物種多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Winner指數(shù)[13]:

      圖1 四十里灣地圖及調(diào)查站位分布

      Figure 1 Map of Sishili Bay and location of sampling stations

      物種豐度指數(shù)采用Margalef指數(shù)(d)計算公式[14]:

      均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)計算公式[15]:

      =/ln

      式中為采集樣品中所有物種的總個體數(shù),為樣品中的種類總數(shù),P為第種的個體數(shù)與樣品中的總個體數(shù)的比值。

      運用聚類分析和典范對應分析進行浮游植物群落結構分析[16–18]。數(shù)值分析前, 對數(shù)據(jù)進行標準化處理, 選擇出現(xiàn)頻率大于15%的種類。環(huán)境參數(shù)主要包括表層水溫、鹽度、透明度、化學耗氧量、pH值、無機氮(氨氮、亞硝酸鹽和硝酸鹽)、活性磷酸鹽和硅酸鹽。對物種數(shù)據(jù)和環(huán)境參數(shù)采用對數(shù)log(x+1)轉換。全部數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析用SPSS 19.0軟件完成, 群落結構聚類分析使用PRIMER 6.0軟件完成, 典范對應分析采用CANOCO 5.0軟件完成。

      2 結果與分析

      2.1 浮游植物物種組成

      共鑒定出浮游植物82種(類), 包含兩種變型。分屬硅藻門、甲藻門及金藻門3門21科39屬。其中硅藻門最多, 共13科30屬68種, 占總種數(shù)的82.93%; 甲藻門次之, 共7科8屬13種, 占總種數(shù)的15.85%; 金藻門1科1屬1種(圖2)。浮游植物的生態(tài)類型以暖溫帶近岸種和浮游廣布種為主[19], 偶爾出現(xiàn)少量熱帶外洋性種, 如齒角毛藻()、密連角毛藻()和伏氏海線藻()。全年優(yōu)勢種主要包括中肋骨條藻、尖刺偽菱形藻、夜光藻及具槽帕拉藻。

      四十里灣調(diào)查海域浮游植物組成周年變化如圖3所示, 除5、8月以外, 其余月份均以硅藻為主, 所占比例均在90%左右。5月份甲藻比例達36.5%, 主要是由于出現(xiàn)了大量夜光藻, 數(shù)量在105cells·m-3以上, 8月甲藻比例升高主要是出現(xiàn)了大量的血紅哈卡藻()及三角角藻(); 個別月份出現(xiàn)極少量的小等刺硅鞭藻()。該調(diào)查海域浮游植物全年主要以硅藻為主, 個別月份甲藻數(shù)量增加, 季節(jié)演替不明顯。

      圖2 浮游植物種類組成

      Figure 2 Species composition of phytoplankton

      圖3 浮游植物門類組成周年變化

      Figure 3 Annual variation in species composition of phytoplankton

      2.2 浮游植物群落結構

      如圖4-a所示, 為直觀展示浮游植物豐度周年變化情況, 浮游植物豐度采用常用對數(shù)形式表示。浮游植物豐度變化全年呈“雙峰型”, 高峰出現(xiàn)在夏秋季節(jié)(8、9、10月), 次高峰出現(xiàn)在初春(3、4月), 冬季浮游植物豐度相對較低, 全年最低值出現(xiàn)在5月; 浮游植物總種類數(shù)季節(jié)變化與豐度季節(jié)變化基本一致, 夏、秋季節(jié)種類數(shù)較高, 冬、春季節(jié)相對較低, 尤其5月份, 為全年種類數(shù)最少的月份(圖4-b)。硅藻與甲藻細胞豐度周年變化略有不同, 硅藻豐度最高值出現(xiàn)在10月, 甲藻豐度高峰出現(xiàn)在夏季及初春, 其余月份甲藻豐度均較低(圖4-c、d)。

      浮游植物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)變化一致且全年季節(jié)變化不大, 除5、8月及2010年1月外, 其余季節(jié)多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均較高(圖4-e、f)。5月和2010年1月的多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)較低是由于該月份浮游植物的種類及數(shù)量均較低, 而8月多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)略低是由于出現(xiàn)了大量的中肋骨條藻, 占當月浮游植物總量的49.3%。

      2.3 浮游植物群落聚類分析

      對各航次浮游植物豐度進行平方根轉化, 做出Bray-Curtis相似性矩陣, 以此矩陣進行CLUSTER聚類和MDS標序, 結果見圖5。調(diào)查海域浮游植物群落在60%相似性水平大致可分為4個類群。第I類群為5月浮游植物群落, 此月份浮游植物豐度及種類數(shù)均較低, 甲藻豐度占比較高, 優(yōu)勢種主要為柔弱幾內(nèi)亞藻()和夜光藻; 類群Ⅱ以11月至次年1月為代表的冬季浮游植物群落, 優(yōu)勢種主要為具槽帕拉藻和夜光藻; 類群Ⅲ為7—10月的夏秋浮游植物群落, 優(yōu)勢種主要為中肋骨條藻和尖刺偽菱形藻; 類群Ⅳ為3、4、6月的春季浮游植物群落。優(yōu)勢種主要為尖刺偽菱形藻和剛毛根管藻()。

      2.4 浮游植物群落結構與環(huán)境因子相關性分析

      為探討浮游植物與環(huán)境因子的關系, 對浮游植物生態(tài)因子及主要優(yōu)勢種與透明度等8項環(huán)境指標做相關性分析, 結果如表2所示。浮游植物種類數(shù)與溶解氧和無機氮均呈顯著負相關(< 0.05); 浮游植物豐度和硅藻豐度均與磷酸鹽呈極顯著正相關(< 0.01), 與鹽度呈顯著負相關(< 0.05); 甲藻豐度與表層水溫和化學需氧量呈極顯著正相關(< 0.01), 與鹽度呈極顯著負相關(< 0.01), 與無機氮呈顯著負相關(< 0.05); 浮游植物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)與無機氮均呈極顯著負相關(< 0.01)。

      為了進一步探討環(huán)境因子與浮游植物群落結構的關系, 分別對4個類群的優(yōu)勢種與環(huán)境因子進行CCA分析。由圖6可以看出, 不同類群的浮游植物對環(huán)境因子的需求不同。影響類群Ⅰ浮游植物群落結構的主要因素是透明度、化學需氧量、磷酸鹽及pH; 影響類群Ⅱ浮游植物群落結構的主要因素是水溫、溶解氧、硅酸鹽、磷酸鹽及無機氮; 影響類群Ⅲ浮游植物群落結構的主要因素是磷酸鹽、硅酸鹽、透明度、鹽度及溶解氧; 影響類群Ⅳ浮游植物群落結構的主要因素是水溫、溶解氧、無機氮及鹽度。

      3 討論

      3.1 浮游植物種類組成及群落特征

      煙臺四十里灣浮游植物種類較多, 群落結構以硅藻和甲藻兩大門類為主。本次調(diào)查初步鑒定浮游植物(含變型及變種)共計3門21科39屬82種, 與蔣金杰等[6]2011年的研究結果一致。調(diào)查期間四十里灣浮游植物豐度變化范圍為(20.5—9264.9)×104cells·m-3, 最高值出現(xiàn)在10月份, 豐度達9264.9×104cells·m-3; 李斌等[20]研究結果顯示, 四十里灣2008年全年浮游植物豐度最高值同樣出現(xiàn)在10月, 達51.64×104cells·L-1; 李希磊等[9]調(diào)查中, 2016年5—11月四十里灣及鄰近海域浮游植物平均豐度為10.43×104cells·L-1, 2017年平均豐度為5.9310.43× 104cells·L-1; 四十里灣浮游植物豐度歷年變化整體較為穩(wěn)定。

      圖4 浮游植物群落結構(豐度、總種類數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù))周年變化

      Figure 4 Phytoplankton community variation including abundance, species, diversity and evenness

      圖5 調(diào)查海域11個航次浮游植物群落的聚類樹狀圖和多維尺度轉換排序(MDS)

      Figure 5 Cluster and MDS of phytoplankton community on 11 monitoring dates in Sishili Bay

      表1 浮游植物與環(huán)境因子的相關性

      注: *0.05顯著水平(雙尾), **0.01顯著水平(雙尾)。

      浮游植物豐度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化, 周年變化模式呈現(xiàn)“雙周期型”, 與大多數(shù)萊州灣海域的研究結果一致[21–23]。本次調(diào)查顯示浮游植物豐度全年高峰出現(xiàn)在早春(3月)及秋季(10月), 最低值出現(xiàn)在5月; 宋秀凱等[24]對萊州灣金城海域2009—2010年浮游植物的調(diào)查結果顯示高峰分別出現(xiàn)在2月和9月, 最低值出現(xiàn)在5月; 2010年4月—2011年3月王妍等[25]對四十里灣和套子灣浮游植物群落研究顯示, 夏末(8月)細胞豐度達最高值, 春季(3、4月)為次高峰; 均與本次調(diào)查結果一致。四十里灣浮游植物的季節(jié)變化符合溫帶海域浮游植物年變化雙峰型的特征[21]。

      通常情況下, 生物多樣性指數(shù)大于1.0, 均勻度指數(shù)大于0.3表示浮游植物多樣性較好, 否則認為浮游植物受到其他環(huán)境因素的擾動[26]。本次調(diào)查中, 四十里灣浮游植物多樣性指數(shù)均大于1.0, 均勻度指數(shù)均大于0.3, 因此認為四十里灣浮游植物種類較為豐富且分布均勻, 浮游植物群落結構較為穩(wěn)定。

      3.2 浮游植物群落與環(huán)境因子的關系

      煙臺四十里灣地處中緯度地區(qū), 四季分明, 溫度尤其表層水溫對生物影響較大[27], 環(huán)境因子相關性分析顯示, 四十里灣調(diào)查海域甲藻豐度與表層水溫呈極顯著正相關, 表層水溫為影響該海域甲藻豐度的決定因素, 表層水溫最高的8月甲藻豐度達全年最高值。本次調(diào)查海域無機氮、磷酸鹽和硅酸鹽的比值為23.39:1.00:17.12, 與多數(shù)學者認為的最適宜浮游植物生長的Redfield比值(16:1:16)[28]相比, 磷酸鹽含量相對較低, 說明該海區(qū)可能存在磷限制。相關性性分析顯示硅藻豐度與磷酸鹽含量呈顯著正相關, 表明該海域浮游植物尤其硅藻的生長主要受磷酸鹽的限制。典范對應分析顯示, 夏秋季節(jié)大量出現(xiàn)的中肋骨條藻與鹽度呈顯著負相關, 與活性磷酸呈顯著正相關, 主要是夏季大量降水降低了海水鹽度的同時帶來營養(yǎng)物質的大量輸入[29], 造成了中肋骨條藻的大量繁殖。同時, 夏季海水溫度平均在23—25 °C之間, 為大多數(shù)浮游植物生長的適宜溫度[30], 形成生物量的季節(jié)高峰。初春的主要優(yōu)勢種尖刺偽菱形藻屬于廣溫廣鹽種, 與無機氮呈顯著正相關, 與鹽度呈顯著負相關, 可能是由于溫度回暖冰雪融化, 大量河水攜帶營養(yǎng)物質進入四十里灣, 形成了浮游植物的又一生長高峰。

      注: NSCI. 夜光藻; GDEL. 柔弱幾內(nèi)亞藻; CSUB. 細弱圓篩藻; PSUL. 具槽帕拉藻; SCOS. 中肋骨條藻; PPUN. 尖刺偽菱形藻; CCUR. 旋鏈角毛藻; RSET. 剛毛根管藻; LDAN. 丹麥細柱藻; pH. 酸堿度; Transparency. 透明度; WT. 表層水溫; COD. 化學需氧量; DO. 溶解氧; Salinity. 鹽度; DIN. 無機氮; DIP. 磷酸鹽; DISi. 硅酸鹽

      Figure 6 Canonical correspondence analysis(CCA) of dominant species and associated environmental factors

      4 結論

      (1) 煙臺四十里灣浮游植物種類數(shù)較多, 群落結構以硅藻和甲藻兩大門類為主。浮游植物豐度呈現(xiàn)明顯季節(jié)變化, 并且符合溫帶海域浮游植物年變化“雙峰型”的特征。

      (2) 四十里灣浮游植物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均較高, 說明該海域浮游植物種類豐富且分布均勻, 群落結構較為穩(wěn)定。

      (3) 調(diào)查航次中四十里灣浮游植物按時間可劃分為四類, 主要包括5月浮游植物、冬季浮游植物, 夏秋浮游植物及春季浮游植物; 除5月和冬季浮游植物優(yōu)勢種出現(xiàn)夜光藻外, 其余航次樣品優(yōu)勢種均為硅藻, 表明四十里灣浮游植物群落組成以硅藻為主, 尤其中肋骨條藻、尖刺偽菱形藻為全年常見種。

      (4) 溫度尤其表層水溫對四十里灣浮游植物影響較大, 夏季海水溫度為大多數(shù)浮游植物生長的適宜溫度, 同時大量沖淡水帶來豐富營養(yǎng)物質, 形成浮游植物生物量的季節(jié)高峰; 初春溫度回暖, 浮游植物出現(xiàn)又一生長高峰, 從而形成“雙周期型”周年變化。除溫度影響外, 浮游植物尤其硅藻生長還受磷酸鹽的限制。

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      Phytoplankton community characteristics in Sishili Bay, Yantai

      CHENG Ling, FU Ping, HE Jianlong, YU Guanglei, WANG Yuexia, LIU Aiying, SONG Xiukai*

      Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Shandong Key Laboratory of Marine Ecological Restoration, Yantai 264006, China

      Phytoplankton community structure was investigated in Sishili Bay based on 11 cruises from March 2009 to January 2010, and other environmental factors were monitored simultaneously. A total of 82 species belonging 39 genera in 3 phyla were identified from the samples. The phytoplankton community was mainly composed of Bacillariophyta (68 species, 30 genera, 13 families), Pyrrophyta (13 species, 8 genera, 7 families), and Chrysophyta (1 species, 1 genera, 1 family), of which, Bacillariophyta wasthe largest component. The yearly variation of phytoplankton abundance and species diversity both showed “double hump” distributions. The highest species richness was 48 species September, followed by 40 in April, the least was 12 in May. The phytoplankton abundance value was the highest in October (9264.9×104cells·m-3), followed by in March (1039.0×104cells·m-3), and the least was still detected in May (31.5×104cells·m-3).,,andwere the most common species during this survey in Sishili Bay. The phytoplankton community was divided into four groups at a similarity level of 60%. Group I included phytoplankton collected in May. Phytoplankton from November to January belonged to Group Ⅱ. Group Ⅲ were comprised of phytoplankton from July to October, and Group Ⅳ included phytoplankton in March, April and June. Analysis results of Shannon-Wiener index and Pielou′s index demonstrated that, the phytoplankton community structure in Sishili Bay during the survey was relatively stable. Correlation analysis and canonical correspondence analysis indicated that the sea water temperature, salinity, phosphate and inorganic nitrogen were the key environmental factors affecting the phytoplankton community structure, and other environmental factors exhibited a weak influence on phytoplankton community.

      Sishili Bay; phytoplankton; community structure; environmental factors

      程玲, 何健龍, 付萍, 等. 煙臺四十里灣浮游植物群落特征[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(5): 169–176.

      CHENG Ling, FU Ping, HE Jianlong, et al. Phytoplankton community characteristics in Sishili Bay, Yantai[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 169–176.

      10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.021

      S932.7

      A

      1008-8873(2022)05-169-08

      2020-09-07;

      2020-10-26

      公益性行業(yè)(海洋)科研專項(200805031); 國家自然科學基金(42176016)

      程玲(1989—), 女, 山東德州人, 碩士, 助理研究員, 主要從事海洋生態(tài)學研究, E-mail: linger19891028@126.com

      宋秀凱, 男, 碩士, 研究員, 主要從事海洋生態(tài)學研究, E-mail: xiukaisong@163.com

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