矮砧密植蘋(píng)果光合特性及產(chǎn)量對(duì)水分的響應(yīng)

曹 輝，王洪博，張 楠，王興鵬

(塔里木大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院/塔里木大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】植物生長(zhǎng)及作物產(chǎn)量的高低是光合作用強(qiáng)弱的體現(xiàn)[1]，水分管控提高光合作用是增加產(chǎn)量的途徑之一[2]。植物對(duì)水分脅迫較敏感，水分脅迫會(huì)致使葉片氣孔縮小，CO2進(jìn)入葉片受阻，導(dǎo)致光合速率下降。研究土壤水分不同虧缺程度或不同灌水量對(duì)作物光合作用、產(chǎn)量及水分利用效率的影響[3-4]，對(duì)實(shí)現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水分是植物進(jìn)行光合作用的重要因子之一，土壤水分急劇下降使得光合速率快速降低[5-6]。對(duì)葡萄[7]、獼猴桃[8]、石榴[9]等水分虧缺研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均隨干旱脅迫加劇而降低，葉片水分利用效率則升高。凈光合速率日變化曲線呈單峰型[10]和雙峰型[11-12]，“單峰型”的峰值出現(xiàn)在09:00～13:00，“雙峰型”次高峰則在出現(xiàn)在14:00～17:00[13-14]。各時(shí)期進(jìn)行調(diào)虧灌溉，產(chǎn)量無(wú)顯著差異[15],輕度水分虧缺對(duì)產(chǎn)量無(wú)顯著影響，重度水分虧缺下，減產(chǎn)了18%[16]。以0.6ET0(中度調(diào)虧)灌水，產(chǎn)量可提高9.6%[17]。葡萄調(diào)虧灌溉后，品質(zhì)大幅度提升，但產(chǎn)量差異不顯著[18]。GASQUE María[19]對(duì)桃子研究發(fā)現(xiàn)，虧水處理果實(shí)可溶性固形物與總酸含量高于充分灌溉處理。當(dāng)蘋(píng)果開(kāi)花后70～100 d進(jìn)行調(diào)虧灌溉，蘋(píng)果產(chǎn)量和品質(zhì)受到影響最小且不同年份可節(jié)水12.4%～15.2%[20]，且在果實(shí)膨大期以55%FC含量灌水，果實(shí)VC及含糖量明顯提高[21]，康敏[22]研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)膨大期中度虧水有利于產(chǎn)量提高及品質(zhì)提升?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆南疆地區(qū)水資源短缺，水分利用率較低。需研究灌水量對(duì)新疆南疆矮砧密蘋(píng)果光合特性、產(chǎn)量及水分利用效率的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以常規(guī)灌溉果園為對(duì)照，設(shè)置不同的灌水定額，研究5 a生皇家嘎啦(Royal Gala)蘋(píng)果的光合特性、產(chǎn)量及水分利用效率對(duì)水分的響應(yīng)，分析適宜南疆矮砧密植果樹(shù)生長(zhǎng)的最優(yōu)灌水定額，為新疆南疆矮砧密植蘋(píng)果節(jié)水增產(chǎn)提供參考建議。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2020年4～8月在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師阿拉爾市10團(tuán)千畝矮砧果園內(nèi)進(jìn)行。N 40°39'14"，E 81°16'21"，海拔高度1 013 m，屬于極端大陸性干旱荒漠氣候，多年均溫約為11℃，年日照時(shí)數(shù)約2 900 h，無(wú)霜期約為200 d，年降水量為50 mm左右，年蒸發(fā)量2 100 mm左右。樹(shù)種為5 a生皇家嘎啦(Royal Gala)。土壤為砂壤土，0～120 cm土壤田間持水量為18.5%(體積含水率)，平均容重為1.51 g/cm3。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，以常規(guī)灌溉果園為對(duì)照(CK),設(shè)定5個(gè)灌水定額W1(13.5 mm)、W2(15 mm)、W3(22.5 mm)、W4(27 mm)和W5(31.5 mm),每個(gè)處理3次重復(fù)，共18個(gè)小區(qū)，小區(qū)長(zhǎng)10 m，寬3.5 m，面積為35 m2。灌水頻率根據(jù)ET0累計(jì)值確定，即當(dāng)ET0-P累計(jì)到22.5±3(mm)進(jìn)行灌溉灌水。表1

表1 各處理灌水方案Table 1 Irrigation scheme of each treatment

皇家嘎啦樹(shù)種種植行距為3.5 m，株距為1 m。灌溉水源為渠道水，采用滴灌方式灌溉，采用水表控制灌溉量，滴灌管固定在離地50 cm處的竹竿上，滴孔間距30 cm，滴頭流量為4 L/h，管理措施及施肥量與常規(guī)灌溉果園相同。圖1

圖1 試驗(yàn)區(qū)果樹(shù)種植模式及滴灌帶布設(shè)Fig.1 Fruit tree planting mode and drip irrigation belt layout in experimental area

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 光合指標(biāo)

在果實(shí)膨大期，選擇晴朗無(wú)云的天氣，使用Li-6400xt便攜式光合儀在每個(gè)處理標(biāo)定的果樹(shù)中部選取6片葉子測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，其中，測(cè)定條件為自然光源和小鋼瓶提供CO2(CO2濃度設(shè)定為400 μmol/mol)。7月17日09:00～20:00測(cè)定，09:00～12:00每隔1 h測(cè)定1次，14:00～20:00每隔2 h測(cè)定1次。

1.2.2.2 產(chǎn)量

果實(shí)成熟期在每個(gè)處理選取具有代表性的9棵果樹(shù)進(jìn)行全部采摘、稱重，統(tǒng)計(jì)單株果數(shù)、單株產(chǎn)量和單果重，計(jì)算各個(gè)處理產(chǎn)量。

1.2.2.3 水分利用效率

葉片瞬時(shí)水分利用效率。

LWUE=Pn/Tr.

式中，LWUE是葉片瞬時(shí)水分利用效率，Pn為葉片凈光合速率，Tr為葉片蒸騰速率。

灌溉水利用效率。

WUEI=Y/I.

式中，WUEI為灌溉水利用效率，(kg/m3),Y為產(chǎn)量，(kg/hm2)，I為灌水量，(mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，利用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖，使用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析，并用新復(fù)極差法進(jìn)行差異性檢驗(yàn)(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 空氣溫度、相對(duì)溫度和光強(qiáng)日變化

研究表明，09:00時(shí)空氣相對(duì)濕度最大，隨著時(shí)間推移，相對(duì)濕度遞減，18:00時(shí)達(dá)到最低值，20:00有所回升；大氣溫度則是09:00～18:00逐漸開(kāi)始上升，并在18:00達(dá)到最高值，20:00開(kāi)始下降；而外界光照強(qiáng)度則隨時(shí)間的推移呈單峰型變化，在14:00左右達(dá)到峰值，20:00達(dá)到最低值。圖2

圖2 果園空氣溫度、相對(duì)溫度和光強(qiáng)日變化Fig.2 Daily change of air temperature Rhaur PAR

2.2 不同灌水量對(duì)光合指標(biāo)的影響

2.1.1 不同灌水量對(duì)凈光合速率日變化影響

研究表明，各處理凈光合速率(Pn)呈“單峰”曲線，在09:00～10:00迅速上升且在10:00出現(xiàn)峰值，為14.38～18.82 μmol/(m2·s)。凈光合速率隨灌水量的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，10:00時(shí)，W4處理的凈光合速率最大，為18.82 μmol/(m2·s)，W3次之，為17.94 μmol/(m2·s)，相比于CK分別增加6.91%和1.93%，而W5、W2和W1處理較CK分別降低2.49%、4.69%和18.30%；10:00以后，凈光合速率一直處于下降趨勢(shì)，20:00達(dá)到最小值，W4和W3處理凈光合速率分別為3.98和3.65 μmol/(m2·s)，較CK處理分別增加36.11%和24.73%。各處理在11:00～14:00凈光合速率下降幅度較大，降幅為4.4～6.73 μmol/(m2·s)，W4和W3處理14:00～16:00出現(xiàn)一個(gè)緩慢下降的過(guò)程。圖3

2.1.2 不同灌水量對(duì)氣孔導(dǎo)度日變化影響

研究表明，各處理蘋(píng)果氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化變化趨勢(shì)相同，呈“單峰”型變化，且在10:00達(dá)到峰值，氣孔導(dǎo)度在10:00為0.23～0.30 mol/(m2·s)。氣孔導(dǎo)度隨灌水量的增加亦呈先增加后減小的趨勢(shì)，W4處理>W3處理>CK>W5處理>W2處理>W1處理。10:00時(shí)，W4處理氣孔導(dǎo)度最大，為0.30 mol/(m2·s)，W3次之，為0.28 mol/(m2·s)，較CK分別增加10.65%和4.33%，而W5、W2和W1處理較CK分別降低6.28%、15.97%和15.79%；10:00之后，各處理氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢(shì)，并在20:00出現(xiàn)最低值，W4和W3處理氣孔導(dǎo)度較CK處理分別增加6.13%和2.46%。圖3

2.1.3 不同灌水量對(duì)蒸騰速率日變化影響

研究表明，不同水分處理蘋(píng)果蒸騰速率(Tr)的日變化。各處理蒸騰速率在09:00～10:00迅速上升，并在10:00達(dá)到峰值，且W1和W2處理增加尤為明顯，12:00～16:00緩慢下降，16:00～20:00迅速下降。蒸騰速率隨灌水量的增加呈現(xiàn)出的規(guī)律與凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)一致，表現(xiàn)為W4處理>W3處理>CK>W5處理>W2處理>W1處理，10:00時(shí)，W4和W3處理蒸騰速率分別為8.64和7.88 mmol/(m2·s)，較CK分別增加15.94%和5.66%，而W5、W2和W1處理較CK分別降低0.56%、0.77%和5.38%；20:00時(shí)，蒸騰速率最小，W4和W3處理蒸騰速率較CK處理分別增加8.97%和5.98%。圖3

2.1.4 不同灌水量對(duì)胞間CO2濃度日變化影響

研究表明，胞間CO2濃度大致呈“V”型，各處理胞間CO2濃度在09:00～10:00迅速下降，10:00達(dá)到谷值，變化幅度為36.9～47.47 μmol/mol，10:00之后，胞間CO2濃度緩慢上升，但胞間CO2濃度仍舊小于09:00。胞間CO2濃度隨灌水量降低呈先降低后升高的趨勢(shì)，表現(xiàn)為W1處理>W2處理>W5處理>CK>W3處理>W4處理；09:00時(shí)，W1、W2和W5處理胞間CO2濃度分別為321.44、309.84 和303.14 μmol/mol，較CK分別提高7.08%、3.22%和0.99%，而W4和W3處理較CK分別降低5.72%和4.67%，20:00時(shí)，各處理胞間CO2濃度上升到極大值，與09:00時(shí)各處理相比較，胞間CO2濃度降幅為7.37～21.11 μmol/mol。圖3

圖3 不同灌溉定額下光合指標(biāo)日變化Fig.3 The influence of different irrigation quotas on the daily changes of photosynthesis

2.1.5 不同灌水量對(duì)光合特性日均值的影響

研究表明，各處理光合指標(biāo)日均值呈顯著性差異(P<0.05)，W4和W3處理的凈光合速率較CK分別增加15.45%和11.18%，W5、W2和W1處理較CK降低4%、9.87%和22.34%；W4和W3處理的氣孔導(dǎo)度較CK處理分別增加16.65%和11.14%，W5、W2和W1處理較CK處理降低3.88%、8.74%和15.16%；W5處理蒸騰速率與CK差異不顯著，其它處理之間差異明顯，W4和W3處理較CK處理分別增加12.06%和5.84%，W5、W2和W1處理較CK處理降低3.02%、11%和18.76%；W5處理和CK間胞間CO2濃度無(wú)顯著差異，其它處理間相反，W1、W2和W5處理胞間CO2濃度分別為289.45、281.93和276.19 μmol/mol，較CK分別提高6.36%、3.60%和1.49%，而W4和W3處理較CK分別降低5.63%和1.67%。不同水分處理對(duì)葉片瞬時(shí)水分利用效率有顯著影響，除CK外，葉片瞬時(shí)水分利用效率隨灌水量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，W2、W3和W4處理與CK無(wú)顯著差異性，分別較CK增加1.28%、5.03% 和3.03%，而W1和W5處理較CK分別減少4.39%和0.6%，但均未達(dá)顯著差異性。表2

表2 不同灌水量下光合特性日均值變化Table 2 Influence of Different Irrigation Amount on Daily Average Value of Photosynthetic Index

2.2 不同灌水量對(duì)產(chǎn)量及水分利用效率的影響

研究表明，蘋(píng)果產(chǎn)量隨著灌水量的增加呈先增加后減小的趨勢(shì)。W4處理產(chǎn)量最大，為35 328 kg/hm2，較W3處理增加1.80%，兩者之間差異不顯著，W4和W3處理較CK增加17.01%和14.94%，但W4處理灌水量較CK增加9.13%，W3處理灌水量較CK降低9.06%，同時(shí)，W5處理灌水量高于其它處理，但產(chǎn)量低于W4和W3處理，與CK無(wú)顯著差異性。灌溉水利用效率則是W1、W3和W4處理較高，分別為7.36、7.34和6.23 kg/m3，較CK分別增加26.68%、26.33%和7.23%，僅有W5處理灌溉水利用效率低于CK。灌水量為472.5 mm有利于高產(chǎn)，且可較常規(guī)灌溉果園節(jié)約灌水9.06%。表3

表3 不同灌水量下蘋(píng)果產(chǎn)量和水分利用效率變化Table 3 Effects of Different Irrigation Quantity on Apple Yield and Water Use Efficiency

3 討 論

光合作用的強(qiáng)弱最終直接反映在產(chǎn)量上[23]。溫度、光照強(qiáng)度、大氣CO2濃度的變化及干旱等因子對(duì)植物光合作用影響較大。植物受到這些因子脅迫時(shí)，會(huì)朝著有利于光合作用的方向進(jìn)行[24-25]。植物凈光合速率與土壤含水率呈正相關(guān)性[26-27]，原因主要有氣孔和非氣孔2種因素[28]，即氣孔導(dǎo)度在水分脅迫下阻礙CO2進(jìn)入葉片致使凈光合速率下降[29-30]或是葉肉細(xì)胞光合活性降低使得凈光合速率下降[31-32]，但過(guò)高的土壤含水率會(huì)使的植物凈光合速率下降[33]。研究表明，各處理葉片凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度日變化均隨時(shí)間的推移呈先升后降的趨勢(shì)，并在10:00達(dá)到峰值。凈光合速率的日變化與高照全等[34]研究結(jié)果相同，因?yàn)?9:00～10:00，氣溫迅速回升，加上光照強(qiáng)度快速上升，氣孔張開(kāi)幅度較大，進(jìn)入細(xì)胞間的CO2增多，光合速率及蒸騰速率加快[35]；10:00以后，氣溫繼續(xù)升高，且光強(qiáng)增加到一定程度后，氣孔開(kāi)度減小，蒸騰減慢，進(jìn)而光合速率下降[36]；18:00以后，氣溫開(kāi)始下降但仍舊較高，加上此時(shí)光合有效輻射降至600 μmol/(m2·s)以下，凈光合速率最小。CO2是進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，植物進(jìn)行光合作用時(shí)，大氣CO2進(jìn)入細(xì)胞間，通過(guò)利用胞間CO2進(jìn)行光合作用。凈光合速率越大，胞間CO2濃度越低。研究表明，胞間CO2濃度日變化與凈光合速率相反，呈先下降后上升的趨勢(shì)，這是由于果樹(shù)葉片經(jīng)過(guò)一夜呼吸，外界CO2濃度達(dá)最大值，進(jìn)入細(xì)胞間CO2最多，隨著凈光合速率增大，胞間CO2降低，10:00降到最低，隨后氣溫升高，光合有效輻射增強(qiáng)，導(dǎo)致光合速率下降，胞間CO2同化減慢，10:00以后開(kāi)始增大。光合指標(biāo)均隨著灌水量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，與程甜甜[3]和付優(yōu)[33]等研究類似，是因?yàn)榭諝庵械腃O2和土壤中的水分是光合作用的原料，較高的灌水量抑制根系吸水，導(dǎo)致植物葉片內(nèi)水分減少，使得光合作用下降[37]。葉片瞬時(shí)水分利用效率則是W1、W3和W4處理較高。過(guò)量的灌水對(duì)葉片水分利用效率的提高并無(wú)作用，反而適度的水分可提高水分利用效率。

試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果產(chǎn)量隨灌水量增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，與鄭艷軍等[38]研究類似，水分利用效率則隨灌水量增加呈先減小后增加的趨勢(shì)，可能是相鄰灌水量的增加量與產(chǎn)量增加量相差太大所致，W1和W2處理及W2和W3處理灌水量相差94.5 mm，但W1和W2處理產(chǎn)量相差1 296 kg/hm2及W2和W3處理產(chǎn)量相差12 552 kg/hm2，同時(shí)CK水分利用效率低于W4處理則是因?yàn)閃4處理較CK灌水量增加47.45 mm，而產(chǎn)量增加5 136 kg/hm2。高灌水量及多頻次灌水對(duì)產(chǎn)量及水分利用效率的提高作用不大，反而是適度的灌水量對(duì)產(chǎn)量及水分利用效率的提高有明顯的改善。

4 結(jié) 論

4.1凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率日變化都呈先增后減的趨勢(shì)，并在10:00達(dá)到峰值，而胞間CO2濃度日變化則相反。光合指標(biāo)及葉片瞬時(shí)水分利用效率均隨灌水量的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，W4處理最優(yōu)。

4.2產(chǎn)量隨灌水量的增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，以灌溉定額567 mm的產(chǎn)量最高，為35 328 kg/hm2,與CK相比，產(chǎn)量提高17.01%，而灌溉定額為472.5 mm的產(chǎn)量次之；灌溉水利用效率隨灌水量的增加呈先減小后增大再減小的趨勢(shì)，W1和W3處理灌溉水利用效率較高，較CK分別增加26.68%和26.33%。

4.3適宜新疆南疆矮砧密植果樹(shù)灌溉制度為灌水量為472.5 mm，灌水次數(shù)21次。