李承義,何明珠,唐 亮

1 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,沙坡頭沙漠試驗(yàn)研究站,蘭州 730000 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100000

荒漠生態(tài)系統(tǒng)約占陸地面積的1/3,覆蓋熱帶、亞熱帶、溫帶和極地地區(qū),承載了全球近25億人口[1—3]。荒漠環(huán)境高溫少雨、干旱頻發(fā)、降水年際波動大且季節(jié)分配不均、風(fēng)/水蝕作用顯著,外加土壤發(fā)育時(shí)間短,肥力較低[2—4],導(dǎo)致荒漠中植被稀疏,生物多樣性低,環(huán)境脆弱。二十世紀(jì)以來,隨著全球氣候變化和人類活動的過度干擾和破壞,使荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、恢復(fù)力、服務(wù)功能和可持續(xù)發(fā)展等正面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[4—5]。

在荒漠中,碳(C),氮(N)和磷(P)參與了生態(tài)系統(tǒng)的能流和物流過程,通過與水作用調(diào)控著荒漠生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)穩(wěn)定性。作為構(gòu)成細(xì)胞膜、DNA、RNA和ATP的關(guān)鍵元素,P是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中生命存在的物質(zhì)基礎(chǔ)。相較C和N,P因其自身的來源和有效性使其成為了荒漠生態(tài)系統(tǒng)中重要的限制因子之一。在自然界中,植物能獲取的有效P量非常有限,一方面是因?yàn)镻循環(huán)屬于相對封閉的沉積型循環(huán),自然環(huán)境中其周轉(zhuǎn)時(shí)間極為漫長(107—108a)[6]；另一方面則受限于P循環(huán)的驅(qū)動機(jī)制。且后者是控制磷循環(huán)的關(guān)鍵。

荒漠中P循環(huán)的驅(qū)動機(jī)制十分復(fù)雜。首先,荒漠中母巖風(fēng)化、大氣塵埃的干濕沉降、土壤微生物和動植物生物量的輸入/輸出均影響P的循環(huán)[7]。其次,P元素通過參與荒漠植物光合和呼吸等過程維持植物正常的生理活動,改變荒漠植物生理功能、生活策略和種群密度,進(jìn)而影響整個(gè)植被系統(tǒng)[8—9]。如北美荒漠中土壤低有效P濃度限制了三齒蒿(Artemisiatridentata Nutt.)[10]和旱雀麥(BromustectorumL.)的生長[11—12],而總磷和有效磷量變化改變了中國阿拉善荒漠區(qū)沙蒿種群密度[9]。所以,對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)有限的有效磷,荒漠植物進(jìn)化出了適應(yīng)低P環(huán)境的特征或通過其他媒介獲取足夠的有效P以完成自己的生活史,如荒漠植物會通過根系分泌有機(jī)物獲取P和/或?qū)ζ渲参锶~內(nèi)P進(jìn)行重吸收利用[13—14]；也會通過根系-菌根網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)擴(kuò)大與土壤接觸面積來增加有效P的獲取量以滿足自身生長需求；又如荒漠中生物土壤結(jié)皮(BSC)通過截留降塵和改變降水分布增加土壤有效P量,同時(shí),結(jié)皮生物分泌有機(jī)酸等能從土壤膠體中解吸出P以供荒漠植物生長[15—17]。最后,氣候變化通過多種方式影響荒漠中P的循環(huán),如干旱阻礙荒漠土壤中P的礦化過程[18—19],脈沖式降水和N沉降影響土壤有效P的解吸[20—22],水P耦合和氮磷耦合限制植物生長[8,23—24]等。

綜上,P在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中凸顯出至關(guān)重要的地位。且對于我國而言,荒漠生態(tài)系統(tǒng)面積有1.65×106km2,約占國土面積的17%,其服務(wù)總價(jià)值約為42279億元人民幣(2014年價(jià)格),主要體現(xiàn)在防風(fēng)固沙(40.1%)、水文調(diào)控(24.2%)、土壤保育(18.1%)和固碳(17.0%)方面[25]。而P作為構(gòu)建荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵元素,目前國內(nèi)仍缺乏其在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的綜合研究。隨著新技術(shù)的涌現(xiàn),如分子生物學(xué)、基因組學(xué)和同位素示蹤技術(shù)等的發(fā)展,P循環(huán)的研究更應(yīng)該得到加強(qiáng)。因此,基于國內(nèi)外已有研究,本文從(1)荒漠中P的來源、輸入和輸出過程；(2)荒漠中植物-土壤系統(tǒng)間P循環(huán)過程及機(jī)理；(3)氣候變化對荒漠生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)影響機(jī)制,并得出結(jié)論和提出展望,旨在為P循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)能/物流的科學(xué)管理、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評估、生態(tài)安全和荒漠化土地的生態(tài)恢復(fù)提供參考。

1 荒漠中磷的來源、輸入和輸出

母巖風(fēng)化是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中P 的重要來源,但該過程非常緩慢,且輸入量少[6](一般為每年0.05—1.0 kg/hm2,部分地區(qū)可以達(dá)到每年5.0 kg/hm2)。風(fēng)化作用包括物理和化學(xué)風(fēng)化。物理風(fēng)化：荒漠晝夜溫差、光照、風(fēng)力和水蝕等外營力綜合作用下對巖石表面碎屑化,形成含 P 的細(xì)小顆粒物,如在寒漠地區(qū),凍融作用加速地表巖石風(fēng)化產(chǎn)生含P 的細(xì)小顆粒物[7]；化學(xué)風(fēng)化：土壤微生物和隱花植物(如地衣和蘚類等)通過生物化學(xué)作用促進(jìn)土壤母質(zhì)釋放 P[26—27]。除了母質(zhì)風(fēng)化外,大氣干濕沉降是荒漠中P的主要輸入方式。在干濕沉降作用下,顆粒物沉降和植物凋落物沉積在荒漠土壤表面,導(dǎo)致P分布的淺層化和表聚性[28—30]。全球尺度而言,非洲和歐亞大陸荒漠區(qū)的降塵輸入量遠(yuǎn)高于北美(北美的年均降塵輸入量為20—40 g/m2)[31—32]。另外,荒漠中動物(爬行類、嚙齒類、鳥類及蝗蟲等)排泄物及動植物死亡后均成為重要的P源。

P的輸出在荒漠中主要包括動植物生物量及相關(guān)產(chǎn)品(如薪材、牧草和動物產(chǎn)品)和風(fēng)蝕和/或搬運(yùn)過程損失。生物量及相關(guān)產(chǎn)品的輸出主要以荒漠草原中牧草、畜牧業(yè)產(chǎn)品和中草藥的輸出為主[6,33]。當(dāng)然,人類放牧和耕作及其他動物行為(如荒漠中動物的掘洞行為)會移動土壤,在外營力作用下使P在該過程中損失[34—36]?；哪斜M管降水量少(<250mm),但降水作用仍導(dǎo)致了土壤表土P的部分損失[37—38](圖1)。

2 植物-土壤系統(tǒng)間P循環(huán)過程及機(jī)理

2.1 植物對磷的吸收

2.1.1根系對磷的吸收

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,P的形態(tài)包括有機(jī)P和無機(jī)P。有機(jī)P包括植素類,核酸類和磷脂類；無機(jī)P包括磷酸鋁類化合物(Al-P),磷酸鐵類化合物(Fe-P),磷酸鈣類化合物(Ca-P)和閉蓄態(tài)磷(O-P),其中,Ca-P是荒漠土壤中主要的磷組分。如在庫布齊沙漠,TP含量為137.21—362.09 μg/g,其中Ca-P占了58.95%—80.05%,其他各形態(tài)P含量的順序?yàn)椋河袡C(jī)P(Or-P)> 吸附態(tài)P(Ads-P)> 鐵結(jié)合態(tài)P(Fe-P)> 閉蓄態(tài)P(O-P)> 鋁結(jié)合態(tài)P(Al-P)[39]；在阿拉善荒漠區(qū),土壤中Ca-P>Al-P>Fe-P[40]；在巴丹吉林沙漠,土壤中Ca-P>Or-P>Al-P>交換態(tài)P(Ex-P)> Fe-P>O-P[41]。

2.1.2根系-菌根系統(tǒng)對磷的吸收

菌根在荒漠植物獲取P及驅(qū)動P循環(huán)中扮演著重要角色。一方面,菌根真菌通過與植物根系形成網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng),擴(kuò)大與土壤的接觸面積,增加植物獲取土壤P的機(jī)會[26,52]。如隔內(nèi)生真菌與鼠茅屬植物Vulpiaciliate和四翅濱藜(Atriplexcanescens(Pursh) Nutt.)形成的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)有助于植物獲取土壤有效P[7],因?yàn)楦魞?nèi)生真菌在植物和藍(lán)藻結(jié)皮之間每天轉(zhuǎn)移營養(yǎng)物質(zhì)的距離達(dá)1 m,大大增加了植物獲取有效P的范圍[53]。另一方面,真菌通過自身分泌物溶解磷酸巖增加植物可獲取的P量[54]。然而,荒漠區(qū)干旱程度的增加會導(dǎo)致菌根真菌被隔內(nèi)生子囊菌所取代,降低了菌根豐富度[53,55]。此外,荒漠植物的菌根侵染率受到生物土壤結(jié)皮(BSC)表面積的顯著影響,如美國猶他州東南部的沙漠地區(qū),BSC分布區(qū)植物的菌根侵染率是裸土環(huán)境中植物的3倍[56]。

2.1.3植物葉磷含量變化與磷循環(huán)

荒漠植物葉片通過自身凋落、分泌物和重吸收的方式影響P的循環(huán)。植物凋落的葉片被分解進(jìn)入土壤時(shí)增加了土壤P含量[57]；不同植物凋落物通過刺激土壤磷酸酶,對土壤有效P的循環(huán)產(chǎn)生了顯著的影響[58]。同時(shí),植物葉片分泌的化合物多是水溶性的,當(dāng)葉片分泌物浸入土壤時(shí)可以使鄰近的植物和微生物受益,促進(jìn)土壤P的解吸/溶解及微生物量P的礦化[7]。此外,荒漠區(qū)干旱程度增加會增加植物對其葉片中P的重吸收,減少其凋落物中P含量[14]。當(dāng)前,對植物葉中P含量變化原因有三種觀點(diǎn)：一種觀點(diǎn)認(rèn)為荒漠植物葉片中P含量變化主要與土壤中P含量有關(guān),如克氏針茅(StipakryloviiRoshev.)葉片的C∶P和N∶P與其所處的土壤中C∶P和N∶P具有一定的協(xié)同變化能力[36],土壤P是植物葉片P潛在的元素庫[59]。第二種觀點(diǎn)認(rèn)為荒漠植物葉片P含量變化主要因?yàn)橹参镒陨磉z傳特性,如在塔里木河上游荒漠區(qū)的4種灌木植物,其自身遺傳特性影響了葉片C∶P和N∶P,而不是由土壤中養(yǎng)分含量直接決定[60]。第三種觀點(diǎn)認(rèn)為荒漠植物葉片P含量變化與降水有顯著的正相關(guān)關(guān)系[61]。綜上,P在土壤-植物間的循環(huán)受到植物葉片分泌物、土壤P庫、植物自身遺傳特性和環(huán)境的影響。

2.2 入侵植物對磷的吸收

荒漠入侵植物對P的獲取較本地植物具有顯著的優(yōu)勢,其可將非可用態(tài)P轉(zhuǎn)化為有效P,能促進(jìn)土壤非可用態(tài)P的生物循環(huán)。對于荒漠而言,入侵植物的成功是由于它們[7]：(1)比起本地植物能更有效的吸收和利用土壤中非生物有效P；(2)同樣條件下對土壤有效P有更強(qiáng)的競爭能力。入侵植物利用土壤P的策略一方面是其根系分泌物和地上葉片滲濾液進(jìn)入土壤將非可用態(tài)P轉(zhuǎn)化為可用態(tài)P以供其吸收和利用；另一方面是入侵植物侵入荒漠時(shí)有少數(shù)本地植物或真菌協(xié)助其吸收土壤有效P[7]。

旱雀麥?zhǔn)腔哪幸环N一年生草本入侵植物,其在美國猶他州東南部荒漠秋冬季的相對增長率可以依據(jù)土壤P含量來預(yù)測[62—63]。如當(dāng)土壤有效P降低時(shí),旱雀麥的萌發(fā)被抑制[11—12]。此外,旱雀麥可將土壤中非可用態(tài)P轉(zhuǎn)換為有效P。如在一個(gè)從未放牧過的荒漠草原,旱雀麥侵入該環(huán)境后,當(dāng)其蓋度從0%增加10%再增加到40%時(shí),土壤中有效P從14.6 μg/g增加到19.5 μg/g再到28.2 μg/g[64]。旱雀麥對那些本地植物不能利用的非可用態(tài)P的利用潛力使其在可控范圍內(nèi)有成為荒漠生態(tài)環(huán)境恢復(fù)材料的趨勢。

2.3 荒漠中生物土壤結(jié)皮(BSC)對磷循環(huán)的作用

2.3.1BSC對含磷降塵的固定

BSC由藍(lán)藻、綠藻、地衣、蘚類和異養(yǎng)型微生物及相關(guān)的其他生物體通過菌絲體、假根和分泌物等與土壤表層顆粒膠結(jié)形成的十分復(fù)雜的復(fù)合體,其對荒漠區(qū)土壤形成、改善土壤理化性質(zhì)、調(diào)節(jié)土壤水分的再分配格局等方面有重要作用[7,63]。BSC覆蓋荒漠表面,增加了地表粗糙度,對大氣含P降塵有很好的截留和保存能力[56,63,65],防止了含P降塵流失或重新分布[66]。被BSC捕獲的營養(yǎng)豐富的粘土顆粒增加了荒漠土壤的肥力和持水能力,使結(jié)皮生物在較長的時(shí)間內(nèi)保持代謝活性[7]。此外,BSC也為植物生長提供豐富的P源[56,67]。

2.3.2BSC中生物對結(jié)合態(tài)磷的釋放和溶解

BSC中生物對荒漠土壤中磷的釋放有重要作用。如BSC中地衣呼吸代謝產(chǎn)生H+釋放碳酸鹽結(jié)合的P,增加P的有效性；或分泌有機(jī)酸,如檸檬酸、蘋果酸、乙酸、丙酮酸、乳酸和甲酸等[11,68]溶解土壤中結(jié)合態(tài)P[27,69]。BSC中真菌黑曲霉和細(xì)菌青霉菌產(chǎn)生檸檬酸溶解土壤結(jié)合態(tài)P[70]。BSC中真菌在巖石中也能分泌酸去溶解營養(yǎng)物質(zhì),并將這些營養(yǎng)物質(zhì)直接轉(zhuǎn)移到植物根系[71—72]。此外,BSC中藍(lán)藻可以分泌金屬螯合劑穩(wěn)定土壤溶液中的金屬而增加有效P含量[11,73]；也可以分泌肽N和核黃素,在螯合劑作用下與磷酸三鈣、銅、鋅、鎳和鐵形成絡(luò)合物,保持植物所需的有效營養(yǎng)[74]；還可以分泌乙二醇酯,刺激植物攝取P[75]。

BSC中的大多數(shù)藍(lán)藻、綠藻、地衣和蘚類會分泌磷酸酶到周圍的土壤,導(dǎo)致有機(jī)磷酸鹽水解釋放P,這些P會立刻被微生物固定并轉(zhuǎn)移到宿主植物根上,或者被腐殖質(zhì)穩(wěn)定下來[76—79]。此外,BSC中藍(lán)藻能固定N,當(dāng)土壤N升高時(shí),磷酸酶含量和活性增加[21,80],進(jìn)而能增加土壤有效P[81]。BSC發(fā)育較好的環(huán)境中磷酸酶的活性相對較高[82]。然而,由于磷酸酶與土壤有機(jī)質(zhì)高度相關(guān),而荒漠土壤中有機(jī)質(zhì)含量相對較低,導(dǎo)致磷酸酶活性也相對較低[83]。

3 氣候變化對荒漠中磷循環(huán)的影響機(jī)制

氣候變化對荒漠中P循環(huán)的影響,當(dāng)前可通過溫度、降水和N沉降等實(shí)現(xiàn)。三者可以直接或間接影響土壤中有效P含量,限制植物獲取有效P,改變荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被的功能和穩(wěn)定性[84—86]。下面主要討論干旱、降水節(jié)律和N沉降對荒漠生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)的影響機(jī)制。

3.1 干旱對磷循環(huán)的影響

干旱對荒漠中P循環(huán)的影響主要通過影響植物和微生物實(shí)現(xiàn)。對植物而言,在氣溫上升而降水下降的荒漠區(qū),干旱增加降低了植物葉片P含量[23],使荒漠中P的生物地球化學(xué)循環(huán)受到限制[7]；同時(shí),干旱降低了P的有效性而使植物吸收P受限,阻礙土壤中營養(yǎng)物質(zhì)擴(kuò)散和能量流動[18—19,87]。對微生物而言,干旱阻礙土壤中P的礦化過程。如干-濕交替、高溫干旱和輻射損傷導(dǎo)致多達(dá)58%的土壤微生物死亡[88],使得這些有機(jī)P會和降塵一起聚集在土壤表層[89],成為荒漠中重要的P源。微生物對荒漠生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要,其細(xì)胞中的P大部分以核酸和磷脂的形式存在,并在死亡后能補(bǔ)充土壤中P的匱乏[90]。如在澳大利亞干旱土壤中微生物死亡釋放的P占土壤水溶性P的95%,可使水溶性土壤P增加到1900%[91]。此外,土壤微生物活動的獨(dú)立性和干-濕交替循環(huán)過程通過破壞有機(jī)質(zhì)涂層,分離和移動土壤膠體來增加土壤有機(jī)P的溶解度,從而增加土壤溶液中P含量[92]。然而,這些驅(qū)動力并不經(jīng)常出現(xiàn)[93]。

3.2 降水節(jié)律對磷循環(huán)的影響

水是荒漠中P循環(huán)的第一驅(qū)動力[94],更有效地吸收或使用水分的植物比其他植物在獲取營養(yǎng)上具有競爭優(yōu)勢。土壤水分的減少將減緩所有釋放生物有效P的非生物過程?；哪忻}沖降水事件導(dǎo)致的土壤快速濕潤、干旱的頻率和持續(xù)時(shí)長等通過影響植物和微生物來影響P的循環(huán)。對荒漠植物而言,水分與養(yǎng)分吸收之間的正反饋非常重要[48,94],如降水減少會增加不易降解的凋落物的產(chǎn)生,進(jìn)一步減緩凋落物的分解速率[7]。此外,植物分泌的磷酸酶活性主要依賴于土壤水分有效性,降水減少將使它們的有效性降低[95]；磷酸酶添加試驗(yàn)表明在土壤濕潤時(shí),干旱土壤中高達(dá)87%的有機(jī)P是可水解的[96—97]；磷酸酶活性與降水和溫度的關(guān)系也影響荒漠區(qū)結(jié)合態(tài)P的釋放。此外,適宜的降水有利于一年生植物的生長,因?yàn)橐荒晟参锿ǔ１榷嗄晟参锔资艿蚉條件的限制[51]。對于微生物而言,雖然溫度升高會增加土壤微生物活性,但土壤水分減少會限制其活性時(shí)間,進(jìn)而導(dǎo)致微生物豐度和活性的降低[14]。當(dāng)溫度變暖,降雨出現(xiàn),土壤微生物種群和活性會迅速增加,進(jìn)而增加土壤有效P含量[57],促進(jìn)了P的循環(huán)過程。然而,降水的持續(xù)時(shí)長也影響P的礦化和固定過程。

大多數(shù)情況下,植物和微生物對不同荒漠環(huán)境變化有不同的響應(yīng),這有利于它們在資源的獲取上進(jìn)行協(xié)同作用。如當(dāng)降水量減少時(shí),土壤表層微生物率先對降水事件作出反應(yīng)并開始進(jìn)行生命活動,提供植物所需的養(yǎng)分[94]；當(dāng)降水量持續(xù)增加時(shí),維管植物的生命活動則占據(jù)主導(dǎo)地位[98—100]。然而,較大的降水會減少土壤微生物和植物在養(yǎng)分獲取和利用方面的合作,如植物在降水充足時(shí)可以直接攝取可水解的有機(jī)P[101—103]。此外,濕潤土壤條件能降低土壤pH,溶解碳酸鹽,使結(jié)合態(tài)P轉(zhuǎn)變?yōu)樯镉行,如在科羅拉多高原地區(qū)和奇瓦瓦沙漠,冬季潮濕寒冷的環(huán)境增加了土壤有效P含量[62—63,104]。另外由于荒漠降水量少,如減少微生物生物量、植物生物量、土壤水分、土壤P向根際圈的擴(kuò)散量和植物根系對P的吸收量均會降低土壤對P的吸附。

3.3 氮沉降對磷循環(huán)的影響

N沉降通過影響土壤中磷酸酶活性、植物和微生物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系來影響P的循環(huán)。土壤中N的增加一方面能提高磷酸酶活性,激發(fā)束縛P的釋放,提高土壤有效P[21,80]；另一方面也增加土壤P的吸附和沉淀,導(dǎo)致荒漠環(huán)境出現(xiàn)P限制現(xiàn)象[20—21]。目前在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中N和P之間的閾值還不清楚。而在荒漠草原,過高的植物葉片N∶P增加了P對荒漠植物的生長限制[105],較低的N∶P也限制了植物葉片的生長[24]。前者認(rèn)為植物葉片生長與P呈正相關(guān),與N呈負(fù)相關(guān),符合“生長速率假說”；后者認(rèn)為植物葉片的增長與P呈負(fù)相關(guān),與N呈正相關(guān),違背“生長速率假說”。這兩種結(jié)果都忽視了植物種間差異和長期以來植物與環(huán)境之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。對荒漠草原而言,N沉降增加,最大N礦化率和硝化率消耗P,使環(huán)境中P減少,P便成了植物生長的限制因子[106]。此外,在荒漠草原中,N添加不僅增大了BSC的N∶P,改變C∶N∶P,影響P的生物循環(huán)過程[107],也增加了土壤微生物量N和N∶P,最終影響植物群落組成。當(dāng)然,N沉降與P的關(guān)系在評估荒漠綠洲過渡帶土地的利用程度、維護(hù)綠洲生態(tài)安全和綠洲穩(wěn)定上具有重要作用。

4 結(jié)論與展望

目前荒漠生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)取得的主要結(jié)論：(1)大氣降塵和母質(zhì)風(fēng)化輸入P,干濕沉降作用增加植物基部土壤P含量；(2)植物通過根系和葉片分泌有機(jī)物或與其他生物(如真菌和細(xì)菌)形成共生或合作系統(tǒng)獲取有效P；(3)入侵植物能高效利用荒漠土壤中非生物有效P；(4)BSC有機(jī)體通過分泌胞外聚合物、有機(jī)酸、磷酸酶和呼吸代謝H+來釋放土壤有效P,促進(jìn)P的生物循環(huán)；(5)氣候變化下,干旱和降雨改變磷酸酶活性、阻礙P循環(huán)的非生物過程和生物過程,進(jìn)而影響荒漠中營養(yǎng)物質(zhì)擴(kuò)散和能量流動；N沉降改變土壤微生物活性、磷酸酶活性和N∶P等來改變P循環(huán)。因此,基于以上結(jié)論,結(jié)合當(dāng)前國內(nèi)外研究熱點(diǎn)和重點(diǎn)及研究物質(zhì)循環(huán)的新技術(shù)的涌現(xiàn)(分子生物學(xué)、基因芯片和同位素示蹤等),遂對國內(nèi)荒漠生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)的研究方向和科學(xué)問題提出如下展望：(1)P在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的分配、存在形態(tài)及動態(tài)平衡；(2)土壤微生物對荒漠植物獲取土壤有效P的驅(qū)動作用[98]；(3)入侵植物對P循環(huán)的影響與潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評估；(4)利用分子生物學(xué)和基因組學(xué)方法揭示真菌-植物根系間P循環(huán)的基因調(diào)控機(jī)制[6,17,99]；(5)微生物分泌物、土壤磷酸酶類(包括磷酸單酯酶、磷酸二酯酶和三磷酸單酯水解酶)和作用于含磷酸酐和N-P鍵的酶對土壤P循環(huán)的調(diào)控[6—7]；(6)氣候變化(干旱、高溫和降水節(jié)律變化)如何影響P的生物和非生物轉(zhuǎn)化過程[84,86,100]；(7)基于同位素示蹤和生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論量化荒漠生態(tài)系統(tǒng)P循環(huán)路徑及其穩(wěn)定性維持機(jī)制[108—110]。

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