遮陰對(duì)粗肋草幼苗光合特性和養(yǎng)分積累的影響

吳 煒

(福建省永安林業(yè)集團(tuán)股份有限公司種苗中心，福建 永安 366000)

粗肋草(Aglaonemacommutatun)屬于天南星科(Araceae)粗肋草屬(Agloanema)多年生草本植物。該屬植物葉脈中肋明顯粗大，葉色光亮鮮麗，具有一定觀賞價(jià)值，因此常作為室內(nèi)和庭院的園林觀賞植物[1-2]。‘吉利紅’是目前花卉市場(chǎng)上最受歡迎的粗肋草品種之一，其葉片寬大且具有大面積濃厚絢麗的紅色斑塊，具有較高的經(jīng)濟(jì)和觀賞價(jià)值[3]。近年來，隨著市場(chǎng)對(duì)色彩鮮艷的粗肋草苗木需求的日益增加，有必要開展其優(yōu)質(zhì)苗木高效培育技術(shù)研究。

光是影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，也是植物光合作用的能量來源。光環(huán)境通過影響植物體內(nèi)光合碳同化過程，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生調(diào)控作用[4]。已有研究表明，遮陰是培育優(yōu)質(zhì)苗木的關(guān)鍵措施之一。例如，黃河騰等[5]研究表明，69.2%～80.0%之間的遮陰強(qiáng)度是適宜木奶果生長(zhǎng)的光環(huán)境，而不遮陰和重度遮陰都明顯抑制其幼苗的生長(zhǎng)；陳凱等[6]研究表明，輕度遮陰條件下(27%遮陰)觀光木生長(zhǎng)和光合生理指標(biāo)最優(yōu)，而過度遮陰或不遮陰不利于其幼苗生長(zhǎng)；銀杏[7]、杜鵑紅山茶[8]和車前[9]等苗木培育中均有類似報(bào)道。因此，選擇合適的光環(huán)境對(duì)優(yōu)質(zhì)苗木的培育尤為關(guān)鍵。目前，有關(guān)‘吉利紅’的研究主要集中在組培[3,10]、染色體[2]和抗性[1]等方面，而對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)研究尚未見報(bào)道。本研究比較了不同遮陰條件下‘吉利紅’幼苗生長(zhǎng)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和養(yǎng)分積累的差異，以期為其苗木栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市永安林業(yè)公司的苗圃地(117°22′E，25°57′N)，平均海拔201 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季溫暖濕潤，年均氣溫19.3 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 710 h，年均無霜期270 d，年降水量可達(dá)1 600 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

‘吉利紅’幼苗由福建省鑫閩種業(yè)公司提供。2019年3月5日將生長(zhǎng)良好的1月齡 ‘吉利紅’無性系植株移栽于上口底部帶孔的花盆中。花盆的直徑8 cm、下口直徑6 cm、高7 cm，每盆1株，培養(yǎng)基質(zhì)的蛭石、珍珠巖、粗砂體積比為3∶2∶1。基質(zhì)培養(yǎng)2個(gè)月后，挑選生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，采用不同針數(shù)遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理。本試驗(yàn)設(shè)置25%遮陰、50%遮陰2種遮陰強(qiáng)度，以未遮陰為對(duì)照(CK)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10株苗。遮陰處理60 d后，調(diào)查各處理的地徑和苗高，計(jì)算平均值，并以各處理中最接近平均地徑和苗高的植株作為標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行取樣[11]，每個(gè)處理共3個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生物量與根系形態(tài) 遮陰處理結(jié)束后，清洗干凈標(biāo)準(zhǔn)株的根部和地上部，吸干水分，稱鮮重。參考葉義全等[12]方法，用根系掃描儀(STD1600 Epson)對(duì)根系進(jìn)行掃描，采用WinRhizo根系分析軟件測(cè)定根系形態(tài)指標(biāo)。之后，在105 ℃烘箱中殺青30 min，最后在75 ℃下烘至恒重，稱干重。

1.3.2 葉片光合色素含量 參照張家君等[13]方法測(cè)定光合色素含量。遮陰處理60 d后，選取標(biāo)準(zhǔn)株的成熟葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析。剪除葉片主脈，將剩余部分剪碎混勻；稱取0.2 g葉片，加入體積分?jǐn)?shù)為95%乙醇進(jìn)行研磨，離心過濾，取上清液定容至10 mL容量瓶。分別在663、645、470 nm處測(cè)定吸光值，根據(jù)Arnon[14]公式計(jì)算葉片光合色素含量。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 按照李茂等[15]方法測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。遮陰處理60 d后，利用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(Walz, Germany)測(cè)定各處理標(biāo)準(zhǔn)株第2輪成熟健康葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定前葉片暗適應(yīng)30 min，分別測(cè)定初始熒光(initial fluorescence,Fo)、最大熒光(maximal fluorescence yeild,Fm)、光適應(yīng)下穩(wěn)態(tài)熒光(steady state fluorescence,Fs)和光下最大熒光(maximum fluorescence,Fm′)。通過計(jì)算得到可變熒光(variable fluorescence,Fv)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(PSⅡ maximum photochemical efficiency,Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(PSⅡ potential activity,Fv/Fo)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(photochemical quenching, Qp)。其中，F(xiàn)v=Fm-Fo，F(xiàn)v/Fm=(Fm-Fo)/Fm，F(xiàn)v/Fo=(Fm-Fo)/Fo， NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′， Qp=(Fm′-Fs)/Fm′-Fo′。

1.3.4 植株養(yǎng)分元素含量測(cè)定 遮陰處理60 d后，將標(biāo)準(zhǔn)株的根與地上部分離，經(jīng)105 ℃殺青30 min后，在75 ℃烘干至恒重。分別將烘干的根和地上部材料粉碎、過篩，并稱取0.2 g，用硝酸—高氯酸混合液對(duì)樣品進(jìn)行高溫消煮，用ICP-MS(Perkin 8000)測(cè)定植株不同部位的養(yǎng)分元素含量[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 8.5軟件進(jìn)行方差分析(P<0.05)和多重比較(LSD)，采用Origin 8.5進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)‘吉利紅’ 幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 表型和生物量 由圖1可知，不同遮陰條件下‘吉利紅’表型存在較大差異。25%遮陰下，‘吉利紅’植株地上部生長(zhǎng)良好，葉色鮮艷、根系發(fā)達(dá)(圖1A)；50%遮陰下，地上部和根系的生長(zhǎng)都受到不同程度的抑制(圖1B)；未遮陰處理(CK)生長(zhǎng)顯著受抑，葉片顏色喪失，同時(shí)遭受嚴(yán)重的氧化損傷，葉邊緣出現(xiàn)明顯的“日灼”現(xiàn)象(圖1C)。 由表1可見，‘吉利紅’莖和根生物量以25%遮陰處理最高，顯著高于50%遮陰處理和CK。其中，25%遮陰處理的莖、根生物量分別較50%遮陰處理和CK提高34.56%、283.79%和46.69%、150.24%。

A.25%遮陰;B.50%遮陰;C.未遮陰(CK)。

表1 遮陰對(duì)‘吉利紅’幼苗生物量和根系形態(tài)指標(biāo)的影響1)Table 1 Effect of shading on the biomass and root morphology of ‘Big Apple’ seedling

2.1.2 根系形態(tài) 由表1可見， ‘吉利紅’幼苗根長(zhǎng)、根表面積和根系總體積以25%遮陰處理最高，顯著高于50%遮陰處理和CK。25%遮陰處理的根長(zhǎng)、根表面積和根系總體積分別較50%遮陰處理和CK提高40.19%和195.19%、62.83%和200.54%、77.22%和208.62%。由表1還可見，25%遮陰處理根系平均直徑大于其他處理，但不同處理間差異不顯著(P>0.05)。

綜上所述， 25%遮陰下‘吉利紅’幼苗長(zhǎng)勢(shì)最好，50%遮陰次之，未遮陰處理(CK)最差；莖和根生物量也以25%遮陰處理最高。以上表明，適度遮陰有利于‘吉利紅’生長(zhǎng)，而過度遮陰或不遮陰均不利于其生長(zhǎng)。

2.2 遮陰對(duì)‘吉利紅’ 幼苗葉片光合色素含量的影響

光合色素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，介導(dǎo)葉片對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化[15]。由表2可知，遮陰能顯著促進(jìn)‘吉利紅’幼苗光合色素的積累。隨著遮陰程度的提高，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均呈顯著上升的趨勢(shì)。25%遮陰和50%遮陰處理下,葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別較CK提高121.51%和324.93%、108.88%和339.36%、179.86%和482.74%(表2)。

表2 遮陰對(duì)‘吉利紅’ 幼苗葉片光合色素含量的影響1)Table 2 Effect of shading on foliar photosynthetic pigment contents of ‘Big Apple’ seedling

2.3 遮陰對(duì)‘吉利紅’ 幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是衡量植物光能轉(zhuǎn)化和利用效率的重要指標(biāo)，是研究植物光合生理及與逆境脅迫關(guān)系的理想探針[17]。由于在未遮陰條件下，CK葉片發(fā)生 “日灼”現(xiàn)象，無法測(cè)出相關(guān)熒光參數(shù)，因此用“N.D.”表示。由表3可知， 25%遮陰處理的Fo、Fv/Fo以及NPQ值略高于50%遮陰處理，差異不顯著(P>0.05)；25%遮陰處理的Fm、Fv、Qp和QY值均顯著高于50%遮陰處理，分別較后者提高57.62%、58.41%、15.95%和20.43%(表3)。以上表明，適度遮陰(25%遮陰)有利于提高植株葉片PSⅡ光化學(xué)效率和電子傳遞速率。

表3 遮陰對(duì)‘吉利紅’幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響1)Table 3 Effect of shading on foliar chlorophyll fluorescence parameters of ‘Big Apple’ seedling

2.4 遮陰對(duì)‘吉利紅’ 幼苗養(yǎng)分含量的影響

由表4可知，遮陰對(duì)‘吉利紅’植株?duì)I養(yǎng)元素含量的影響無明顯的變化規(guī)律。與CK相比，遮陰處理顯著降低‘吉利紅’根和莖中P、Ca元素含量。其中，25%遮陰和50%遮陰處理根的P、Ca含量分別較CK下降29.06%和21.65%、18.97%和26.46%；莖的P、Ca含量則分別較CK降低50.31%和53.78%、25.63%和29.47%。25%遮陰處理根和莖中Mg含量分別較CK提高39.59%和28.17%。25%遮陰處理根中K含量顯著低于其他處理。25%遮陰和50%遮陰處理根的Mn、Fe含量分別較CK下降33.11%和76.10%、23.09%和36.32%；莖的Mn、Fe含量則分別較CK降低17.87%和54.32%、11.65%和20.07%。25%遮陰處理根和莖中Zn含量高于其他處理。以上表明遮陰處理對(duì)不同養(yǎng)分元素的影響存在差異。

表4 遮陰對(duì)‘吉利紅’幼苗養(yǎng)分的影響1)Table 4 Effect of shading on nutrient contents of ‘Big Apple’ seedling

3 討論與小結(jié)

3.1 適度遮陰能促進(jìn)‘吉利紅’幼苗生長(zhǎng)

光是影響植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子。在變化的光環(huán)境中，植物通過調(diào)控體內(nèi)物質(zhì)的合成、運(yùn)輸、分配及積累，從而更好地適應(yīng)不同的光環(huán)境[18-21]。本研究表明，25%遮陰處理‘吉利紅’幼苗生長(zhǎng)最好，50%遮陰處理次之，而未遮陰處理長(zhǎng)勢(shì)最差；3種處理中，莖和根生物量也以25%遮陰處理最高，表明適度遮陰有利于幼苗生長(zhǎng)，而過度遮陰或不遮陰均不利于其生長(zhǎng)。這與多花黃精、地楓皮和塊根紫金牛等的研究結(jié)果類似[22-23]。本研究中，高光強(qiáng)抑制‘吉利紅’幼苗生長(zhǎng)，可能與高光強(qiáng)誘導(dǎo)葉片積累過量活性氧造成葉片損傷與抑制光合作用，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受抑有關(guān)[24]；而過度遮陰則可能由于植物無法獲得足夠的光能進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致生長(zhǎng)受抑?？傮w上，25%遮陰處理比較適合‘吉利紅’幼苗生長(zhǎng)。

3.2 適度遮陰能提高‘吉利紅’葉片光合色素含量和光能利用率

植物光合色素含量和比例的變化能夠反映該植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力[25]。本研究中，隨著遮陰程度的提高，‘吉利紅’幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量顯著增加，表明該植物可通過增加光合色素含量的方式來提高對(duì)光能的吸收利用，從而適應(yīng)低光強(qiáng)環(huán)境。這與唐星林等[26]對(duì)閩楠和張?jiān)频萚27]對(duì)堇葉紫金牛的研究結(jié)果相似。類胡蘿卜素除了參與光能捕獲外，還可作為內(nèi)源性抗氧化劑，在清除活性氧中扮演著關(guān)鍵角色[28]。未遮陰處理 ‘吉利紅’葉邊緣發(fā)生了“日灼”現(xiàn)象，可能與該處理類胡蘿卜素含量顯著下降導(dǎo)致活性氧大量積累有關(guān)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)用于表征植物葉片對(duì)光能的吸收、傳遞、分配和耗散[29]。本研究中, CK葉片發(fā)生 “日灼”現(xiàn)象，無法測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。Fo越高，表明PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)不可逆破壞或者可逆失活[15]。本研究中，2種遮陰處理的葉片F(xiàn)o值差異不顯著，并維持在正常水平。Fv與Fm分別用于表征PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量多少和電子傳遞效率。25%遮陰處理的Fv、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo均最大，表明該處理具有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量多、電子傳遞效率高，說明適度遮陰下葉片具有更高的光能轉(zhuǎn)化效率和速度，進(jìn)而為碳同化過程提供更多能量，提高葉片光合速率[15]。這與王亞楠等[30]、張?jiān)频萚27]和蔡建國等[31]對(duì)紫堇屬植物、堇葉紫金牛和繡球的研究結(jié)果相一致。此外，隨著遮陰程度的增大，QY和Qp顯著降低，說明過度遮陰下‘吉利紅’葉片光合電子傳遞效率和電子傳遞活性顯著下降[32]。

3.3 適度遮陰能促進(jìn)‘吉利紅’葉片中與光合作用相關(guān)的養(yǎng)分元素積累

本研究中，25%遮陰處理‘吉利紅’幼苗植株除Mg與Zn以及莖中K含量高于CK外，其余元素基本上低于CK，導(dǎo)致這一現(xiàn)象部分原因在于 “養(yǎng)分濃縮效應(yīng)”[33]。25%遮陰處理莖和根中的Mg元素含量顯著高于CK，可能與Mg元素作為光合色素核心成分有關(guān)。遮陰促進(jìn)了Mg的積累，可提高弱光環(huán)境下光合色素含量，增強(qiáng)葉片對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力，從而提高在弱光下的光合能力。與CK相比，遮陰處理提高‘吉利紅’地上部K含量，可能與該元素與光合作用密切相關(guān)有關(guān)。K能調(diào)控葉片氣孔開度，進(jìn)而調(diào)節(jié)胞間CO2濃度，從而影響光合作用過程。此外，K也參與光合電子傳遞。因此，缺K會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)黃，顯著降低葉片光合能力。Zn是光合作用過程關(guān)鍵酶碳酸酐酶和醛縮酶的激活劑，遮陰有利于Zn的積累而促進(jìn)光合作用。

綜上所述，本研究中25%遮陰處理最適宜‘吉利紅’幼苗生長(zhǎng)。25%遮陰下，‘吉利紅’幼苗葉片光合色素含量和光能利用效率提高，促進(jìn)了光合作用，進(jìn)而促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。