國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物滇桐生存群落分類及物種組成特征*

葉紅環(huán)，楊加文，何選澤，徐 建，袁茂琴，李曉芳，張 梅，童 琪，黃鳳燕

(貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng) 550004)

滇桐(CraigiayunnanensisW.W.Smith & W.E.Evans)為椴樹(shù)科(Tliaceae)滇桐屬(CraigiaW.W.Smith & W.E.Evans)落葉喬木，常見(jiàn)于南亞熱帶常綠落葉闊葉林山坡下部、山腳和山谷，是中國(guó)西南特有種，主要分布于云南的德宏州、文山州、普洱市、保山市和怒江州、貴州的獨(dú)山縣、西藏的墨脫縣等地[1]。該物種因木材硬重、耐磨、加工性能良好等特性被視為具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值的珍貴樹(shù)種，且在石灰?guī)r巖溶生境中適應(yīng)性強(qiáng)，可用作此類生境山地造林樹(shù)種[2]。此外，滇桐屬為寡種屬，滇桐作為該屬的模式種，現(xiàn)存居群是該屬系統(tǒng)演化研究的關(guān)鍵類群，具有極高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值[3]。但因滇桐分布狹窄，居群數(shù)量少，且野生生境下植被遭受到不同程度的破壞后呈零星間斷分布，生存受到極大的威脅，目前該種以瀕危種被列入IUCN保護(hù)名錄，是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的典型極小種群野生植物[2，4-6]。當(dāng)前對(duì)滇桐的研究主要集中在葉綠體全基因組[7]、種子育苗[8]、居群結(jié)構(gòu)特征和更新方式、傳粉和繁育系統(tǒng)、種子生物學(xué)和保護(hù)遺傳學(xué)[9-11]、木材解剖特征[12-13]、花粉形態(tài)[14-15]、培育技術(shù)及組培快繁方式[16-17]等。目前，只有楊成華報(bào)道了獨(dú)山縣分布有30多株野生滇桐植株的新發(fā)現(xiàn)[18]，但未對(duì)該物種生存群落分類及物種組成進(jìn)行分析。因此，本文以獨(dú)山縣滇桐集中分布的2個(gè)天然生存群落為研究對(duì)象，運(yùn)用雙向指示種分析(Two-way indica to rspecies analysis，TWINSPAN)和主成分分析(Principal components analysis，PCA)的方法對(duì)滇桐天然生存群落物種組成、群落數(shù)量分類等特征進(jìn)行研究，以期為其野生種質(zhì)資源科學(xué)保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)，以及為石漠化地區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)篩選特色優(yōu)勢(shì)植物提供參考。

1 研究區(qū)概況

獨(dú)山縣地處貴州最南端，隸屬黔南布依族苗族自治州，地跨E107°17′55″～E107°50′05″，N25°12′46″～N26°01′05″，處于云貴高原向廣西丘陵過(guò)渡的斜坡地帶，地勢(shì)北高南低，平均海拔850～1100 m。屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候，氣候宜人，具有冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑等特點(diǎn)，年平均氣溫15 ℃，年平均降雨量1392.15 mm，無(wú)霜期長(zhǎng)，雨量充沛，適于植物生長(zhǎng)，境內(nèi)植被以石灰?guī)r峰叢丘陵山地中亞熱帶常綠栲林柏木林及灌叢為主，森林覆蓋率達(dá)61.39%。該區(qū)域內(nèi)土壤類型主要以石灰土、黃壤土、草甸土、紫色土、水稻土等為主[19]。

2 研究方法

2.1 植被調(diào)查

于2020年11月對(duì)獨(dú)山縣滇桐分布群落實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，采用樣方調(diào)查法對(duì)麻尾鄉(xiāng)和上司鄉(xiāng)滇桐天然種群集中分布區(qū)及其生存群落進(jìn)行調(diào)查，設(shè)置2個(gè)20 m×30 m樣地，各樣地總面積為600 m2，每個(gè)樣地分成10個(gè)6 m×10 m的喬木樣方，且在每一個(gè)喬木樣方中設(shè)置5 m×5 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方各一個(gè)，喬、灌、草樣方共各記20個(gè)。詳細(xì)記錄樣方地理位置、海拔、巖性、露石率等環(huán)境因子，以及樣方內(nèi)各物種的各項(xiàng)指標(biāo)(物種名稱、胸徑、樹(shù)高、冠幅、地徑、株數(shù)等)。

表1 群落樣地情況Tab.1 Basic information of the sample plots

2.2 數(shù)據(jù)分析

物種重要值是確定群落中優(yōu)勢(shì)種的依據(jù)，能客觀地反映植物在群落中的作用與地位，因此本文以植物種在群落中的重要值為指標(biāo)篩選群落中的主要植物種，其計(jì)算公式如下[20-21]：

IV喬、灌木=相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度+相對(duì)密度

IV草本=相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度

將該區(qū)域內(nèi)記錄的93種維管植物剔除出現(xiàn)次數(shù)少于2次的偶見(jiàn)種，剩余40種主要植物種，得20×40原始數(shù)據(jù)矩陣作為數(shù)量分析的對(duì)象，分別采用TWINSPAN軟件和CANOCO 5.0軟件中雙向指示種分析(TWINSPAN)和主成分分析(PCA)方法進(jìn)行物種分類和排序[22-23]，不僅展現(xiàn)不同植物群落之間的生態(tài)關(guān)系，也是各群落與周圍環(huán)境關(guān)系的客觀反映。

3 結(jié)果與分析

3.1 獨(dú)山縣滇桐生存群落物種組成

研究植物群落首先要了解其物種組成及性質(zhì)，不同物種構(gòu)成的群落類型和結(jié)構(gòu)不一致，且各物種在群落中的地位和作用也不相同。因此，群落中植物種類組成不僅是群落分類的依據(jù)，還是中國(guó)植被分類系統(tǒng)最高級(jí)單位的基礎(chǔ)。經(jīng)野外實(shí)地調(diào)查及分析，樣方內(nèi)共記錄獨(dú)山縣維管植物93種(含種下分類單位)，隸屬于51科80屬，其中蕨類植物9科14屬17種，占總種數(shù)的18.28%；被子植物42科66屬76種，占總種數(shù)的81.72%(表2)。從科屬構(gòu)成上看，含5種以上的有樟科Lauraceae(9種)、鱗毛蕨科Dryopteridaceae(5種)和薔薇科Rosaceae(5種)，共19種，占總種數(shù)的20.43%；含2～4種的有番荔枝科Annonaceae、大戟科Euphorbiaceae、殼斗科Fagaceae等18科44種，占總種數(shù)的47.31%；單種科的有紫金?？芃yrsinaceae、椴樹(shù)科、忍冬科Caprifoliaceae等30科30種，占總種數(shù)的32.26%。該區(qū)5屬以上的科只有樟科Lauraceae和薔薇科Rosaceae，占總屬數(shù)的13.75%，說(shuō)明研究區(qū)內(nèi)以樟科和薔薇科占優(yōu)勢(shì)。而屬內(nèi)未見(jiàn)5種以上的屬，只有含4種及以下的屬分布，其中以單種屬數(shù)量最多，占比達(dá)1/5以上，包括滇桐屬、狗脊屬Woodwardia、青岡屬Cyclobalanopsis等70屬，其次是2～4種的寡種屬。綜上，從科、屬組成可知，單種或寡種科屬是構(gòu)成該區(qū)植物種類的主體，此外單種屬占比較大，也進(jìn)一步說(shuō)明不僅有古老屬存在，還具有種類尚未分化完全的新屬建立，充分的體現(xiàn)出地理過(guò)渡性特性。

表2 獨(dú)山縣滇桐植物群落物種組成Tab.2 Species composition of Craigia yunnanensis communities in Dushan County

續(xù)表2

群落結(jié)構(gòu)主要由喬木層、灌木層和草本層組成，喬木層主要由滇桐(180.36)、南酸棗Choerospondiasaxillaris(87.18)、潤(rùn)楠Machilusnanmu(57.96)等23種樹(shù)種構(gòu)成，以滇桐的重要值最大，是該群落的建群種；灌木層由29種樹(shù)種構(gòu)成，主要包括野扇花Sarcococcaruscifolia、香葉樹(shù)Linderacommunis(81.16)、欏木石楠Photiniabodinieri(43.73)等，該層物種中野扇花占主要優(yōu)勢(shì)；草本層的蓋度大，主要由馬藍(lán)Strobilanthesjaponica(47.72)、樓梯草Elatostemainvolucratum(29.72)、刺齒貫眾Cyrtomiumcaryotideum(29.64)等37種植物構(gòu)成，以蕨類植物居多。此外，層間植物種類較少，以鉤藤Uncariarhynchophylla、獨(dú)山瓜馥木Fissistigmacavaleriei、南蛇藤Celastrusorbiculatus等藤本或攀援灌木比較常見(jiàn)。

珍稀瀕危植物有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的5種，包括滇桐、喜樹(shù)Camptothecaacuminata、傘花木Eurycorymbuscavaleriei、八角蓮Dysosmaversipellis、潤(rùn)楠，均為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物。

3.2 TWINSPAN分析

對(duì)分布于獨(dú)山縣滇桐天然分布區(qū)40種主要植物種分布情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，統(tǒng)計(jì)方式為植物種在樣方內(nèi)存在記為1，不存在記為0，獲得20×40階存-缺數(shù)據(jù)矩陣后運(yùn)用TWINSPAN進(jìn)行分類，結(jié)合對(duì)滇桐生存群落實(shí)地調(diào)查結(jié)果，由矩陣結(jié)果圖1可知，該研究區(qū)滇桐天然生存群落40種主要植物種可劃分為4個(gè)群叢類型，各群叢類型及特征如下：

圖1 獨(dú)山縣滇桐生存群落TWINSPAN分類結(jié)果矩陣圖Fig.1 Matrix of TWINSPAN classification results of Craigiayunnanensis living communities in Dushan County

Ⅰ：石山楠(V12)+常山(V30)群叢(Ass.Phoebecalcarea+Dichroafebrifuga)，包含樣方11、13、14，伴生種主要有紫麻Oreocnidefrutescens、華南鱗蓋蕨、假糙蘇Paraphlomisjavanica、四照花Cornuskousasubsp.chinensis、欏木石楠、野扇花等物種。

Ⅱ：香葉樹(shù)(V13)+野扇花(V40)(Ass.Linderacommunis+Sarcococcaruscifolia)群叢，主要包括樣方12、15-20，伴生種有樸樹(shù)Celtissinensis、石山楠、狹葉潤(rùn)楠Machilusrehderi、南酸棗等植物種類。

Ⅲ：香葉樹(shù)(V13)+南酸棗(V26)+石巖楓(V18)群叢(Ass.Linderacommunis+Choerospondiasaxillaris+Mallotusrepandus)，包含樣方6-10，伴生植物主要有川桂Cinnamomumwilsonii、黑殼楠Linderamegaphylla、湖北紫荊Cercisglabra、九里香Murrayaexotica等物種。

Ⅳ：滇桐(V31)+樸樹(shù)(V35)+馬藍(lán)(V34)群叢(Ass.Craigiayunnanensis+Celtissinensis+Strobilanthesjaponica)，主要包含樣方1-5，主要的伴生植物包括芒Miscanthussinensis、黑殼楠、江南卷柏Selaginellamoellendorffii、草葉耳蕨Polystichumherbaceum、青岡櫟Cyclobalanopsisglauca等種類。

3.3 PCA分析

以獨(dú)山縣滇桐天然分布區(qū)40種主要植物種的重要值進(jìn)行PCA排序分析可知，4個(gè)軸的特征值依次為0.1826、0.1220、0.1102、0.0865，排序軸對(duì)物種數(shù)據(jù)的解釋量逐漸減小，4個(gè)軸對(duì)物種的解釋變量累計(jì)為50.14%(表3)，說(shuō)明分析結(jié)果能較好地反映植物群落間的關(guān)系。

表3 獨(dú)山縣滇桐天然分布群落PCA排序Tab.3 PCA ordination of natural distribution communitiesof Craigia yunnanensis in Dushan County

根據(jù)2個(gè)排序軸作滇桐生存群落20個(gè)樣方和40種主要植物種的PCA二維排序圖可知(圖2、圖3)，對(duì)PCA排序第一軸起主要作用的物種有馬藍(lán)、廬山石韋Pyrrosiasheareri、芒、欏木石楠、滇桐、常山Dichroafebrifuga等，對(duì)第二軸起主要作用的物種有香葉樹(shù)、野扇花、石巖楓Mallotusrepandus、川桂等，排序圖將該區(qū)分布的40種主要植物種劃分為以下4種群落類型。

圖2 獨(dú)山縣滇桐群落植物樣方PCA排序圖Fig.2 PCA ordination of the plant plots of Craigiayunnanensis communities in Dushan County

圖3 獨(dú)山縣滇桐自然分布區(qū)物種PCA排序圖Fig.3 PCA ordination of species in the natural distribution areaof Craigia yunnanensis in Dushan County

群落Ⅰ：馬藍(lán)+芒+青岡櫟群落(Com.Strobilanthesjaponica+Miscanthussinensis+Cyclobalanopsisglauca)，主要包括馬藍(lán)、芒、青岡櫟、廬山石韋等物種，陽(yáng)性與耐旱種類占比較大，如馬藍(lán)、青岡櫟、廬山石韋等。

群落Ⅱ：滇桐+欏木石楠群落(Com.Craigiayunnanensis+Photiniabodinieri)，滇桐和欏木石楠是主要的建群種，組成該群落的物種包括四照花、常山、刺齒貫眾Cyrtomiumcaryotideum、樓梯草Elatostemainvolucratum等種類，其中滇桐、欏木石楠等屬陽(yáng)性樹(shù)種，耐陰性樹(shù)種有四照花、常山、樓梯草等，且多數(shù)種類耐干旱貧瘠，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

群落Ⅲ：南酸棗+石巖楓群落(Com.Choerospondiasaxillaris+Mallotusrepandus)，南酸棗為該群落的建群種，該群落以陽(yáng)性樹(shù)種為主，如南酸棗、石巖楓、川桂、九里香、青籬柴Tirpitziasinensis等種類。

群落Ⅳ：野扇花+石山楠+香葉樹(shù)群落(Com.Sarcococcaruscifolia+Phoebecalcarea+Linderacommunis)，該群落以耐陰性強(qiáng)的野扇花數(shù)量最多，其次是香葉樹(shù)、華南鱗蓋蕨、假糙蘇等，偏陽(yáng)性或陽(yáng)性種類有傘花木、楓香、狹葉潤(rùn)楠等，且該群落內(nèi)的物種耐干旱瘠薄，即土層較薄的生境中生長(zhǎng)良好。

PCA對(duì)植物種和樣方的排序結(jié)果與TWINSPAN分類結(jié)果基本相符，但是，PCA樣方排序結(jié)果略有不同，樣方11、14分聚到樣方12、15-20的聚群組，樣方3單獨(dú)分聚為一組，可能是兩種軟件所采用的原理與排序方法之間的差異性造成最終結(jié)果的差異性。

4 討論

此次調(diào)查樣方內(nèi)共記錄獨(dú)山縣滇桐天然生存群落維管植物93種，隸屬于51科80屬，其中滇桐有21株，植株在樣方內(nèi)均呈零星狀分布，這與滇桐居群的描述一致[2，16]，未見(jiàn)新生小苗。而在云南省東南部文山地區(qū)和西南部德宏地區(qū)6個(gè)野生滇桐居群發(fā)現(xiàn)分布有野生植株584株[10]，是當(dāng)前滇桐天然分布較大的居群。野外實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)獨(dú)山縣滇桐天然植株多分布在村落及道路邊緣，生存生境受人類和動(dòng)物干擾較大，且受干擾類型、強(qiáng)度和頻度的影響，表現(xiàn)出的作用差異較大[24]，高則睿認(rèn)為滇桐居群大小急劇收縮和結(jié)構(gòu)不連續(xù)的主要原因來(lái)源于人為砍伐及其棲息地破壞[10]。對(duì)于喀斯特干旱生境而言種群競(jìng)爭(zhēng)激烈，植物群落結(jié)構(gòu)受人為因素干擾導(dǎo)致結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，該生境下只有少數(shù)甚至個(gè)別的先鋒植物種能成為優(yōu)勢(shì)種，且其重要值偏高[25]，該區(qū)域內(nèi)滇桐的重要值最大，達(dá)180.36，是該區(qū)域群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其次是野扇花(105.65)、南酸棗(87.18)。此外，植物群落是經(jīng)過(guò)歷史長(zhǎng)期發(fā)展和環(huán)境綜合作用形成的，一旦環(huán)境條件差異較大必然會(huì)導(dǎo)致植物群落分布差異[26]，但處于同一群落植物具有共同的種類、生態(tài)特征及相似生境等特征[27]。TWINSPAN分類將滇桐天然群落集中分布區(qū)40種主要植物種劃分為4個(gè)群叢類型，與PCA排序結(jié)果基本相符，說(shuō)明TWINSPAN分類方法能較好地表達(dá)研究區(qū)內(nèi)植物群落的類別及差異程度，且PCA排序?qū)π纬裳芯繀^(qū)內(nèi)植物群落空間分布格局的原因作了一定的解釋。雖然這兩種方法對(duì)整體的結(jié)果影響不大，但也存在一定的差異性，可能是因?yàn)閮煞N軟件所采用的原理與排序方法之間存在差異所致。通過(guò)對(duì)該區(qū)植物群落分析可知，該區(qū)的植物群落以具有喜陽(yáng)、耐旱等特性種類為主，與該區(qū)地理特性及氣候特征相符。但是，由于滇桐種群和個(gè)體數(shù)量極少，以及分布區(qū)較狹窄而被列為珍惜瀕危植物，該物種野生生境中常以單株或少見(jiàn)的兩株、三株存在，且自然狀態(tài)下主要依靠大頭麗蠅等昆蟲傳粉，果實(shí)的結(jié)籽率低，種子傳播能力有限[9]，幾無(wú)更新小苗，自然更新速率極緩。因此對(duì)該瀕危植物進(jìn)行就地保護(hù)或遷地保護(hù)(同時(shí)進(jìn)行小種群的回歸或復(fù)壯)[28]，可使該植物種更加適應(yīng)野生生境的生長(zhǎng)，為其種質(zhì)資源保護(hù)與天然群落恢復(fù)提供參考。

5 結(jié)論

本次調(diào)查共記錄獨(dú)山縣滇桐天然分布野生群落維管植物51科80屬93種，其中蕨類植物9科14屬17種，被子植物42科66屬76種，以樟科、鱗毛蕨科、薔薇科為主。應(yīng)用TWINSPAN將獨(dú)山滇桐生存群落主要分布的40種植物種劃分為常山+石山楠群叢、香葉樹(shù)+野扇花群叢、香葉樹(shù)+石巖楓群叢、滇桐+樸樹(shù)+馬藍(lán)群叢4個(gè)群叢類型。PCA排序?qū)?0種主要植物種劃分為馬藍(lán)+芒+青岡櫟群落、滇桐+欏木石楠群落、南酸棗+石巖楓群落、野扇花+石山楠+香葉樹(shù)群落4個(gè)群落類型，主要以陽(yáng)性耐旱植物種類為主。本文采用兩種方法相結(jié)合，對(duì)獨(dú)山縣滇桐天然生存群落集中分布區(qū)植物群落進(jìn)行數(shù)量分類和排序研究，初步揭示該流域植物群落數(shù)量分類特征及分布特征，可為滇桐野生居群種質(zhì)資源保護(hù)和生境恢復(fù)，以及可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。