杉木雙系和三系雜交種子園近交衰退的比較研究

葉金俊，齊明，張振，翁春媚，王海蓉，陳益泰

（1.浙江省遂昌縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 遂昌，323300；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州，311400；3.浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州，311400)

根據(jù)杉木Cunninghamia lanceolata數(shù)量遺傳學(xué)的研究結(jié)果[1-3]，我們制定了杉木高世代雜交育種新方案。目前，全國(guó)的杉木高世代遺傳改良中仍普遍采用多系種子園途徑來(lái)利用杉木遺傳育種成果，只有湖南和浙江兩省推崇建立杉木雙系雜交種子園來(lái)利用杉木育種成果[4-6]。陳益泰于1988 年從近百個(gè)雜交組合中，評(píng)選出若干對(duì)表現(xiàn)突出的雜交組合，選擇了其中的6 對(duì)在浙江省遂昌縣建立了7 個(gè)小區(qū)的雙系種子園，但多點(diǎn)區(qū)試的結(jié)果表明，杉木雙系種子園中親本的自由授粉后代表現(xiàn)比人工控制雜交后代的表現(xiàn)要差，即存在一定程度的自交衰退（來(lái)自陳益泰等沒(méi)有發(fā)表的資料）；等位酶的分析結(jié)果揭示出杉木雙系種子園中存在一定的自交比率，并且這種自交比率大小與雙系親本雌雄花期匹配密切相關(guān)[7-8]。顯然雙系種子園中自由授粉后代表型的衰退是由于建園親本存在一定的自交所致。為此，我們對(duì)遂昌縣杉木雙系種子園中的親本進(jìn)行了花期（花量和花程）觀察，在雌雄花期匹配的基礎(chǔ)上，于2000 年又重建了2 hm2的三系雜交種子園，目前該杉木三系雜交種子園已經(jīng)投產(chǎn)。與雙系種子園相比，杉木三系雜交種子園是否仍存在自交衰退？在雜交組合測(cè)定評(píng)選的基礎(chǔ)上，建三（寡）系雜交種子園解決雙系種子園自交衰退的辦法是否有效？這些問(wèn)題都值得研究。

近親繁殖是指親緣關(guān)系相近（或相同）的兩個(gè)個(gè)體間的交配。一般來(lái)講，在自然界中異花授粉的植物其近交（包括自交）是有害的，據(jù)已有的研究，近交后代群體平均值出現(xiàn)以下變化[9-22]：（1）生活力下降，生長(zhǎng)量減少或發(fā)育不良；（2）結(jié)實(shí)量降低，繁殖力下降，種子產(chǎn)量減少，空粒多；（3）出現(xiàn)畸形，即近交會(huì)導(dǎo)致近交衰退。因此，在建立的林木種子園中，要盡量地避免有親緣關(guān)系的樹(shù)木彼此相互授粉。陳益泰等[23]的研究表明，杉木的自交會(huì)引起座果率、種子質(zhì)量、健全種子的比率和苗木生長(zhǎng)量的顯著降低，并且種子性狀的衰退比苗木生長(zhǎng)量的衰退更甚。

杉木雙系種子園是在杉木全同胞子代測(cè)定的基礎(chǔ)上，采用評(píng)選出的優(yōu)良雜交組合建立由父母本兩個(gè)無(wú)性系組成的種子園。由于群體大小急劇降低以及花期匹配等方面的原因，浙江省遂昌縣建立的杉木雙系種子園中存在一定比率的自交[8]，并表現(xiàn)出一定的近交衰退，而杉木多系種子園的近交比率很小[7]。有鑒于此，在杉木雙系種子園自交衰退效應(yīng)研究的基礎(chǔ)上，于2019 年又對(duì)遂昌三系（龍15+1 339+1 366）雜交種子園進(jìn)行了三個(gè)組合的人工控制雜交，并以三系雜交組合和多系種子園中這三系的自由授粉后代平均效應(yīng)為參照物，評(píng)價(jià)杉木三系雜交種子園中自交衰退的變化情況，為解決雙系雜交種子園中存在一定自交衰退提供一條途徑。

本研究分別于2000—2002 年和2019—2021 年進(jìn)行人工雜交制種，以雜交組合和多系種子園中同系自由授粉后代平均表現(xiàn)為參比對(duì)照，對(duì)雙系和三系種子園的親本后代表現(xiàn)進(jìn)行了衰退效應(yīng)評(píng)價(jià)，以期為采用合適的途徑利用杉木高世代雜交育種成果提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 遂昌縣杉木種子園研究區(qū)概況

本研究的試驗(yàn)區(qū)設(shè)置在浙江省遂昌縣妙高鎮(zhèn)郊區(qū)的杉木種子園（包括雙系、三系和多系種子園），其地理坐標(biāo)為119°09'37"～ 119°11'24" E，28°28'25"～ 28°30'47" N；屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，冬冷夏熱，四季分明，雨量充沛，空氣濕潤(rùn)，全年平均氣溫為16.8℃，年降水量為1 510 mm，年太陽(yáng)總輻射量為422.584 kJ·cm-2。杉木種子園的海拔約為385 m，平均土壤厚度在65 cm，杉木種子園的總面積為15 hm2，其中三系種子園為2 hm2，種子園周邊100 m 范圍內(nèi)無(wú)杉木林，不存在花粉污染的情況。

杉木雙系和杉木多系種子園于1988 年定砧，1989 年成園；杉木三系種子園是1998 年基于雙系后代區(qū)試驗(yàn)的結(jié)果，對(duì)雙系種子園的八、九和十區(qū)加以改造重建的。

1.2 遂昌縣杉木雙系種子園建園來(lái)源

浙江省遂昌縣杉木雙系種子園的建園材料，是以杭州市余杭區(qū)長(zhǎng)樂(lè)杉木初級(jí)種子園（1980 年嫁接成園）的待測(cè)親本無(wú)性系為對(duì)象，展開(kāi)以測(cè)交設(shè)計(jì)為主，結(jié)合單交設(shè)計(jì)，產(chǎn)生的近百個(gè)人工控制雜交組合，近30 個(gè)雜交親本選配的根據(jù)是基于杉木的葉色，按青枝杉、灰枝杉和黃枝杉的親本互補(bǔ)組配而來(lái)。杉木雙親子代試驗(yàn)林建立在杭州市富陽(yáng)區(qū)東敘村，根據(jù)6 年生試驗(yàn)林的測(cè)定結(jié)果，采用綜合指數(shù)（包括對(duì)一般配合力和特殊配合力效應(yīng)的利用）評(píng)選出生長(zhǎng)形質(zhì)均優(yōu)的若干個(gè)雜交組合（來(lái)自陳益泰等沒(méi)有發(fā)表的資料）。

1.3 杉木雙系種子園建園材料的花期特性和自交率

我們?cè)谟嗪奸L(zhǎng)樂(lè)杉木初級(jí)種子園進(jìn)行雜交試驗(yàn)時(shí)，沒(méi)有考慮進(jìn)行反交試驗(yàn)，由于是多系種子園，也沒(méi)有進(jìn)行花期觀察和異系雌雄花期匹配研究，僅僅考慮雜交后代的綜合表現(xiàn)，所以沒(méi)有預(yù)料到異系雌雄花期差異會(huì)導(dǎo)致遂昌杉木雙系種子園在利用雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)出現(xiàn)“異化”現(xiàn)象。但后續(xù)的研究卻發(fā)現(xiàn)，雙系種子園因同一親本無(wú)性系雌雄花期重疊而產(chǎn)生自交，對(duì)這方面的后續(xù)研究結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 杉木雙系種子園成對(duì)無(wú)性系的花程和自交率[8]Table 1 Flowering processes and selfing rates of paired clones from biclonal seed orchard of C.lanceolata

1.4 杉木雙系和三系種子園的結(jié)構(gòu)組成和研究對(duì)象介紹

遂昌縣杉木雙系種子園結(jié)實(shí)投產(chǎn)以后，已對(duì)其后代進(jìn)行了區(qū)域化試驗(yàn)，其結(jié)果揭示雙一區(qū)（1 244+1 236）、雙三區(qū)（1 419+1 391）和雙六區(qū)（陽(yáng)11+陽(yáng)15）的自由授粉后代與人工控制授粉雜交后代相比，表現(xiàn)太差；而雙五區(qū)人畜破壞太嚴(yán)重，因此這4 個(gè)區(qū)的材料不在本研究之列。本研究?jī)H以杉木雙二區(qū)（1 419+1 269）、雙四區(qū)（龍15+閩33）和雙七區(qū)（1 366+1 339）共6 個(gè)親本無(wú)性系為重要的研究對(duì)象；而三系雜交種子園有三個(gè)小區(qū)，其中八小區(qū)的建園材料為龍15+1 419+1 339，而九小區(qū)和十小區(qū)的建園材料均為龍15+1 339+1 366，抽取九小區(qū)和十小區(qū)的三個(gè)親本無(wú)性系為研究對(duì)象。

1.5 杉木雙系和三系種子園自交衰退的研究方法

1.5.1 杉木雙系種子園材料測(cè)試 2000—2002 年，抽取遂昌縣杉木雙系種子園中的3 個(gè)小區(qū)材料進(jìn)行了測(cè)試，研究材料是雙二區(qū)的1 419（建園材料選自正交組合1 419×1 269）；雙四區(qū)的龍15（建園材料選自正交組合龍15×閩33）；雙七區(qū)的1 366 和1 339（建園材料選自正交組合1 366×1 339）。研究方法是對(duì)建園親本進(jìn)行人工控制雜交制種（以正交組合為主）、自交制種，并對(duì)測(cè)試親本采集雙系和多系種子園中自由授粉的分系種子，外加多個(gè)對(duì)照共28 份種質(zhì)，在遂昌進(jìn)行育苗試驗(yàn)（條狀小區(qū)，條播230 粒），年終和18 個(gè)月時(shí)調(diào)查苗高、地徑等性狀，在固定模型的方差分析[24]基礎(chǔ)上，利用建園材料的正交組合、自交組合和其在多系種子園的自由授粉后代平均表現(xiàn)為參比對(duì)象，評(píng)估雙系種子園中的龍15、1 339、1 366 和1 419 的自由授粉后代的表型衰退效應(yīng)的相對(duì)大小，并提出解決辦法。

1.5.2 杉木三系種子園材料測(cè)試 在2019—2021 年進(jìn)行，抽取三系種子園的建園材料一致的九、十兩個(gè)小區(qū)，展開(kāi)了三系雜交種子園（龍15+1 339+1 366）自由授粉后代的衰退效應(yīng)評(píng)價(jià)，其研究方案和技術(shù)路線與第一個(gè)小試基本相同。

兩個(gè)自交衰退的試驗(yàn)均在遂昌進(jìn)行育苗試驗(yàn)，由于苗圃地的地力環(huán)境條件比較一致，因而除成苗數(shù)外，育苗試驗(yàn)資料一律按單因素組內(nèi)觀察株數(shù)不等的模式[24]進(jìn)行方差分析，然后以各品種的平均值為基礎(chǔ)，分析雙系種子園中小量近交引起的衰退效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木雙系種子園研究結(jié)果

2.1.1 不同種質(zhì)間的差異性 6 個(gè)親本無(wú)性系共28 份種質(zhì)材料在成苗數(shù)、1 年生苗的苗高、18 個(gè)月生苗的苗高和地徑這4 個(gè)性狀的方差分析結(jié)果列于表2。

表2 杉木雙系種子園不同種質(zhì)不同性狀的方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA on different growth traits of different germplasm

由表2 可見(jiàn)，28 份種質(zhì)材料在成苗數(shù)、1 年生苗苗高H1、18 個(gè)月生苗的苗高H2和地徑D2這4 個(gè)研究性狀上都存在著顯著的差異，這說(shuō)明選擇不同組合的親本無(wú)性系來(lái)建立雙系種子園大有必要?，F(xiàn)根據(jù)固定模型的方差分析結(jié)果，來(lái)評(píng)價(jià)現(xiàn)有的雙系種子園內(nèi)無(wú)性系的近交衰退效應(yīng)大小。

2.1.2 雙系種子園親本無(wú)性系自由授粉子代近交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)

2.1.2.1 雙系中龍15 自交效應(yīng)的評(píng)價(jià) 雙四區(qū)中龍15 無(wú)性系后代自交衰退的分析結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 雙四區(qū)龍15 的近交衰退效應(yīng)Table 3 Effect of inbreeding depression of Long 15 in biclonal orchard

由表3 可知，從（OP1－PO2）/OP2看，杉木雙系種子園龍15 無(wú)性系苗的地徑?jīng)]有衰退，龍15 雙系苗高等性狀均表現(xiàn)出一定程度的衰退；從（OP1－O）/O 可以看出，雙系種子園龍15 的后代表現(xiàn)要優(yōu)于龍15×1 366，但不及龍15×1 339；而（OP1－S）/S 表明，雙系種子園龍15 苗的地徑不及自交組合苗的地徑，這說(shuō)明龍15可能是個(gè)雜合子，自交衰退不明顯。綜合以上結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，雙系龍15 存在一定的自交衰退，并且這種衰退效應(yīng)隨著研究性狀的變化而變化。采用龍15 與1 339 進(jìn)行組配成雙系種子園，比龍15 與閩33 組配要優(yōu)越。

2.1.2.2 雙七區(qū)1 339 近交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià) 雙七區(qū)1 339 近交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)見(jiàn)表4。

表4 雙七區(qū)1 339 近交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)Table 4 Effect of inbreeding depression of 1 339 in biclonal orchard

從表4 可見(jiàn)，雙系種子園中1 339 自由授粉的子代表現(xiàn)，在成苗數(shù)上要優(yōu)于多系種子園的后代表現(xiàn)，在苗高性狀上超過(guò)多系種子園后代表現(xiàn)，但在地徑性狀上則表現(xiàn)出一定的自交衰退；杉木雙系種子園親本后代除成苗數(shù)外，其它性狀表現(xiàn)都優(yōu)于控制雜交（1 339×1 366）后代的表現(xiàn)，1 366 不是1 339 的最佳父本，雙系種子園1 339 自由授粉后代的自交衰退隨著研究性狀變化而變化。

2.1.2.3 雙七區(qū)1 366 近交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià) 雙七區(qū)1 366 近交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)結(jié)果見(jiàn)5。

由表5 可見(jiàn)，雙七區(qū)的1 366 后代表現(xiàn)都不及多系種子園的后代表現(xiàn)，雙七區(qū)的1 366 后代均存在自交衰退；與異交組合相比，雙七區(qū)的1 366 后代高生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，但地徑生長(zhǎng)有衰退的跡象；除地徑外，自交對(duì)1 366 絕對(duì)有害。綜合這兩方面的研究結(jié)果可發(fā)現(xiàn)：雙七區(qū)的1 336 后代的自交衰退與研究性狀有關(guān)；其次是1 366 存在比1 339 更合適的父本。這一結(jié)果與花期觀察結(jié)果相符[8]，1 366+1 339 進(jìn)行組配不是很合適。從多系1 366 的后代表現(xiàn)看，1 366 存在更合適的父本。

表5 雙七區(qū)1366 近交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)Table 5 Effect of inbreeding depression of 1 366 in biclonal orchard

2.1.2.4 雙二區(qū)1 419 近交衰退效應(yīng)評(píng)價(jià) 雙二區(qū)中1 419 的近交衰退效應(yīng)評(píng)價(jià)結(jié)果見(jiàn)表6。

表6 1419 的近交衰退效應(yīng)評(píng)價(jià)結(jié)果Table 6 Effect of inbreeding depression of 1 419 in biclonal orchard

由表6 中，根據(jù)（OP1－OP2）/OP2的計(jì)算結(jié)果可以看出，雙系種子園中的1 419 自由授粉后代的成苗數(shù)和地徑性狀要略優(yōu)于多系種子園中的1 419 后代的表現(xiàn)，而在苗高性狀上與多系后代表現(xiàn)相比，則表明雙二區(qū)的1 419 有一定的自交衰退，杉木雙系種子園親本后代的自交衰退隨著研究性狀變化而變化。

從表6 中還可以發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)有的雙二區(qū)中，1 419 的自交后代表現(xiàn)出嚴(yán)重的自交衰退。這說(shuō)明1 419 無(wú)性系自交絕對(duì)有害，防止近交的措施十分必要。其次，1 419×1 339 控制雜交后代的表現(xiàn)要優(yōu)于雙二區(qū)中1 419 的自由授粉后代的表現(xiàn)，今后再建有關(guān)1 419 的雙系種子園時(shí)應(yīng)該考慮1 419 與1 339 進(jìn)行組配。

2.2 杉木三系雜交種子園中親本家系近交衰退的評(píng)價(jià)

杉木三系雜交種子園的研究材料和研究方案：由于在實(shí)施杉木三系雜交種子園自交比率的測(cè)試時(shí)，已經(jīng)明了在杉木雙系種子園試驗(yàn)中，除雙四區(qū)的龍15 外，其它的幾個(gè)參試無(wú)性系（1 339、1 366 和1 419）的雜交優(yōu)勢(shì)都不明顯，表現(xiàn)出輕度的自交衰退，因此，于2019—2021 年對(duì)三系雜交種子園中龍15、1 339、1 366 這幾個(gè)無(wú)性系展開(kāi)自交衰退評(píng)估時(shí)，但沒(méi)有進(jìn)行自交研究，僅展開(kāi)了三系間的三個(gè)反交組合的人工控制雜交制種，以三個(gè)雜交組合和多系種子園中這三系的自由授粉后代為參照物，評(píng)價(jià)三系雜交種子園的近交衰退究竟有多大。

2.2.1 三系雜交種子園研究性狀的方差分析結(jié)果 來(lái)自三系種子園九和十小區(qū)中的9 份種質(zhì)材料，在成苗數(shù)、1年生苗的苗高和地徑、18 個(gè)月生苗的苗高和地徑這4 個(gè)性狀的方差分析結(jié)果列于表7。

表7 杉木三系雜交種子園中不同種質(zhì)不同性狀的方差分析結(jié)果Table 7 ANOVA on different growth traits of different germplasm in three-line seed orchard

由表7 可見(jiàn)，參試的3 個(gè)親本無(wú)性系9 份種質(zhì)的苗期性狀，在三系種子園和多系種子園中的自由授粉后代及其雜交種間均存在顯著的差異，18 個(gè)月生苗的地徑差異比1 年生苗的地徑差異更大，而18 個(gè)月生苗的苗高差異不及1 年生苗的苗高差異大，但均達(dá)到5‰的統(tǒng)計(jì)水平。三系種子園的建園材料值得選擇，這一結(jié)果與杉木三系雜交種子園的試驗(yàn)結(jié)果相同。

2.2.2 三系種子園中龍15 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià) 杉木三系種子園中龍15 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)結(jié)果見(jiàn)表8。

表8 杉木三系種子園中龍15 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)Table 8 Effect of inbreeding depression of Long15 in three-line seed orchard

由表8 可見(jiàn)，三系種子園中龍15 自由授粉后代的生長(zhǎng)性狀要優(yōu)于多系種子園中龍15 自由授粉后代的表現(xiàn)，也優(yōu)于三個(gè)雜交組合的平均結(jié)果，但不及1 366×龍15 后代的表現(xiàn)。與雙系種子園相比，三系種子園由于增加了建園親本數(shù)，擴(kuò)大了同一無(wú)性系不同分株間的對(duì)視距離，降低了自交比率，提高了后代的雜種優(yōu)勢(shì)。

2.2.3 三系種子園中1 339 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià) 三系種子園中1 339 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)結(jié)果見(jiàn)表9。

表9 杉木三系種子園中1 339 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)Table 9 Effect of inbreeding depression of 1 339 in three-line seed orchard

由表9 可見(jiàn)，三系種子園中的1 339 自由授粉后代的生長(zhǎng)性狀要優(yōu)于多系種子園中1 339 自由授粉后代的表現(xiàn)，也優(yōu)于三個(gè)雜交組合的平均結(jié)果，但不及1 366×龍15 后代的表現(xiàn)。與雙系種子園相比，三系種子園由于增加了建園親本數(shù)，促進(jìn)了花期匹配，擴(kuò)大了同一無(wú)性系間的對(duì)視距離，降低了自交比率，從而提高了雜種優(yōu)勢(shì)。這一結(jié)果與第一個(gè)小試中雙四區(qū)中龍15 的結(jié)果一致。

2.2.4 三系種子園中1 366 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià) 三系種子園中1 366 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)結(jié)果見(jiàn)表10。

表10 杉木三系種子園中1 366 自交衰退效應(yīng)的評(píng)價(jià)Table 10 Effect of inbreeding depression of 1 366 in three-line seed orchard

由表10 可見(jiàn)，三系種子園中的1 366 自由授粉后代的生長(zhǎng)性狀要優(yōu)于多系種子園中1 366 自由授粉后代生長(zhǎng)表現(xiàn)，也優(yōu)于三個(gè)雜交組合的平均結(jié)果。以上結(jié)果表明，建立龍15+1 366+1 339 三系種子園是可行的。

3 討論

以上研究表明，采用雙系種子園來(lái)利用杉木雜交育種成果的理念應(yīng)發(fā)展，建立寡系（3～ 5 系）的雜交種子園來(lái)利用杉木雜交育種的成果更為合理。這與徐清乾等的做法稍有不同，這是由于使用的建園材料和雜交組合的篩選方法不同造成的[4-5]。許忠坤等提出了杉木育種策略，應(yīng)采用GriffingⅢ交配設(shè)計(jì)（包括正反交組合），大力開(kāi)展雜交育種，篩選正反交均優(yōu)的組合，建立兩個(gè)系的種子園來(lái)利用杉木雜交育種成果[4-5]，并于1983 年起，從湖南省457 個(gè)雜交組合中評(píng)選出5 組雙系種子園建園材料，該雙系種子園混合子代14 年生時(shí)的單株材積大于生產(chǎn)對(duì)照58.4%，雙系種子園增產(chǎn)效益十分明顯。1982 年，陳益泰等也是采用這一技術(shù)路線成功建立了雙系種子園（龍15+閩33），以此來(lái)利用杉木雜交育種成果[6]。鄭勇平等通過(guò)對(duì)杉木不同世代不同類(lèi)型種子園遺傳改良效果的研究發(fā)現(xiàn)，由龍15 與閩33 組成的雙系種子園，其遺傳增益最大[25]。但是我們?cè)诤Y選遂昌縣杉木雙系建園材料時(shí)，沒(méi)有像許忠坤等那樣采用GriffingⅢ交配設(shè)計(jì)，這除了雜交試驗(yàn)會(huì)花費(fèi)大量的財(cái)力、地力和很長(zhǎng)的時(shí)間外，雜交親本的雌花量限制也是其中的一個(gè)原因。另外，遂昌縣杉木雙系種子園的異系雌雄花期匹配存在一定的問(wèn)題（見(jiàn)表1），并導(dǎo)致一定的自交。只要雙系種子園系內(nèi)花期存在同步性，即使雙親異系花期匹配，也會(huì)因同一無(wú)性系同一分株內(nèi)和不同分株間的雌雄花期重疊，產(chǎn)生自交。另外，雙系雜交種子園，同一無(wú)性系不同分株間的對(duì)視距離（杉木雙系種子園建園密度為4 m×4 m 時(shí)，同一無(wú)性系不同分株的對(duì)視距離為5.7～8.0 m）太近而產(chǎn)生自交。而建立寡系（3～ 5 系）的雜交種子園有兩個(gè)優(yōu)勢(shì)：其一，增加了建園親本數(shù)，改變了種子園的結(jié)構(gòu)；其二，可將同一無(wú)性系不同分株間的對(duì)視距離擴(kuò)大到12 m 左右，這對(duì)降低雜交種子園中的自交，促進(jìn)種子園中的親本無(wú)性系花期匹配有好處。以上這些原因，很可能使得杉木三系種子園后代保持了人工控制雜交的優(yōu)點(diǎn)，降低了三系種子園的自交率，使三系種子園后代表現(xiàn)出一定的雜交優(yōu)勢(shì)。鑒于此，筆者主張建立寡系（3～ 5 系）雜交種子園，來(lái)利用杉木雜交育種的成果。

4 結(jié)論

4.1 杉木雙系種子園研究結(jié)論

（1）就28 份杉木種質(zhì)材料的育苗試驗(yàn)，比較分析苗期性狀間差異，結(jié)果表明，在所有研究性狀上均存在極顯著的差異，建立雙系種子園時(shí)材料選擇十分重要。

（2）對(duì)于龍15 而言，建立雙系種子園比建立多系種子園具有更多的優(yōu)越性。由于龍15×1 339 人工控制后代表現(xiàn)突出，因此該組配比龍15 與閩33 的組配更好。

（3）對(duì)于雙七區(qū)（1 339+1 366），盡管1 339 和1 366 的花期基本是吻合的，但是同一無(wú)性系的雌雄花期也是匹配的，因此存在一定比率的自交，應(yīng)采取一定的措施來(lái)降低自交比率。

（4）1 419 的雙系后代優(yōu)于多系后代，但是1 419 與1 339 的組配比1 419 與1 269 的組配要科學(xué)，效果更好。

（5）通常雙系種子園存在一定的自交衰退，其衰退程度與無(wú)性系的基因型、成對(duì)無(wú)性系雌雄花期匹配的吻合程度有關(guān)；對(duì)于已建立的雙系種子園應(yīng)有效地防止自交，并進(jìn)行必要的人工輔助授粉。

4.2 杉木三系雜交種子園研究結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，與雙系種子園相比，三系雜交種子園中的親本自由授粉后代自交衰退不明顯，且苗期表現(xiàn)要優(yōu)于多系種子園后代的表現(xiàn)。杉木高世代育種，應(yīng)以雜交育種為主，并以建立寡系（3～ 5 系）的雜交種子園來(lái)利用杉木雜交育種成果。