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    外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米物質(zhì)積累和光合能力的影響

    2022-07-14 02:09:26崔亞坤孔令杰劉瑞響陳艷萍袁建華
    關(guān)鍵詞:精胺凈光合外源

    崔亞坤,孔令杰,鄭 飛,劉瑞響,陳艷萍,袁建華

    (江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省農(nóng)業(yè)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210014)

    0 引言

    玉米作為中國(guó)主要飼料糧、部分地區(qū)口糧以及化工原料,生產(chǎn)發(fā)展迅速,種植面積和單產(chǎn)均持續(xù)增長(zhǎng),在國(guó)家糧食安全中的地位逐漸增強(qiáng),已成為糧食安全保障的關(guān)鍵作物和糧食增產(chǎn)的主力軍[1-2]。江蘇省降水資源豐富,但近些年梅雨季節(jié)強(qiáng)降水對(duì)夏玉米苗期生長(zhǎng)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[3-4]。玉米在不同生育階段對(duì)淹水脅迫的敏感性不同[5-6],苗期和拔節(jié)期是玉米淹澇的關(guān)鍵時(shí)期,其中苗期淹澇對(duì)玉米生育進(jìn)程影響最大[7-8],這可能與淹水脅迫下葉綠素含量降低[9]、凈光合速率減弱[10]、群體光能截獲和光合勢(shì)降低[8]和物質(zhì)供應(yīng)減少[11-12]有關(guān)。多胺包括腐胺、亞精胺和精胺,參與種子萌發(fā)、植株衰老、根系活力、細(xì)胞分裂分化等生命活動(dòng),能顯著影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育及對(duì)逆境的響應(yīng)。前人研究發(fā)現(xiàn)外源多胺可以增強(qiáng)植物的耐熱[13-14]、抗旱[15-16]和抗?jié)碀n[17-18]能力,這為增強(qiáng)玉米苗期植株的耐澇性提供了思路。前人對(duì)玉米苗期耐澇生理機(jī)理已開展部分研究,然而玉米耐澇性基因型差異解析、增強(qiáng)植株耐澇性并緩解淹水脅迫的機(jī)理研究還鮮見報(bào)道。因此,本研究在前期耐澇種質(zhì)資源篩選的基礎(chǔ)上[19],以耐澇性不同的兩個(gè)玉米自交系Su95-1(敏感型)和JS131089(耐澇型)為研究對(duì)象,揭示淹水脅迫下外源亞精胺調(diào)控玉米凈光合速率、葉綠素?zé)晒?、葉綠素含量和物質(zhì)積累的生理機(jī)制,研究結(jié)果可為玉米抗逆高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    盆栽試驗(yàn)于2019年9月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合動(dòng)物科學(xué)基地防雨棚中進(jìn)行。試驗(yàn)材料選用2個(gè)玉米自交系Su95-1(敏感型)和JS131089(耐澇型)[19]。每盆播種10株,在兩葉一心期,選擇長(zhǎng)勢(shì)一致植株間苗至每盆5株。設(shè)置4個(gè)處理,對(duì)照(CK):未淹水+不外施亞精胺;W1:未淹水+外施亞精胺;W2:淹水+不外施亞精胺;W3:淹水+外施亞精胺。在三葉一心期開始淹水處理,保持水面高于土層2 cm,淹水持續(xù)時(shí)間為7天。對(duì)照為未淹水處理(土壤田間持水量的75%~80%)。外施亞精胺處理為在淹水處理前噴施1 mmol/L的亞精胺溶液。每處理35盆(重復(fù))。

    1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

    1.2.1 形態(tài)指標(biāo) 在淹水后第7天,每處理每重復(fù)取5株,測(cè)定每片葉的長(zhǎng)和寬,并計(jì)算單株葉面積;將地上部、地下部各器官分開,105℃下殺青30 min,80℃烘干至恒重,稱干物重。

    其中W7為第7天單株干物重,W0為第0天單株干物重。

    1.2.2 光合指標(biāo) 在淹水后第0、1、3、5、7天的9:00—11:00,使用多功能植物測(cè)量?jī)x(PhotosynQ)測(cè)定最上部展開葉葉綠素含量(SPAD值)、實(shí)際光化學(xué)效率;使用LI-6400(Li-Cor Inc,USA)便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片氣體交換參數(shù),CO2濃度為380μmol/L左右,選擇紅藍(lán)光源葉室,設(shè)定光合有效輻射(PAR)為1200 μmol/(m2·s)。每處理每重復(fù)取2片生長(zhǎng)一致且向光葉片測(cè)定。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2007和IBM SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米植株物質(zhì)積累的影響

    由表1可以看出,淹水處理顯著抑制了兩玉米品種的生長(zhǎng)發(fā)育,Su95-1地下部干重、地上部干重、單株干重和相對(duì)干物質(zhì)積累速率較CK分別降低54.29%、44.56%、47.15%和67.83%;JS131089則分別下降50.00%、27.32%、33.46%和51.93%。外施亞精胺后,玉米地下部干重、地上部干重、單株干重、根冠比和相對(duì)干物質(zhì)積累速率均有不同程度提高,由F值可以得出外施亞精胺對(duì)兩品種地上部干重、單株干重和相對(duì)干物質(zhì)積累速率均有顯著的正調(diào)控效應(yīng),對(duì)地下部干重和根冠比無顯著影響。

    表1 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米植株生長(zhǎng)的影響

    2.2 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉面積的影響

    由圖1可以看出,淹水處理(W2)顯著降低了兩玉米自交系的葉面積,Su95-1和JS131089的葉面積較CK分別降低了50.68%和32.30%。兩品種W3處理葉面積較W2處理有不同程度地提高。表明淹水脅迫抑制葉片正常生長(zhǎng)發(fā)育,且Su95-1受影響更大。外源亞精胺可以緩解淹水對(duì)葉片生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用。

    圖1 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米單株葉面積的影響

    續(xù)表1

    2.3 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片葉綠素含量的影響

    由圖2可知,隨著淹水處理天數(shù)的增加,淹水處理(W2)葉片SPAD值逐漸降低。在淹水第7天,Su95-1和JS131089淹水處理(W2)SPAD值較對(duì)照分別降低49.35%和45.01%;Su95-1和JS131089淹水+外施亞精胺(W3)處理較W2處理葉片SPAD值分別提高34.69%和21.45%。F值分析(表2)表明,品種間葉片SPAD值無顯著差異,淹水處理顯著降低SPAD值,外施亞精胺處理顯著提高葉片SPAD值。

    表2 玉米光合特性指標(biāo)多因素方差分析

    圖2 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片葉綠素含量的影響

    2.4 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片凈光合速率的影響

    由圖3可知,隨著淹水處理天數(shù)的延長(zhǎng),淹水處理凈光合速率逐漸降低。在處理后7天,W2處理下Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較對(duì)照分別降低86.11%和66.29%;淹水條件下噴施外源亞精胺(W3)可以提高葉片凈光合速率,Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較W2分別提高183.33%和36.87%。

    圖3 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片凈光合速率的影響

    2.5 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

    隨著淹水處理時(shí)間的延長(zhǎng),兩個(gè)自交系葉片實(shí)際光化學(xué)效率均逐漸降低(圖4)。在處理后7天,W2處理Su95-1和JS131089實(shí)際光化學(xué)效率較對(duì)照分別降低了40.83%和34.88%。W3處理Su95-1和JS131089實(shí)際光化學(xué)效率較W2處理分別提高了25.71%和11.95%。結(jié)果表明淹水條件降低葉片的光能利用效率,且Su95-1降幅更大。外源亞精胺可以增強(qiáng)光能利用率,且對(duì)Su95-1的調(diào)控效果更好。

    圖4 外源亞精胺對(duì)淹水條件下玉米葉片實(shí)際光化學(xué)效率的影響

    3 討論與結(jié)論

    玉米苗期對(duì)淹水脅迫最為敏感,此時(shí)淹水對(duì)產(chǎn)量影響最大[7]。本研究結(jié)果表明,苗期淹水脅迫顯著降低地下部干重、地上部干重、單株干重、根冠比和相對(duì)干物質(zhì)積累速率,這與前人的研究結(jié)果一致[8]。淹水脅迫下,Su95-1干物重和相對(duì)干物質(zhì)積累速率降幅更大,表明Su95-1的耐澇性較差。多胺拌種或外源亞精胺浸種可以提高玉米對(duì)澇漬脅迫的抵抗能力[20-21],本研究中淹水脅迫下噴施外源亞精胺處理葉面積較W2處理有不同程度地提高,表明噴施外源亞精胺可以通過保持較高的葉面積,緩解淹水對(duì)物質(zhì)積累的不利影響。但噴施外源亞精胺對(duì)地下部干重和根冠比無顯著影響,可能與本試驗(yàn)處理時(shí)間較短有關(guān)。

    光合作用是植株物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),當(dāng)遭遇逆境脅迫時(shí),葉片光合作用是受影響最明顯的生理過程之一。玉米淹水脅迫會(huì)引起根際缺氧、營(yíng)養(yǎng)元素吸收受抑制、葉綠素分解、氣孔關(guān)閉、凈光合速率降低,最終導(dǎo)致干物質(zhì)向穗的分配減少而減產(chǎn)[22]。本研究表明隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),葉綠素含量、凈光合速率和實(shí)際光化學(xué)效率逐漸降低,最終導(dǎo)致植株物質(zhì)積累降低,這與前人研究結(jié)果基本一致。淹水對(duì)光合能力的影響與基因型密切相關(guān)[23-24],本研究中敏感型Su95-1葉片SPAD值、凈光合速率和實(shí)際光化學(xué)效率較對(duì)照降幅均大于JS131089,品種間耐澇性差異可能與其抵御活性氧自由基(ROS)損傷能力、滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱有關(guān)[7,24]。劉冰等[18]研究發(fā)現(xiàn)夏玉米灌漿前期淹水5天內(nèi)葉面噴施外源多胺,可以提高抗?jié)承圆p少產(chǎn)量損失,與本研究外源亞精胺增強(qiáng)葉片的光能利用效率和凈光合速率、緩解葉綠素分解相一致。淹水脅迫下噴施亞精胺處理,Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較W2分別提高183.33%和36.87%,表明亞精胺代謝與植株的耐澇性密切相關(guān),且亞精胺對(duì)耐澇性弱的品種調(diào)控效應(yīng)更好。淹水脅迫下,噴施亞精胺緩解光合能力的降低是保證植株物質(zhì)積累的重要原因。今后深度解析外源亞精胺提高植株耐澇性的光合分子機(jī)理,可為耐澇種質(zhì)的創(chuàng)制提供支撐。

    綜上所述,淹水條件下葉面積減小、光合能力減弱是物質(zhì)積累降低的根本原因。然而,淹水條件下噴施外源亞精胺(1 mmol/L)通過提高葉面積、增強(qiáng)光合能力實(shí)現(xiàn)物質(zhì)積累量和積累速率的增加。淹水脅迫下噴施亞精胺處理對(duì)敏感型Su95-1緩解效果更好,研究結(jié)果可為玉米抗逆高產(chǎn)栽培提供依據(jù)。

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