張 欣,鄧 巍,朱婭佼,李 娜,*,肖 文,3,4,楊曉燕,3

1 大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院, 大理 671003 2 云南省高校洱海流域保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大理 671003 3 大理大學(xué)三江并流區(qū)域生物多樣性保護(hù)與利用云南省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì), 大理 671003 4 中國(guó)三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心, 大理 671003

闡釋生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的分布格局和維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題,而微生物是地球上各生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的樞紐,是生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵類(lèi)群[1—3],對(duì)微生物多樣性分布格局的認(rèn)識(shí)成為了完善整個(gè)生物多樣性空間分布格局研究的關(guān)鍵。近年來(lái),越來(lái)越多的研究證明了微生物多樣性存在明顯的地理分布差異[4—7],而造成這種差異的機(jī)制尚不清楚。為明晰微生物多樣性地理分布差異的形成機(jī)制,有研究者提出,微生物多樣性分布格局的研究可能應(yīng)該基于流域開(kāi)展[8]。

流域由水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)共同組成[9],要闡釋微生物在其中的空間分布格局就必須同時(shí)考慮水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)的相互關(guān)系。然而,一直以來(lái),陸地都被認(rèn)為是微生物的大本營(yíng),許多研究?jī)H基于陸地開(kāi)展[10—11]。另一些研究關(guān)注到了水生生態(tài)系統(tǒng)中的微生物[12—14],但之前的研究也只對(duì)比過(guò)水生和陸生類(lèi)群的差異[15—16],水生和陸生物種多樣性被嚴(yán)格區(qū)分,兩者之間的相互關(guān)系被忽略。因此,對(duì)微生物在水陸生態(tài)系統(tǒng)中相互關(guān)系的長(zhǎng)期忽視是造成微生物多樣性空間分布格局產(chǎn)生機(jī)制尚不明晰的原因之一。要厘清造成微生物多樣性分布差異的問(wèn)題,就必須把水生和陸生生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起來(lái),同時(shí),考慮到微生物超強(qiáng)的擴(kuò)散能力和巨大的多樣性,相關(guān)研究還需要在環(huán)境異質(zhì)性強(qiáng)的區(qū)域,進(jìn)行系統(tǒng)的水陸對(duì)稱(chēng)樣點(diǎn)布設(shè),結(jié)合純培養(yǎng)和分子手段,開(kāi)展定性和定量的測(cè)定。

捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌是一類(lèi)生態(tài)功能獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型多樣、分離純化鑒定較為容易的真核微生物,現(xiàn)已知的物種僅106種[17—25],廣泛分布于全球各種水陸生境中。按照捕食器官類(lèi)型,捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌分為產(chǎn)黏性菌網(wǎng)的Arthrobotrys屬,產(chǎn)黏球、黏性分枝和非收縮環(huán)的Dactylellina屬,以及產(chǎn)收縮環(huán)的Drechslerella屬[17]。鑒于其分布廣泛、水陸兼有、分離純化和鑒定又較為容易的特性[26—27],以捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌開(kāi)展微生物水陸分布格局研究具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì),厘清其水陸關(guān)系對(duì)于明晰整個(gè)微生物類(lèi)群的水陸分布模式有重要的借鑒意義。因此,本研究選擇高環(huán)境異質(zhì)性的瀾滄江支流為研究區(qū)域,在沘江和黑惠江兩支流范圍內(nèi)采集水流匯入點(diǎn)及其上下游水陸對(duì)稱(chēng)樣點(diǎn)的土壤樣品,結(jié)合傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法分離鑒定捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌,探究捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌物種多樣性在瀾滄江支流水、陸間的分布差異及相互關(guān)系,厘清流域生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境過(guò)濾作用對(duì)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌擴(kuò)散的影響,回答水陸間是否存在擴(kuò)散限制及其在流域生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性格局形成作用問(wèn)題。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

瀾滄江流域地勢(shì)由北向南呈階梯狀下降,主體地貌特征表現(xiàn)為高山峽谷相間,隨山脈南延,山川間距由上游向下逐漸展寬[28]。流域內(nèi)支流眾多,河流流量大,地勢(shì)起伏,河流落差大[29],生物資源十分豐富[30]。本研究基于瀾滄江的兩條支流沘江和黑惠江開(kāi)展,根據(jù)實(shí)際地形情況,在研究區(qū)域內(nèi)每間隔50 km設(shè)置一個(gè)樣點(diǎn),規(guī)避城市等強(qiáng)人為干擾區(qū)、高山深谷等不可到達(dá)的區(qū)域,最終于沘江和黑惠江兩條支流上設(shè)置12個(gè)采樣點(diǎn),具體樣點(diǎn)布設(shè)如圖1。

圖1 研究區(qū)域和采樣點(diǎn)布設(shè)Fig.1 The study area and sample points distribution 圖中IT、IR、IX、IY、AA、AB、AC、AD、AF、AH、AJ為采樣點(diǎn)編號(hào),采樣點(diǎn)編號(hào)根據(jù)空間位置和采樣順序設(shè)置

1.2 樣品采集

為了保證采樣點(diǎn)的物候一致和水陸界限分明,于2014年3—4月份進(jìn)行了樣品采集。采樣點(diǎn)盡量選擇在水流交匯處,以水流匯入點(diǎn)為原點(diǎn),采集原點(diǎn)上下游各10 m、20 m處對(duì)稱(chēng)水(底泥)、陸(土壤)樣品共10份(圖2),每份樣品按五點(diǎn)采樣法采集0—10 cm深度的混合土樣(或底泥)約50 g置于一次性自封袋中常溫保存,并用油性記號(hào)筆標(biāo)記樣點(diǎn)編號(hào)、采樣時(shí)間、海拔、經(jīng)緯度、水或陸等樣品信息,采集好的樣品于一周內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室并立即開(kāi)展捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的分離、純化工作。所有樣品采集由中科院昆明動(dòng)物所專(zhuān)職采樣人員協(xié)助完成。

圖2 每個(gè)采樣點(diǎn)的采樣示意圖Fig.2 Sampling design of each sample point

1.3 菌株的分離純化

1.3.1培養(yǎng)基的制備

玉米培養(yǎng)基(Cornmal Agar Medium,CMA)、土豆培養(yǎng)基(Potato Dextrose Agar Medium,PDA)以及燕麥培養(yǎng)基均參照文獻(xiàn)[31]配制。

1.3.2誘餌線(xiàn)蟲(chóng)的培養(yǎng)及線(xiàn)蟲(chóng)懸浮液的制備

將全齒復(fù)活線(xiàn)蟲(chóng)(Panagrellusredivivus)接入燕麥培養(yǎng)基,放恒溫培養(yǎng)箱(26.5±1)℃培養(yǎng)一周,直到觀察到線(xiàn)蟲(chóng)爬壁即可取出備用或放4℃冰箱保存。采用貝爾曼氏漏斗法[17]制備線(xiàn)蟲(chóng)懸浮液。

1.3.3捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的分離純化

將土壤樣本0.5—1 g均勻地撒在90 mm的 CMA上(在樣品之間留有空隙),加入線(xiàn)蟲(chóng)懸液2 mL(約5000條)線(xiàn)蟲(chóng)以誘導(dǎo)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌生長(zhǎng),每份土樣設(shè)3個(gè)重復(fù)。室溫下培養(yǎng)4周,體視顯微鏡下進(jìn)行鏡檢。

觀察到捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌孢子后,用無(wú)菌牙簽挑取單個(gè)真菌孢子到直徑為60 mm的CMA培養(yǎng)基上,用保鮮膜封口,置于(26.5±1)℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)1周。

1.4 捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的鑒定

1.4.1形態(tài)學(xué)鑒定

采用插片法制作捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌臨時(shí)裝片,用奧林巴斯BX53微分干涉顯微鏡拍取分生孢子、孢子梗、厚垣孢子和捕食器官等形態(tài)特征。參照《Nematode-trapping fungi》 和《中國(guó)真菌志-三十三卷》進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。

1.4.2分子生物學(xué)鑒定

將分生孢子轉(zhuǎn)接至60 mm的PDA上進(jìn)行菌絲富集培養(yǎng),待菌絲富集后,刮取菌絲,用CTAB法提取菌株的DNA,外送至生物測(cè)序公司進(jìn)行DNA測(cè)序。通過(guò)ITS(internal transcribed spacer region of the ribosomal RNA gene,核糖體RNA上的非轉(zhuǎn)錄間隔區(qū))及RPB2(RNA polymerase II core subunit,RNA聚合酶II核心亞基編碼基因)序列同源性比對(duì)進(jìn)行分子生物學(xué)鑒定。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

(1)計(jì)算水、陸及全部樣品中的物種檢出率,計(jì)算公式為：

總檢出率(OF)=(檢出捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的樣品數(shù)/總樣品數(shù))×100%

水檢出率(AOF)=(檢出捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的水體底泥數(shù)/總水體底泥數(shù))×100%

陸檢出率(TOF)=(檢出捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的陸地土壤數(shù)/總陸地土壤數(shù))×100%

物種檢出率(SOF)=(檢出某物種的樣品數(shù)/總樣品數(shù))×100%

(2)對(duì)水、陸及總體捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌物種多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,比較水、陸間物種多樣性差異,物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index,H′)計(jì)算公式為：

式中,H′ 為 物種多樣性指數(shù)；Pi為第i個(gè)種所占百分?jǐn)?shù)；S為采樣點(diǎn)的物種數(shù)

(3)應(yīng)用Adobe Photoshop 2019繪制沘江和黑惠江研究區(qū)域內(nèi)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的物種分布圖。

(4)應(yīng)用RStudio1.3.1093中的“VennDiagram”包繪制水陸間物種組成韋恩圖,比較各對(duì)稱(chēng)水、陸采樣位點(diǎn)間的物種組成差異。

(5)應(yīng)用Execl和SPASS對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌總檢出情況

本研究共分離到捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌2屬13種88株,總檢出率為47.5%,多樣性指數(shù)為2.07,其中：陸地土壤中共分離到2屬11種45株,檢出率為41.67%,多樣性指數(shù)為1.99；水體底泥分離出1屬10種43株,檢出率為53.33%,多樣性指數(shù)為1.93。各物種在水、陸的檢出情況詳見(jiàn)圖3。

圖3 捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌水、陸物種檢出率比較Fig.3 Comparsion of species′ occurrence frequency of nematode-trapping fungi between terrestrial and aquaticA.為Arthrobotrys屬的縮寫(xiě),Dac.為Dactylellina屬的縮寫(xiě); A. oligospora: 少孢節(jié)叢孢; A.conoides: 圓錐節(jié)叢孢; A.eudermata: 厚皮單頂孢; A.oudemansii: 秀麗單頂孢; A.longiphora: 長(zhǎng)梗單頂孢; A.rutgeriense: 狂帶單頂孢; A.cystosporia: 囊孢單頂孢; Dac. Leptospora: 長(zhǎng)孢隔指孢; A.globospora: 球狀單頂孢; A.superba: 強(qiáng)力節(jié)叢孢; A.musiformis: 彎孢節(jié)叢孢; A.xiangyunensis: 祥云單頂孢; A.thaumasia: 奇妙單頂孢

2.2 各物種水陸采樣點(diǎn)檢出情況

研究區(qū)域內(nèi)分離到的捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌中,有3個(gè)物種在水、陸檢出的樣點(diǎn)數(shù)相同,分別為Arthrobotrysoligospora、Arthrobotrysoudemansii和Arthrobotryslongiphora。Arthrobotrysglobospora和Arthrobotryssuperba只在水體底泥中檢出,為研究區(qū)域內(nèi)水體底泥中特有物種；Arthrobotrysrutgeriense、Arthrobotryscystosporia和Dactylellinaleptospora只在陸地土壤中檢出,為研究區(qū)域內(nèi)陸地土壤中特有物種。Arthrobotrysxiangyunensis和Arthrobotrysmusiformis的水體底泥中樣點(diǎn)檢出數(shù)較陸地土壤多,Arthrobotrysconoides、Arthrobotrysthaumasia和Arthrobotryseudermata的陸地土壤樣點(diǎn)檢出數(shù)較水體底泥中多。各個(gè)物種在水、陸12個(gè)樣點(diǎn)中檢出的樣點(diǎn)數(shù)見(jiàn)表1。

表1 捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌檢出樣點(diǎn)數(shù)Table 1 The number of detected sample points of nematode-trapping fungi

2.3 兩支流各采樣點(diǎn)對(duì)稱(chēng)水陸位點(diǎn)間物種組成差異

研究區(qū)域內(nèi),黑惠江比沘江擁有更高的物種多樣性(圖4),且兩支流捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在對(duì)稱(chēng)水、陸位點(diǎn)間的物種組成均存在較大的差異：

圖4 瀾滄江兩條支流捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌物種分布 Fig.4 Species distribution of nematode-trapping fungi in two tributaries of the Lancang River

沘江共分離出1屬9種捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌,其中陸地土壤中分離出1屬8種,水體底泥中分離出1屬6種,水陸間物種組成相似性指數(shù)為0.57。而對(duì)沘江各樣點(diǎn)對(duì)稱(chēng)水、陸間物種組成分析發(fā)現(xiàn)：AJ樣點(diǎn)水、陸間物種組成完全不同,且陸地土壤中物種多樣性高于水體底泥；AG樣點(diǎn)水體底泥中物種是陸地土壤中物種的子集；AH和AF兩樣點(diǎn)的對(duì)稱(chēng)水陸間物種組成存在差異的同時(shí)也存在一定的相似性；IT樣點(diǎn)陸地土壤中物種是水體底泥中物種的子集(圖5)。

黑惠江共分離出捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌2屬13種,其中陸地土壤中分離出2屬10種,水體底泥中分離到1屬9種,水陸間物種組成相似性指數(shù)為0.63。其中AA點(diǎn)和IR點(diǎn)分別只在陸地土壤和水體底泥中有物種檢出；AC和AD兩樣點(diǎn)的對(duì)稱(chēng)水陸間物種組成完全不同,且物種豐富度前者陸地土壤大于水體底泥,后者水體底泥大于陸地土壤；IY、IX和AB三個(gè)樣點(diǎn)的對(duì)稱(chēng)水陸間物種組成存在差異的同時(shí)也存在一定的相似性(圖5)。

圖5 每個(gè)采樣點(diǎn)水陸間捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌物種組成Fig.5 Species composition of nematode-trapping fungi between terrestrial and aquatic of each sample pointT: 陸地土壤 Terrestrial soil; A: 水體底泥 Aquatic sediment;黃色部分為陸地中檢出的物種數(shù),藍(lán)色部分為水中檢出的物種數(shù),灰色部分為水陸共有的物種數(shù)

3 討論

3.1 瀾滄江支流捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌分布存在水陸差異

研究結(jié)果顯示,捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在瀾滄江支流的物種多樣性分布存在水陸差異：首先,研究區(qū)域內(nèi)水體底泥中捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌物種檢出率高于陸地土壤,而陸地土壤中物種多樣性則略高于水體底泥；其次,在瀾滄江支流分離出的捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌絕大多數(shù)為產(chǎn)黏性菌網(wǎng)的Arthrobotrys屬真菌,占總物種數(shù)的92.31%,但這類(lèi)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在水、陸環(huán)境間的物種分布存在一定的差異；第三,捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌群落結(jié)構(gòu)在瀾滄江兩條支流的水、陸間均存在不同程度的差異。此前有研究者提出,水生生態(tài)系統(tǒng)較陸生生態(tài)系統(tǒng)有持續(xù)的環(huán)境梯度和水流均一性[32],水流的均一性使得捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在水中更容易被檢出可能是其在水體底泥中檢出率較高的原因,而水陸生境異質(zhì)性則決定了物種在水、陸間的多樣性分布差異。產(chǎn)黏性菌網(wǎng)的Arthrobotrys屬真菌以營(yíng)養(yǎng)要求簡(jiǎn)單、腐生能力強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn)廣泛分布于各種生態(tài)環(huán)境中[33—35],但這類(lèi)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在水、陸環(huán)境間的物種分布存在一定的差異,表明捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的環(huán)境適應(yīng)能力也存在屬內(nèi)差異,這與范喜杰等[36]對(duì)大理溫泉中捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的研究結(jié)論一致。此外,在分析沘江和黑惠江各自的物種組成時(shí)發(fā)現(xiàn),捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在瀾滄江兩條支流間呈現(xiàn)不同的分布模式：兩支流的整體群落結(jié)構(gòu)存在差異；兩支流水、陸間捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌群落相似性不同,擁有較高物種多樣性的黑惠江水、陸間物種相似性更高；同一個(gè)物種在不同的樣點(diǎn)甚至不同的流域會(huì)有不同的水、陸分布特點(diǎn)。這表明流域間及流域內(nèi)的水生和陸生環(huán)境間均存在明顯的環(huán)境過(guò)濾,物種在流域內(nèi)也同樣存在生境選擇和生境適應(yīng)性,而捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌是一個(gè)小類(lèi)群,兩生境中物種多樣性越高,物種重疊的概率可能就越大。

3.2 捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌水陸分布聯(lián)系緊密

微生物在流域內(nèi)分布存在水陸差異的同時(shí)其在水陸間也應(yīng)該是相互聯(lián)系的,而之前的研究把水生和陸生物種相互割裂開(kāi)分析,僅有少量的研究做了水生和陸生物種多樣性的比較[15—16],但仍缺少水陸關(guān)系研究。在對(duì)瀾滄江支流各采樣點(diǎn)的對(duì)稱(chēng)水陸樣點(diǎn)間捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌物種組成差異分析中發(fā)現(xiàn),捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在對(duì)稱(chēng)水陸樣點(diǎn)間物種組成存在明顯差異的同時(shí)還存在相互聯(lián)系。盡管捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌是一類(lèi)水、陸廣泛分布的真菌類(lèi)群,本研究分離得到的物種全部為已知種,且除A.xiangyunensis只在溫泉底泥中報(bào)道過(guò)以外[18],其余物種均在水、陸生境中報(bào)道過(guò)[17, 26, 37],但本研究區(qū)域內(nèi)不僅有在水體底泥、陸地土壤中均有檢出的物種,還有只在于水體底泥或陸地土壤中檢出的物種；既有對(duì)稱(chēng)水、陸間群落組成存在較大差異的樣點(diǎn),也有水、陸間群落組成相似性較高的樣點(diǎn),表明在流域生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),水、陸生境間存在一定的擴(kuò)散限制,水流既積極作用于捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的擴(kuò)散,同時(shí)也形成地理屏障限制了物種的分布。此前有研究指出,水生微生物可能是由于陸生環(huán)境中的微生物因河流漲水后長(zhǎng)時(shí)間的浸泡與沖刷作用而擴(kuò)散到水中,然后隨水流擴(kuò)散至水生或陸生環(huán)境[38—39]；長(zhǎng)期適應(yīng)水環(huán)境而存在于水生境中的微生物也可能會(huì)隨水流擴(kuò)散至陸生環(huán)境,最后因水流減少或者水流滲透作用而停留在河岸帶[40]。在本研究中,這兩種可能性或許都存在,而捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌各物種的擴(kuò)散能力、環(huán)境適應(yīng)能力和定植能力的差異導(dǎo)致其在水陸環(huán)境的分布呈現(xiàn)一定的差異性,表明流域內(nèi)水生生態(tài)系統(tǒng)可通過(guò)水文循環(huán)驅(qū)動(dòng)流域內(nèi)環(huán)境及生物相互聯(lián)系,并通過(guò)徑流和地下水運(yùn)動(dòng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)緊密相連,使得微生物能夠在流域內(nèi)水、陸間橫向擴(kuò)散,從而形成在水陸間的空間分布格局。

3.3 陸地可能是流域內(nèi)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌多樣性的源

從整體來(lái)看,即便有水流的均一性作用,陸地土壤的檢出樣點(diǎn)數(shù)和捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌物種多樣性仍高于水體底泥,且有Dactylellina屬的檢出。這說(shuō)明和其他微生物一樣,陸地土壤也是捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌繁衍的大本營(yíng),是其主要的演化場(chǎng)所,因此,陸地土壤可能是捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在流域內(nèi)多樣性的源。在流域生態(tài)系統(tǒng)中,微生物物種多樣性分布在水陸間既存在差異又相互聯(lián)系,水陸間的擴(kuò)散限制和水流的連通性均對(duì)微生物在流域內(nèi)的擴(kuò)散和分布極其重要,是流域內(nèi)微生物物種多樣性分布格局產(chǎn)生和維持的重要機(jī)制。

4 結(jié)論

本研究明晰了捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌在支流流域內(nèi)水、陸分布差異及其相互關(guān)系,發(fā)現(xiàn)水、陸不同生境對(duì)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌空間分布格局塑造的作用是不一致的：陸地是捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的主要演化場(chǎng)所,水流是流域內(nèi)捕食線(xiàn)蟲(chóng)真菌的重要傳播因子。此前大多數(shù)流域生態(tài)學(xué)的研究沒(méi)有充分考慮流域的水陸耦合作用,建議未來(lái)在開(kāi)展微生物的流域分布格局研究時(shí)應(yīng)考慮各級(jí)支流微生物的分布差異,同時(shí)兼顧水、陸環(huán)境異質(zhì)性及河流對(duì)微生物的擴(kuò)散和阻隔作用。

致謝:中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物所陳錦輝老師在樣品采集中給予幫助,大理大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(ZKLX2019103)給予支持，特此致謝。