種植密度對(duì)玉米品種植株及籽粒相關(guān)性狀的影響

程建梅，趙樹(shù)政，楊美麗，蘇玉杰，王幫太,2，鹿紅衛(wèi)，秦貴文

（1鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南鶴壁 458031；2河南省玉米良種培育工程技術(shù)研究中心，河南鶴壁 458031）

0 引言

玉米已經(jīng)成為世界重要的糧食、經(jīng)濟(jì)和飼料兼用的作物，玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的高低將直接影響中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和畜牧業(yè)的發(fā)展，甚至威脅到中國(guó)糧食安全。玉米生產(chǎn)是一個(gè)群體生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程，增加種植密度可以提高玉米群體的資源利用率，充分發(fā)揮群體優(yōu)勢(shì)，對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成均有重要的影響。種植密度直接影響到葉面積指數(shù)，葉片是玉米的“源”器官，玉米葉片的合理群體構(gòu)成和光合持續(xù)時(shí)期是決定玉米是否高產(chǎn)的基礎(chǔ)[1-2]。

黃振喜等[3]研究發(fā)現(xiàn)玉米開(kāi)花后干物質(zhì)積累量占總生物量的72%以上，籽粒產(chǎn)量主要來(lái)源于開(kāi)花后光合產(chǎn)物，干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量呈正比。劉偉等[4]研究指出隨種植密度增加，群體干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均顯著增加，而單株干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均顯著降低。張向前等[5]研究認(rèn)為不同種植密度對(duì)春玉米生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)的影響差異較大。王鐵固等[6]則認(rèn)為從6葉期到盛花期，隨著種植密度的增加，玉米葉面積、葉面積指數(shù)的差異逐漸加大，單株葉面積隨密度的增加而降低，群體葉面積、葉面積指數(shù)隨密度的增加而升高。王廣福等[7]研究了密植條件下不同玉米品種的產(chǎn)量及籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，結(jié)果表明密度增加對(duì)籽粒產(chǎn)量、群體干重和LAI顯著增加，百粒重和籽粒蛋白含量下降。邵帥等[8]的研究表明不同品種的LAI發(fā)展動(dòng)態(tài)趨勢(shì)一致，在整個(gè)生育期呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在吐絲期達(dá)到最大值。張吉旺[9]研究表明，密度增加顯著提高群體植株干物質(zhì)，且能獲得較高的籽粒產(chǎn)量；較高種植密度對(duì)植株粗蛋白、粗脂肪和粗纖維的含量有顯著影響。

以往研究較多集中在密度對(duì)植株干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量上，且大部分研究的密度設(shè)置參數(shù)相對(duì)較少。另外，對(duì)籽粒品質(zhì)含量的研究大多集中在成熟籽?；蚰骋簧龝r(shí)期，而對(duì)籽粒發(fā)育不同時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化研究較少。本研究設(shè)置5個(gè)密度梯度，同時(shí)對(duì)4個(gè)玉米品種不同生育期的LA、LAI進(jìn)行綜合分析，對(duì)品種不同發(fā)育時(shí)期籽粒百粒重、品質(zhì)含量以及植株群體干物質(zhì)積累量進(jìn)行測(cè)定。旨在分析玉米品種的植株和籽粒生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)密度的適應(yīng)性，探究植株與籽粒相關(guān)性狀的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)規(guī)律，掌握籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)形成相關(guān)機(jī)理，評(píng)價(jià)品種最佳種植密度，對(duì)指導(dǎo)本區(qū)域生態(tài)環(huán)境下玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)園區(qū)進(jìn)行，采用雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)密度和品種兩個(gè)因素，密度設(shè)置5個(gè)水平，分別為6萬(wàn)、6.75萬(wàn)、7.5萬(wàn)、8.25萬(wàn)、9萬(wàn)株/hm2，4個(gè)品種均為黃淮海夏玉米審定的高產(chǎn)品種，分別是‘永優(yōu)1573’、‘永優(yōu)1593’、‘鄭單958’、‘先玉335’。20個(gè)處理，60個(gè)小區(qū)，5行區(qū)，行長(zhǎng)6.7 m，行距60 cm，田間管理按照高產(chǎn)田進(jìn)行。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量的測(cè)定 收獲時(shí)，測(cè)量每個(gè)小區(qū)中間行5株的株高和穗位，取平均值；每個(gè)小區(qū)收獲中間3行，稱取所有果穗鮮重，計(jì)數(shù)所有收獲穗數(shù)，依據(jù)平均穗重，選取有代表性的10個(gè)果穗進(jìn)行考種和測(cè)產(chǎn)，記錄穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重，并折合成標(biāo)準(zhǔn)單位面積產(chǎn)量。

1.2.2 葉面積測(cè)定 在拔節(jié)期、大喇叭口期、散粉期、灌漿期、乳熟期、成熟期6個(gè)生育期測(cè)定各處理小區(qū)的單株所有葉片的葉長(zhǎng)(L)、葉片最寬處的葉寬(W)，計(jì)算LA[式(1)]和LAI[式(2)]。

1.2.3 玉米植株干物質(zhì)積累量與籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)測(cè)定 在玉米雌穗未吐絲前，選擇生長(zhǎng)正常的植株進(jìn)行人工雌穗套袋，待花絲抽出5～8 cm后，在同一時(shí)間抽取雌穗袋并人工輔助一次性充分授粉，記錄授粉日期。自授粉后15天開(kāi)始調(diào)查取樣，每個(gè)編號(hào)取兩株，每隔7天調(diào)查取樣1次，至授粉后50天結(jié)束，共計(jì)6次田間取樣。取樣后將植株的葉、莖稈和穗分別裝袋稱重，同時(shí)選取每穗中部籽粒100粒測(cè)其鮮重，每個(gè)編號(hào)兩個(gè)重復(fù)，取平均值。最后將所有樣品于105℃鮮烘30 min殺青，85℃烘干3天至恒重稱量干重。

各取樣時(shí)期的籽粒粗淀粉含量(CT)、粗蛋白含量(CP)、粗脂肪含量(CF)用近紅外品質(zhì)測(cè)定儀（布魯克/FT-NIR）進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)樣品重復(fù)2次，每次重復(fù)掃描2次，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理分析和作圖。使用DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度條件下產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

各品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素除穗粗、穗行數(shù)在密度間以及穗長(zhǎng)在品種間差異不顯著外，其余性狀差異均顯著或極顯著，表明密度和品種對(duì)產(chǎn)量相關(guān)因素均有一定的影響，品種間差異顯著性更強(qiáng)（表1）。從不同密度下產(chǎn)量相關(guān)因素的多重比較結(jié)果可以看出（表2），隨著密度的增加，穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒重基本呈逐漸降低的趨勢(shì)，而株高、穗位高呈逐漸增加的趨勢(shì)。品種的產(chǎn)量隨密度的增加先增后降，在7.5萬(wàn)株/hm2產(chǎn)量最高；‘永優(yōu)1573’和‘鄭單958’各密度間產(chǎn)量差異不顯著，‘永優(yōu)1593’產(chǎn)量最高。結(jié)果表明各品種的最佳適宜種植密度為7.5萬(wàn)株/hm2，同時(shí)‘鄭單958’、‘永優(yōu)1573’群體對(duì)高密度有更強(qiáng)的適應(yīng)性。從差異性分析來(lái)看，不同密度下‘永優(yōu)1573’的穗粗、千粒重、產(chǎn)量差異不顯著，‘鄭單958’、‘先玉335’的穗粗、穗行數(shù)差異不顯著，表明品種對(duì)密度的適應(yīng)性來(lái)自于遺傳特性。

表1 不同種植密度條件下各品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素方差分析（F值）

表2 不同種植密度下各品種產(chǎn)量與產(chǎn)量相關(guān)因素多重比較

2.2 種植密度、生育期對(duì)植株性狀的影響

由表3可以看出，植株性狀受遺傳和環(huán)境的雙重影響，不同生育期LA在密度間差異極顯著，散粉期后品種間差異極顯著；LAI在散粉期后密度間、品種間均存在顯著或極顯著差異。

表3 不同種植密度下各生育期品種LA和LAI方差分析（F值）

將品種在不同生育期和不同密度的LA、LAI分別累加后作圖。由圖1可以看出，各品種的LA和LAI從拔節(jié)至散粉期迅速增加，散粉期后緩慢降低。圖2顯示各品種在不同密度的LA隨密度的增加而降低，LAI則增加。品種間作比較，‘鄭單958’的LA和LAI均最高；‘永優(yōu)1573’在密度7.5萬(wàn)株/hm2時(shí)LA最大，其他品種均在密度6.0萬(wàn)株/hm2時(shí)大LA最大，說(shuō)明‘永優(yōu)1573’耐密型更好。

圖1 不同生育期的各品種LA和LAI

圖2 不同種植密度的各品種LA和LAI

2.3 不同種植密度、取樣時(shí)期植株干物質(zhì)積累量和百粒重變化

由表4可以看出，植株群體干物質(zhì)積累量在不同密度和品種間均存在顯著或極顯著差異，表明密度和品種對(duì)植株干物質(zhì)的積累量均產(chǎn)生較大影響。籽粒百粒重在品種間存在極顯著差異，而在密度間的顯著性僅在籽粒發(fā)育后期表現(xiàn)出來(lái)。

表4 不同種植密度、取樣時(shí)期植株群體干物質(zhì)積累量、百粒重方差分析（F值）

將品種在不同密度和不同取樣時(shí)期的植株群體干物質(zhì)積累量、百粒重累加后取平均值作圖。由圖3、圖4可以看出，隨著密度增加，各品種植株群體干物質(zhì)積累量逐漸增加，百粒重有所下降；自授粉后15天開(kāi)始，群體植株干物質(zhì)積累量逐漸降低，籽粒百粒重逐漸增加且灌漿前期為快速增長(zhǎng)時(shí)期，到灌漿后期呈緩慢增加。以上結(jié)果表明密度不是影響籽粒百粒重的決定性因素，其受品種的遺傳因素影響較大。

圖3 不同密度、取樣時(shí)期植株群體干物質(zhì)積累量

圖4 不同密度、取樣時(shí)期籽粒百粒重

2.4 不同種植密度和取樣時(shí)期籽粒品質(zhì)含量變化

各品種在不同處理下籽粒品質(zhì)含量結(jié)果分析表明（表5），籽粒CT、CP、CF在品種間和不同取樣時(shí)期差異極顯著，CP在密度間差異極顯著，而CT和CF在密度間差異不顯著。對(duì)不同種植密度各取樣時(shí)期品種的

籽粒的CT、CP、CF進(jìn)行測(cè)定，取平均值作圖5-7。由圖5可以看出，各品種的籽粒CT隨密度的增加變化不明顯，且在不同取樣時(shí)期的變化趨勢(shì)大致相同，即先降低后增加。由圖6可以看出，種植密度增加籽粒CP有所降低，籽粒發(fā)育后則逐漸增加，到授粉后43天達(dá)到最大值，以后稍有下降。由圖7可以看出，籽粒CF隨密度增加稍有增加但增長(zhǎng)趨勢(shì)不明顯，隨籽粒發(fā)育逐漸降低。

表5 不同處理下籽粒品質(zhì)F測(cè)驗(yàn)結(jié)果

圖5 不同種植密度和取樣時(shí)期籽粒粗淀粉含量

圖6 不同種植密度和取樣時(shí)期籽粒粗蛋白含量

圖7 不同種植密度和取樣時(shí)期籽粒粗脂肪含量

3 討論與結(jié)論

構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)是玉米獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵，種植密度增加會(huì)使單株產(chǎn)量下降，但在高密度下，群體產(chǎn)量還會(huì)增加，這表明玉米群體生產(chǎn)力在較高的種植密度下彌補(bǔ)了單株生產(chǎn)力的不足，從而使玉米群體產(chǎn)量增加[10]。張麗宏等[11]研究表明，‘鄭單958’在種植密度為8萬(wàn)株/hm2時(shí)，可獲得最高產(chǎn)量水平。李峰等[12]認(rèn)為隨著種植密度增加，玉米單位面積穗數(shù)增加，而穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)和百粒重均降低。常程等[13]研究表明不同類型玉米品種隨著密度壓力增大產(chǎn)量反應(yīng)不同。王霞等[14]研究表明不同品種和不同種植密度間的植株生物產(chǎn)量均存在極顯著差異，但品種與密度間互作差異不顯著。胡樹(shù)平等[15]的研究指出，種植密度增加，植株葉面積減少，群體干物質(zhì)積累量、LAI、株高、穗位高均隨密度增大而增大。陳傳永等[16]研究認(rèn)為，葉面積隨著密度增加而增加，從拔節(jié)期到大喇叭口期為葉面積高速增長(zhǎng)時(shí)期，吐絲期葉面積達(dá)到最大，大喇叭口期到灌漿期為葉面積高值持續(xù)期，灌漿期到成熟，葉面積快速下降。王廣福[17]、謝志濤[18]研究發(fā)現(xiàn)在不同的密度范圍內(nèi)，LAI隨著密度的增加而不斷增大，且不同玉米品種表現(xiàn)有所差異。本文與前人研究結(jié)果有很高的一致性，本研究中隨著密度的增加，品種產(chǎn)量先增后降，在7.5萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量最高；各品種LA逐漸降低，LAI逐漸增加，從拔節(jié)期至成熟期的LA、LAI均為前期快速增長(zhǎng)、至散粉期后緩慢下降。植株干物質(zhì)含量在密度間和品種間均存在極顯著差異，說(shuō)明種植密度增加群體優(yōu)勢(shì)彌補(bǔ)了單株干物質(zhì)積累量的減少，從而群體干物質(zhì)積累量隨密度增大而增加，因此可以通過(guò)增加種植密度來(lái)增加干物質(zhì)積累量，進(jìn)而獲得高產(chǎn)。

邰書(shū)靜[19]發(fā)現(xiàn)玉米籽粒粗蛋白和粗脂肪含量隨著密度的增加而下降。黃興輝[20]研究低密度范圍內(nèi)隨密度增加，籽粒蛋白質(zhì)含量隨之增加，玉米的品種和種植密度與蛋白質(zhì)差異達(dá)到了顯著的水平。鄭麗萍等[21]認(rèn)為籽粒蛋白質(zhì)含量隨密度增大而降低，而粗脂肪與密度呈負(fù)相關(guān)。張宇等[22]研究表明隨種植密度的增加，籽粒粗淀粉含量逐漸上升，粗蛋白和粗脂肪含量逐漸減低。本研究中隨著密度的增加，籽粒CT稍有增加，CP逐漸降低，而CF的變化存在品種間差異。而對(duì)籽粒發(fā)育過(guò)程中品質(zhì)含量的變化規(guī)律鮮有報(bào)道。本研究認(rèn)為隨著籽粒灌漿，CT先減少后增加，CP則是逐漸增加到籽粒成熟時(shí)稍有下降，CF則是隨著籽粒發(fā)育逐漸降低，這種變化趨勢(shì)也符合玉米籽粒發(fā)育過(guò)程中，所含化學(xué)物質(zhì)含量的變化規(guī)律。

本文的研究重點(diǎn)是密度、品種以及不同生育期植株和籽粒相關(guān)性狀，植株生長(zhǎng)前期至抽雄散粉期是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，此過(guò)程中植株葉片的LA、LAI均顯著增加，至散粉期達(dá)到最大值，隨著籽粒發(fā)育至成熟，籽粒百粒重快速增加，植株群體干物質(zhì)積累量逐漸減少，LAI降低。隨著密度的增加，雖然單株的LA下降，卻獲得了更高的LAI、群體干物質(zhì)積累量，籽粒百粒重隨密度增加變化較小。相同種植密度，‘鄭單958’的LA、LAI和CF均最大，‘永優(yōu)1573’的CP最大，‘先玉335’的百粒重和CT最大，‘永優(yōu)1593’的群體干物質(zhì)積累量最大。籽粒各品質(zhì)含量受到發(fā)育時(shí)期和種植密度的雙重影響，品種間差異顯著，‘永優(yōu)1573’的CP較高，‘先玉335’的CT較高，‘鄭單958’的CF較高。本研究為一年試驗(yàn)，對(duì)籽粒品質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)發(fā)育測(cè)定為無(wú)損的儀器分析，試驗(yàn)結(jié)果存在不穩(wěn)定性。下一步應(yīng)當(dāng)進(jìn)行多年多點(diǎn)的籽粒發(fā)育相關(guān)研究，同時(shí)增加水肥等試驗(yàn)，來(lái)驗(yàn)證本試驗(yàn)結(jié)果可靠性，從而獲得更準(zhǔn)確的理論依據(jù)。

提高玉米單產(chǎn)，一方面要建立高密度大群體，依靠群體結(jié)構(gòu)性增產(chǎn)，另一方面要在密植條件下改善個(gè)體生理功能，依靠個(gè)體功能性增產(chǎn)。玉米品種和種植密度均能顯著影響玉米產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，品種的遺傳特性是決定產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)的主要因素。因此，根據(jù)本研究結(jié)果，可在實(shí)際生產(chǎn)中尋求品種最佳種植密度，并在籽粒發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期配合水肥管理措施，不但可以獲得較高的籽粒產(chǎn)量，也能改善籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)含量，最終實(shí)現(xiàn)品種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的育種目標(biāo)，對(duì)指導(dǎo)本區(qū)域生態(tài)環(huán)境下玉米生產(chǎn)具有重要意義。