灌水時(shí)期對(duì)冬小麥個(gè)體、群體結(jié)構(gòu)和冠層光合作用的影響

韓東偉 何建寧 李浩然 房琴 王紅光 李瑞奇

摘要： 為了明確灌水時(shí)期對(duì)冬小麥群體個(gè)體結(jié)構(gòu)特征和光合能力的影響，于2020-2021年開(kāi)展田間試驗(yàn)，設(shè)置5個(gè)灌水處理，分別在拔節(jié)初期（T2 W1 ）、孕穗期（T3 W1 ）、起身中期+開(kāi)花期（T1 W2 ）、拔節(jié)初期+開(kāi)花期（T2 W2 ）、孕穗期+開(kāi)花期（T3 W2 ）灌水，研究灌水時(shí)期對(duì)冬小麥個(gè)體結(jié)構(gòu)、群體大小、冠層光分布、群體光合能力、花后各葉層衰老以及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，在相同灌水次數(shù)下，隨著春季第一水灌溉時(shí)期的推遲，上三葉（旗葉、倒二葉和倒三葉）的長(zhǎng)度、面積、旗葉層光能截獲率和灌漿前期（開(kāi)花當(dāng)天、花后16 d）的葉面積指數(shù)都呈降低趨勢(shì);旗葉葉耳層至倒三葉葉耳層的光合有效輻射截獲率顯著提高，花后16～ 30 d葉面積指數(shù)和葉綠素相對(duì)含量衰退減緩，單葉和群體光合速率、花后干物質(zhì)積累量明顯提高，但花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量降低。結(jié)果顯示，T2 W2 、T3 W2 處理籽粒產(chǎn)量無(wú)顯著差異，但都顯著高于T1 W2 處理;T2 W1 、T3 W1 處理的籽粒產(chǎn)量也無(wú)顯著差異，但顯著低于T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 處理。綜上，在本試驗(yàn)條件下，于拔節(jié)初期或孕穗期灌溉春季第一水加灌開(kāi)花水有利于優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，從而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)，不灌開(kāi)花水，會(huì)使產(chǎn)量顯著減少。

關(guān)鍵詞： 冬小麥; 灌水時(shí)期; 個(gè)體結(jié)構(gòu); 群體結(jié)構(gòu); 群體光合能力; 產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.1+10.1?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A?? 文章編號(hào)： 1000-4440（2022）03-0577-10

Effects of irrigation period on individual structure， population structure and canopy photosynthesis of winter wheat

HAN Dong-wei， HE Jian-ning， LI Hao-ran， FANG Qin， WANG Hong-guang， LI Rui-qi

（College of Agronomy， Hebei Agricultural University/State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation/Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province， Baoding 071000， China）

Abstract： In order to determine the effects of irrigation period on individual structure， population structure and photosynthetic capacity of winter wheat， field experiments were carried out during 2020-2021 with five irrigation treatments. The irrigation periods were the beginning of the jointing （T2 W1 ）， booting stage （T3 W1 ）， the middle of erecting+ flowering period （T1 W2 ）， the beginning of the jointing+ flowering period （T2 W2 ）， booting stage+ flowering period （T3 W2 ）. Effects of irrigation period on individual structure， group size， canopy light distribution， community photosynthetic capacity， leaf senescence after flowering and yield of winter wheat were studied. The results showed that under the same irrigation times， with the delay of the first irrigation period in spring， the length and area of the upper three leaves， the light energy interception rate of flag leaf layer and the leaf area index at the early stage of filling showed a decreasing trend. The interception rate of photosynthetically active radiation was significantly increased， the decline of leaf area index and chlorophyll relative content after anthesis was slowed down， the photosynthetic rate of single leaf and population and dry matter accumulation after anthesis were significantly increased， but the dry matter transfer volume before anthesis was decreased. The final grain yield of T2 W2 ?and T3 W2 ?had no significant difference， but was significantly higher than that of T1 W2 . The yield of T2 W1 ?and T3 W1 ?had no significant difference， but was significantly lower than that of T1 W2 ， T2 W2 ?and T3 W2 . In conclusion， under the conditions of this experiment， irrigation of the first water in spring at the early jointing stage or booting stage is beneficial to optimize population structure and increase yield， while no irrigation of flowering water significantly reduces yield.

Key words： winter wheat; irrigation period; individual structure; population structure; group photosynthetic capacity; yield

河北省是中國(guó)小麥生產(chǎn)大省，2019年小麥?zhǔn)斋@面積達(dá)2.203 5× 106 hm 2 ，居全國(guó)第5位，但是冬小麥生長(zhǎng)季降水量?jī)H為100 mm左右 [1] ，只能滿(mǎn)足冬小麥生育期需水量的25%。灌溉是河北省冬小麥高產(chǎn)的必需條件 [2] ，但是河北省灌溉水資源極度匱乏，地下水嚴(yán)重超采 [3] ，因此在河北省開(kāi)展冬小麥節(jié)水高產(chǎn)灌溉理論與技術(shù)研究具有重要意義。

株高和葉片大小是小麥個(gè)體重要的結(jié)構(gòu)特征，二者都受到灌水的影響 [4-7] 。有研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)前期灌水比拔節(jié)后期灌水對(duì)小麥株高的促進(jìn)作用更大 [8] ，在灌溉拔節(jié)水的基礎(chǔ)上增灌孕穗水，對(duì)冬小麥株高仍有明顯的促進(jìn)效果 [9] 。楊思等 [10] 研究發(fā)現(xiàn)，灌水越早、葉面積越大，越冬水對(duì)冬小麥倒二葉葉面積的促進(jìn)效果越明顯大于拔節(jié)水、孕穗水。Zhao等 [11] 研究發(fā)現(xiàn)，在同樣灌拔節(jié)水的條件下，前期增灌返青水會(huì)使旗葉、倒二葉和倒三葉的葉面積顯著增加。

構(gòu)建高質(zhì)量的群體結(jié)構(gòu)是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)的根本途徑，灌水對(duì)冬小麥群體結(jié)構(gòu)大小和分布都有影響。黨建友等 [12] 研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期灌水所得小麥穗數(shù)要高于返青期灌水;劉麗平等 [13] 研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期灌水比孕穗期灌水得到的小麥穗數(shù)更多，成穗率更高。還有研究發(fā)現(xiàn)，隨著冬小麥春季第一水灌溉時(shí)間的推遲，最大葉面積指數(shù)表現(xiàn)為起身水>拔節(jié)水>孕穗水 [14] 。在灌溉拔節(jié)水前增灌返青水，對(duì)最大葉面積指數(shù)具有明顯的促進(jìn)效果 [15] 。隨著葉面積指數(shù)的升高，冬小麥冠層的光截獲率也會(huì)變大 [11] ，但陳雨海等 [16] 指出，冠層光合有效輻射截獲率并不是越高越好，當(dāng)冠層光合有效輻射截獲率達(dá)到一定值后，繼續(xù)提高光截獲率反而使群體的光能利用率降低，這是因?yàn)槿~面積指數(shù)過(guò)大會(huì)造成花后群體早衰 [13] 。Zhang等 [17] 研究發(fā)現(xiàn)，在灌溉拔節(jié)水的基礎(chǔ)上增灌開(kāi)花水能夠提高花后旗葉的凈光合速率，進(jìn)而提高產(chǎn)量。Fan等 [18] 研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期后推遲10 d灌溉比拔節(jié)期灌溉可使花后葉片衰老減緩，有利于延緩旗葉葉綠素的降解，提高凈光合速率，從而進(jìn)一步提高產(chǎn)量。但過(guò)度推遲也不利于增產(chǎn)，楊思等 [10] 、張曉琪等 [19] 的研究結(jié)果表明，在拔節(jié)期灌溉比在孕穗期灌溉所得小麥產(chǎn)量更高。

綜上所述，灌水時(shí)期對(duì)冬小麥個(gè)體生長(zhǎng)和群體結(jié)構(gòu)有顯著影響。因此本試驗(yàn)在河北省春灌一水和二水的條件下，研究在不同灌水時(shí)期下冬小麥各葉層葉片大小、節(jié)間長(zhǎng)度、莖蘗動(dòng)態(tài)、葉面積指數(shù)、各葉層光合有效輻射截獲率、單葉和群體光合速率、葉綠素相對(duì)含量、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的差異，以期從灌水時(shí)期調(diào)控個(gè)體生長(zhǎng)、改變?nèi)后w結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改善冠層光分布和光利用的角度系統(tǒng)闡明灌水時(shí)期影響冬小麥產(chǎn)量形成的過(guò)程，為河北省及其他地區(qū)冬小麥節(jié)水高產(chǎn)栽培研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2020-2021年在河北省石家莊市藁城區(qū)梅花鎮(zhèn)劉家莊村（38°03′N(xiāo)， 114°53′E）進(jìn)行，該地屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，平均海拔130 m，年均溫12.5 ℃，年均降水量494 mm。試驗(yàn)田土壤質(zhì)地為壤質(zhì)褐土，0～ 200 cm土層平均容質(zhì)量為1.47 g/cm 3? ，最大田間持水量為28.0%，前茬作物為玉米，秸稈全部粉碎還田。播種前0～ 20 cm土層基礎(chǔ)地力情況如下：速效磷含量20.2 mg/kg ，速效鉀含量261.74 mg/kg ，堿解氮含量137.26 mg/kg ，有機(jī)質(zhì)含量18.27 g/kg ，冬小麥生育期降水量為84.4 mm。圖1為2020- 2021年冬小麥生長(zhǎng)季的降水量和日平均氣溫。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以多穗型小麥品種嬰泊700為種植材料，在適墑播種條件下，設(shè)置5個(gè)灌水處理：分別在拔節(jié)初期（4月6日，春生葉齡3.5葉）灌水（T2 W1 ）、孕穗期（4月19日，春生葉齡6.0葉）灌水（T3 W1 ）、起身中期（3月22日，春生葉齡2.5葉）+開(kāi)花期灌水（T1 W2 ） 、拔節(jié)初期+開(kāi)花期灌水（T2 W2 ）、孕穗期+開(kāi)花期（5月5日）灌水（T3 W2 ），每次灌水60 mm，用水表控制灌水量。試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。小區(qū)面積為54 m 2 （6 m× 9 m）。小區(qū)之間設(shè)置1 m寬的隔離帶，在隔離帶中種植與試驗(yàn)小區(qū)相同的品種，隔離帶不灌水。

冬小麥于2020年10月7日播種，行距15 cm，基本苗數(shù)1 hm 2 2.10× 10 6 株，全生育期1 hm 2 施240 kg純N、120 kg P2 O5 、150 kg K2 O，所用肥料為尿素（含46% N）、磷酸二銨（含18% N、46% P2 O5 ）和氯化鉀（含60% K2 O），磷、鉀肥全部底施，氮肥50%基施、50%隨春季第1次灌溉追施。2021年6月7日收獲，其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 葉面積和株高 在挑旗期隨機(jī)選取有代表性的植株20株，用直尺測(cè)量各葉位葉片的長(zhǎng)和寬，在花后0 d、16 d和30 d測(cè)量綠色葉片的長(zhǎng)和寬，在開(kāi)花期測(cè)量各個(gè)植株的節(jié)間長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)和株高，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，計(jì)算葉面積指數(shù)（ LAI ） [11] ，相關(guān)公式：

葉面積=長(zhǎng)×寬×0.83;

LAI =單株葉面積×單位面積總莖數(shù)。

1.3.2 群體莖蘗動(dòng)態(tài) 于小麥3葉期在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)均勻的位置隨機(jī)選取1 m雙行定點(diǎn)標(biāo)記，在越冬期、起身期、灌水處理前和成熟期調(diào)查定點(diǎn)的1 m雙行總莖數(shù)和穗數(shù)，計(jì)算成穗率 [13] ：

成穗率=成熟期穗數(shù)/最高總莖數(shù)（起身期總莖數(shù)）×100%

1.3.3 葉綠素相對(duì)含量（ SPAD 值） 于花后0 d、16 d和30 d隨機(jī)選取有代表性植株20株，用SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定旗葉、倒二葉、倒三葉的 SPAD 值，重復(fù)3次 [20] 。

1.3.4 冠層光合有效輻射（ PAR ） 于開(kāi)花期用英國(guó)Delta公司生產(chǎn)的SNSCAN冠層分析系統(tǒng)（SUNSCAN Canopy Analysis System）分別測(cè)定冠層上方20 cm、旗葉葉耳、倒二葉葉耳、倒三葉葉耳、倒四葉葉耳處和冠層底部的光合有效輻射。測(cè)定時(shí)光傳感器探頭與小麥種植行向呈45°，觀測(cè)時(shí)間為10∶30- 11∶30 。計(jì)算各層光截獲率（ C R ）、透射率（ P R ），根據(jù)透射率，按冠層上方光合有效輻射強(qiáng)度（ PAR ′）為1 800 ?μmol/（m 2 ·s） 估算晴朗天氣下冠層不同高度的光合有效輻射（ DPAR ），相關(guān)計(jì)算公式如下 [21] ：

C R =（ PARn -PARn-1? ）/ PARt? ×100%;

P R = PARn- 1 / PARn? ×100%;

DPAR=PAR ′× P R 。

式中： PAR 為入射的光合有效輻射;當(dāng) n 為冠層頂部時(shí)， n -1為旗葉葉耳層;當(dāng) n 為旗葉葉耳層時(shí)， n -1為倒2葉葉耳層;當(dāng) n 為倒2葉葉耳層時(shí)， n -1為倒3葉葉耳層;當(dāng) n 為倒3葉葉耳層時(shí)， n- 1為倒4葉葉耳層;當(dāng) n 為倒4葉葉耳層時(shí)， n -1為地面層。

1.3.5 單葉光合速率（ P n ） 分別于花后10 d、20 d和30 d 9∶00- 11∶00 用便攜式光合儀LI-6400（LI-COR，USA），在儀器光源模式下測(cè)定不同處理旗葉、倒二葉、倒三葉的凈光合速率，每個(gè)處理3次重復(fù) [11] 。

1.3.6 群體光合速率（ CAP ） 分別于開(kāi)花當(dāng)天與開(kāi)花后16 d、30 d的10∶30- 11∶30 測(cè)定小麥群體的凈光合速率。用LI-840A CO2 /H2 O非色散紅外氣體分析儀（LI-COR，USA）和透光率較好的同化箱（長(zhǎng)× 寬× 高：0.45 m× 0.35 m× 0.9 m，透光率達(dá)95%以上）組成1個(gè)密閉整體，箱內(nèi)安裝2個(gè)風(fēng)扇，在測(cè)定過(guò)程中對(duì)箱內(nèi)氣體進(jìn)行混勻。在原測(cè)定位點(diǎn)拔除植株后測(cè)定土壤呼吸速率，群體總光合速率=拔除植株前群體光合速率+土壤呼吸抵消的光合速率。通過(guò)計(jì)算得出群體光合速率（ CAP ），公式如下：

CAP =d c ′× V ?× P av ×（1 000 -W av ）/[d t × S × R ×（ T av + 273）] ?[22]

式中： c ′為經(jīng)過(guò)水汽校正的CO2 濃度;d c/ d t 為經(jīng)水汽校正后的CO2 濃度變化速率; W av 為測(cè)量期間箱內(nèi)的水汽分壓; P av 為測(cè)量期間箱內(nèi)的平均大氣壓強(qiáng); T av 為測(cè)量期間同化箱內(nèi)的平均溫度 ;V =同化箱長(zhǎng)×寬×高; S =同化箱長(zhǎng)×寬; R 為理想氣體常數(shù)（8.314）。

1.3.7 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn) 于開(kāi)花期和成熟期取樣，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取100個(gè)單莖，分穗、莖、葉3個(gè)部分，先于105 ℃烘箱中殺青30 min，而后于75 ℃烘干至恒質(zhì)量。相關(guān)計(jì)算公式如下 [13] ：

花后干物質(zhì)積累量=成熟期干物質(zhì)積累量-開(kāi)花期干物質(zhì)積累量;

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開(kāi)花期干物質(zhì)積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量。

1.3.8 產(chǎn)量 在收獲前每個(gè)處理隨機(jī)選取3 m 2 ，人工收割、曬干脫粒并稱(chēng)質(zhì)量，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，按13%含水量折算籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2003整理數(shù)據(jù)，用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌水處理對(duì)冬小麥個(gè)體結(jié)構(gòu)特征的影響

2.1.1 葉片長(zhǎng)、寬和葉面積 由于灌溉開(kāi)花水對(duì)葉片和節(jié)間的建成無(wú)明顯影響，故在本研究中沒(méi)有列出W1 處理。從表1可以看出，T1 W2 處理的旗葉、倒二葉和倒三葉長(zhǎng)度分別比T3 W2 處理增加41.33%、43.79%和11.22%，T2 W2 處理的旗葉、倒二葉和倒三葉長(zhǎng)度分別較T3 W2 處理增加30.10%、16.28%和1.52%。不同處理間的葉片寬度差異較小，與T3 W2 處理相比，僅T1 W2 處理顯著增加了倒三葉的寬度。旗葉、倒二葉和倒三葉面積都表現(xiàn)為T(mén)1 W2 處理>T2 W2? 處理>T3 W2 處理，倒四葉面積在不同處理間的差異很小，說(shuō)明在起身中期灌水有利于促進(jìn)旗葉、倒二葉和倒三葉的生長(zhǎng)，在拔節(jié)初期灌水對(duì)旗葉和倒二葉生長(zhǎng)有較好的促進(jìn)效果。

2.1.2 株高和節(jié)間長(zhǎng)度 由表2可以看出，倒五節(jié)間長(zhǎng)度、倒三節(jié)間長(zhǎng)度、穗下節(jié)間長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)和株高在不同處理間的差異均不顯著，但T2 W2 處理的倒四節(jié)間長(zhǎng)度分別比T1 W2 、T3 W2 處理高10.82%、16.10%，T3 W2 處理的倒二節(jié)間長(zhǎng)度比T1 W2 處理高8.31%，且差異達(dá)到顯著水平，說(shuō)明在拔節(jié)初期+開(kāi)花期灌水和在孕穗期+開(kāi)花期灌水分別對(duì)倒四節(jié)間、倒二節(jié)間的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)效果。在起身中期+開(kāi)花期灌水對(duì)基部節(jié)間長(zhǎng)度未表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)效果，可能與灌水前3～ 5 d發(fā)生14.3 mm的降水有關(guān)。

2.2 灌水處理對(duì)冬小麥群體結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 田間莖蘗數(shù)和成穗率 由表3可見(jiàn)，T1 W2 處理在起身中期灌水前田間總莖蘗數(shù)與最大莖蘗數(shù)相比少10.07%，這是因?yàn)楸驹囼?yàn)?zāi)甓鹊亩胺e溫高，導(dǎo)致群體偏大，春生分蘗發(fā)生較少，在起身初期已有較多分蘗并且數(shù)值高于常年，分蘗退化亦較常年偏早。與T1 W2 處理相比，T2 W2 、T3 W2 處理灌水前總莖蘗數(shù)分別降低了21.81%和37.90%。在成熟期，T2 W2? 處理與T1 W2 處理間的穗數(shù)差異不顯著，T3 W2 比T1 W2 處理低4.07%。與T1 W2 處理相比，T3 W2 處理的成穗率顯著降低，表明推遲春季第一水灌溉至拔節(jié)初期對(duì)成穗率無(wú)明顯影響，而推遲春季第一水灌溉至孕穗期會(huì)顯著降低成穗率。

2.2.2 開(kāi)花后的葉面積指數(shù) 由圖2可以看出，在春灌兩水的條件下，推遲春季第一水灌溉時(shí)期降低了開(kāi)花當(dāng)天和花后16 d的葉面積指數(shù)，但在花后30 d呈相反趨勢(shì)。T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 處理的葉面積指數(shù)從開(kāi)花當(dāng)天到花后16 d分別降低了30.98%、29.41%、28.05%，從花后16 d到花后30 d分別降低了72.19%、66.42%、42.15%，說(shuō)明推遲春季第一水灌溉時(shí)期有利于延緩葉片衰老。在春季灌溉1次水的條件下，T2 W1 、T3 W1 處理花后0～ 16 d的葉片衰老速率分別為41.39%和41.33%，花后16～ 30 d的葉片衰退速率均為100.00%，說(shuō)明不灌開(kāi)花水會(huì)加速葉片衰老。

2.2.3 開(kāi)花期冠層光合有效輻射的垂直分布 從圖3A可以看出，各冬小麥葉層的光截獲率隨著葉位的降低呈下降趨勢(shì)，L1層的光截獲率為37.63%～ 62.48%，L2層的光截獲率為24.55%～33.12%，L3層的光截獲率為8.25%～ 20.85%，L4層的光截獲率為2.50%～3.50%，L5層的光截獲率為1.00%～ 2.00%。對(duì)不同灌水處理進(jìn)行比較可知，L1層光截獲率表現(xiàn)為T(mén)1 W2 處理> T2 W2 處理> T3 W2 處理，T1 W2 處理分別比T2 W2 、T3 W2 處理高20.12%、66.02%;L2層、L3層的光截獲率都表現(xiàn)為T(mén)3 W2 處理> T2 W2 處理> T1 W2 處理，T3 W2 、T2 W2 處理分別比T1 W2 處理高34.89%、16.90%和152.81%、64.45%;L4層、L5層的光截獲率在不同處理間的差異較小，地表的光輻射截獲率隨著灌水的推遲而呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但均小于5.00%，表明推遲灌溉顯著改變了冠層內(nèi)部的光合有效輻射分布。

由圖3B可以看出， DPAR 隨葉層高度降低呈下降趨勢(shì)。在H2、H3和H4位置， DPAR 均表現(xiàn)為T(mén)3 W2 處理> T2 W2 處理> T1 W2 處理;在H2位置，T3 W2? 、T2 W2 處理的 DPAR 分別比T1 W2 處理高66.22%、27.89%;在H3位置，T3 W2 、T2 W2 處理的 DPAR 分別比T1 W2 處理高125.55%、48.70%;在H4位置，T3 W2 、T2 W2 處理的 DPAR 分別比T1 W2 處理高77.89%、21.18%，說(shuō)明推遲春季第一水灌溉時(shí)期顯著增加了到達(dá)倒二葉、倒三葉和倒四葉上方的光照度，改善了中下部葉片的受光情況。

2.3 灌水處理對(duì)冬小麥開(kāi)花后光合能力的影響

2.3.1 各葉層葉片的葉綠素相對(duì)含量（SPAD值） 由圖4可見(jiàn)，在春季灌溉2次水的條件下，從開(kāi)花當(dāng)天到花后16 d，T2 W2 、T3 W2 處理的旗葉、倒二葉的SPAD值變化均較小，T1 W2 處理倒二葉的SPAD值顯著下降。從花后16 d到花后30 d，T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 這3個(gè)處理旗葉、倒二葉的SPAD值均顯著下降，其中旗葉SPAD值的降幅分別為47.83%、39.84%和18.92%，倒二葉SPAD值的降幅分別為20.57%、19.35%和12.22%。T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 處理的倒三葉的SPAD值從開(kāi)花當(dāng)天到花后16 d已顯著下降，T1 W2? 、T2 W2 和T3 W2 處理分別降低了78.72%、68.30%和47.04%，至花后30 d時(shí)倒三葉已全部枯黃。由此可見(jiàn)，推遲春季第一水灌溉時(shí)期可以延緩冬小麥葉片中葉綠素的降解，延長(zhǎng)葉片的功能期。在春季灌溉1次水的條件下，隨著開(kāi)花后時(shí)間的增加，SPAD值的下降速度整體上較春季灌溉2次水處理明顯加快，在花后30 d時(shí)，旗葉、倒二葉已全部枯黃，說(shuō)明不灌開(kāi)花水會(huì)加速葉綠素的降解。

2.3.2 各葉層葉片凈光合速率 由圖5可以看出，各葉層單葉凈光合速率隨著生育時(shí)期的推進(jìn)呈下降趨勢(shì)，花后各時(shí)期不同葉位的凈光合速率均表現(xiàn)為旗葉>倒二葉>倒三葉。在花后10 d，僅在倒二葉上表現(xiàn)出T1 W2 處理的凈光合速率顯著低于T2 W2 、T3 W2? 處理，旗葉、倒三葉上不同處理間的凈光合速率差異都較小。在花后20 d，旗葉和倒三葉的凈光合速率都表現(xiàn)為T(mén)3 W2 、T2 W2 處理高于T1 W2 處理，且旗葉T3W2、T2W2處理分別比T1W2處理高36.73%、25.93%，倒三葉T3W2、T2W2處理分別比T1 W2 處理高142.76%、153.79%。在花后30 d，倒三葉完全枯黃，T3 W2 處理旗葉、倒二葉的凈光合速率最高，旗葉T3W2處理分別比T2 W2 、T1 W2 處理高48.96%、64.36%，倒二葉T3W2處理分別比T2 W2 、T1 W2 處理高51.84%、323.82%。上述結(jié)果表明，推遲春季第一水灌溉時(shí)期，通過(guò)優(yōu)化冠層內(nèi)部光分布（圖3），可有效提高灌漿期冠層葉片的凈光合速率。

2.3.3 群體光合速率 由圖6可以看出，隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，各處理的群體光合速率呈下降趨勢(shì)。在春季灌2次水條件下，花后各處理的群體光合速率均表現(xiàn)為T(mén)3 W2 、T2 W2 處理高于T1 W2 處理，在開(kāi)花當(dāng)天分別高71.77%、44.49%，在花后16 d分別高44.19%、30.53%，在花后30 d分別高144.49%、122.88%，說(shuō)明推遲春季第一水灌溉時(shí)期有利于提高花后的群體光合速率。在花后16 d、30 d，群體光合速率均表現(xiàn)為春季灌2次水高于春季灌1次水，處理間差異整體上達(dá)到顯著水平，說(shuō)明增灌開(kāi)花水有利于提高花后群體光合速率。

2.4 灌水處理對(duì)冬小麥物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的影響

由表4可見(jiàn)，在春季灌2次水條件下，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為T(mén)1 W2 處理> T2 W2 處理> T3 W2? 處理，T3 W2 、T2 W2 處理的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量分別比T1 W2 處理降低了35.06%、9.56%，花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為T(mén)3 W2 處理> T2 W2 處理> T1 W2 處理，T3 W2? 、T2 W2 處理的花后干物質(zhì)積累量分別比T1 W2 處理高39.22%、20.01%， T3 W2 、T2 W2 處理的籽粒產(chǎn)量分別比T1 W2 處理高6.12%、6.83%，說(shuō)明推遲春季第一水灌溉時(shí)期有利于增加花后干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量，這與其花后冠層光合速率較高的特點(diǎn)吻合。

與T2 W2 、T3 W2 處理相比，T2 W1 、T3 W1 處理花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率有所提高，花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率顯著降低，T2 W1? 、T3 W1 處理的籽粒產(chǎn)量分別降低了9.60%、10.17%，且與T2 W2 、T3 W2 處理間差異達(dá)到顯著水平，說(shuō)明不灌開(kāi)花水不利于花后干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量的提高。

3 討 論

3.1 灌水時(shí)期對(duì)冬小麥莖葉生長(zhǎng)的影響

各葉位葉片大小和節(jié)間長(zhǎng)度是影響群體結(jié)構(gòu)的基本要素，對(duì)群體的生產(chǎn)功能有重要影響。Zhao等 [11，23] 研究發(fā)現(xiàn)，在冬小麥返青期灌水可顯著促進(jìn)旗葉、倒二葉和倒三葉的生長(zhǎng);楊思等 [10] 研究發(fā)現(xiàn)，灌越冬水對(duì)倒二葉的促進(jìn)效應(yīng)大于灌拔節(jié)水和孕穗水;本研究也得出，起身中期灌水相比拔節(jié)初期、孕穗期灌水明顯增加了旗葉、倒二葉和倒三葉的面積，可見(jiàn)春季灌水越早，對(duì)葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用越大。這與諸德輝等 [24] 的研究結(jié)果不完全一致，其研究結(jié)果表明，在第 n -2葉露尖時(shí)灌溉，對(duì)第 n 葉面積的促進(jìn)效果最大，這可能與試驗(yàn)田土壤的類(lèi)型及其持續(xù)供水供肥能力不同有關(guān)。

在本試驗(yàn)中，節(jié)間生長(zhǎng)對(duì)灌水時(shí)期的響應(yīng)規(guī)律與葉片不同，在拔節(jié)初期（春生葉齡 n = 3.5）灌水和孕穗期（春生葉齡 n = 6.0）灌水，分別會(huì)對(duì)基部第二節(jié)間（倒四節(jié)間）、第四節(jié)間（倒二節(jié)間）的伸長(zhǎng)表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效果，灌水時(shí)的春生可見(jiàn)葉齡（ n ）與相對(duì)應(yīng)的促伸節(jié)間（ N ）呈現(xiàn) N = n -2的規(guī)律，這與呂添等 [25-26] 的研究結(jié)果一致。但在本試驗(yàn)中，起身中期（ n = 2.5）灌水對(duì)基部第一節(jié)間長(zhǎng)度未表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)效果，可能與灌水前3～ 5 d發(fā)生14.3 mm的降水有關(guān)。

3.2 冬小麥群體結(jié)構(gòu)與光合生產(chǎn)能力的關(guān)系

作物群體結(jié)構(gòu)與冠層光分布和光利用密切相關(guān) [27-29] ，李升東等 [30-31] 研究發(fā)現(xiàn)，利用技術(shù)措施調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)、優(yōu)化冠層內(nèi)部光合有效輻射分布、提高群體中下層光合效率是提高作物產(chǎn)量的重要途徑 [32] 。Zhao等 [11] 研究發(fā)現(xiàn)，在冬小麥返青期灌水較拔節(jié)期灌水顯著增加了上三葉的面積和光截獲率;劉麗平等 [33] 研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥拔節(jié)期灌水處理的葉面積指數(shù)和冠層總光截獲率高于孕穗期灌水處理;在本試驗(yàn)的起身中期、拔節(jié)初期和孕穗期灌水處理下，開(kāi)花期的葉面積指數(shù)和冠層總光截獲率也隨灌水時(shí)期的推遲呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，與前人的研究結(jié)果一致。關(guān)于灌水時(shí)期對(duì)冬小麥花后葉片衰老的影響，前人從不同角度進(jìn)行了研究，Xu等 [20] 研究發(fā)現(xiàn)，推遲春季第一水灌水時(shí)期降低了花后葉片相對(duì)葉綠素含量的下降速率;楊思等 [10，19] 研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期灌水較拔節(jié)期灌水可提高花后旗葉的光合速率;劉麗平等 [33] 研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期灌水較拔節(jié)期灌水可提高花后群體的光合速率;Xu等 [14] 研究發(fā)現(xiàn)，開(kāi)花前推遲灌溉有利于增加花后干物質(zhì)積累量。以上研究結(jié)果表明，推遲春季第一水的灌溉時(shí)期有利于延緩花后葉片的衰老。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)不同灌水時(shí)期下冠層內(nèi)部各葉層的光分布、花后各葉層葉片的衰老速率、單葉光合速率和群體光合速率及花后干物質(zhì)積累量進(jìn)行系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，隨著灌水時(shí)期的推遲，旗葉層光截獲率顯著降低，倒二葉層、倒三葉層上方的光照度和這2個(gè)葉層的光截獲率顯著提高。隨著冠層光分布的優(yōu)化，各葉層葉片相對(duì)葉綠素含量的衰退速率明顯降低，在花后各時(shí)期，單葉光合速率和群體光合速率都顯著提高，最終花后干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量均顯著增加，這與前人對(duì)各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的研究結(jié)果總體一致，說(shuō)明調(diào)節(jié)冬小麥春季灌水時(shí)期可通過(guò)優(yōu)化冠層光分布來(lái)延緩葉片衰老，提高籽粒產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

推遲春季第一水灌溉時(shí)期可顯著降低冠層上部三葉的面積及開(kāi)花期葉面積指數(shù)，進(jìn)而降低旗葉層光截獲率，提高群體中下層光截獲率，延緩花后葉面積指數(shù)和 SPAD 值衰退速率，提高花后群體光合能力、花后干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量。無(wú)論春季第一水何時(shí)灌溉，不灌開(kāi)花水都會(huì)導(dǎo)致花后葉面積指數(shù)和 SPAD 值衰退速率顯著加快，群體光合速率、花后干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量顯著降低。在拔節(jié)初期或孕穗期灌溉春季第一水加灌開(kāi)花水，有利于優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。在2020- 2021年冬小麥生育期內(nèi)，返青期降水28.4 mm，起身期后0～ 5 d降水14.3 mm，拔節(jié)期前后降水2.6 mm，小麥返青至拔節(jié)階段的降水頻次和降水量明顯多于常年，會(huì)弱化不同灌水處理間的差異，最終拔節(jié)初期+開(kāi)花期灌水處理和孕穗期+開(kāi)花期灌水處理間產(chǎn)量差異較小，在其他降水年型下拔節(jié)初期+開(kāi)花期灌水處理與孕穗期+ 開(kāi)花期灌水處理間的差異還有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：徐 艷）

收稿日期：2021-09-07

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0300909）;國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-03-05）;河北省高?？萍佳芯宽?xiàng)目（QN2018219）

作者簡(jiǎn)介：韓東偉（1998-），男，河北康保人，碩士研究生，研究方向?yàn)樾←湽?jié)水高產(chǎn)栽培技術(shù)。（E-mail）1939806391@qq.com

通訊作者：王紅光，（E-mail） jlwanghongguang@163.com;李瑞奇，（E-mail）li-rq69@163.com