不同種源青檀種子表型性狀的變異分析

沈芷若，李子娟，王書潔，鄭思靜，萬志兵*，孟子恒，李昀坤

（1.黃山學(xué)院，安徽黃山 245041；2.博村林場(chǎng)，安徽黃山 245000）

青檀（Pteroceltis tatarinowii）為榆科青檀屬唯一落葉樹種，第三紀(jì)殘遺植物［1］.青檀在我國(guó)西北、東北、華北和中南地區(qū)的19 個(gè)省均有分布，常生于石灰?guī)r山地、山谷、溪邊，是石灰?guī)r地區(qū)造林的先鋒樹種及鈣質(zhì)土壤的指示植物［2］，青檀樹皮纖維是我國(guó)宣紙的獨(dú)特制作原料［3］.因此，青檀具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，是集材用、藥用、造紙、飼料、生態(tài)防護(hù)諸價(jià)值于一體的多用途樹種［4-5］.

青檀在我國(guó)分布范圍廣泛，在不同分布區(qū)地理環(huán)境條件的影響及長(zhǎng)期遺傳變異活動(dòng)下，形成了許多具有差異的表型特征，即表型性狀是基因表達(dá)與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果.林木種子的性狀具有較穩(wěn)定的遺傳特征，在林木遺傳研究上具有重要的價(jià)值［6］.搞清青檀種子表型變異情況和遺傳結(jié)構(gòu)，可獲得其變異趨勢(shì)的一般規(guī)律，為種源試驗(yàn)采樣和試驗(yàn)設(shè)計(jì)提供重要依據(jù).汪殿蓓等［7］對(duì)湖北大貴寺國(guó)家森林公園野生青檀種子形態(tài)特征、發(fā)芽率進(jìn)行了觀測(cè)，結(jié)果顯示種子均長(zhǎng)為4.42 mm，種子均寬為4.11 mm，種子均厚為2.88 mm.唐國(guó)梁等［8］對(duì)山東省5 個(gè)天然群體的青檀種子變異進(jìn)行研究，顯示青檀種子具有豐富的變異性狀，主要來源于群體內(nèi)的變異，其原因可能與其長(zhǎng)期野外生長(zhǎng)分化、周圍環(huán)境變化有關(guān).曹憶等［9］對(duì)6 個(gè)自然青檀居群種子形態(tài)特征進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明6 個(gè)居群的果實(shí)和種子的變異程度不同，其中安徽LY 和河南JL 的果實(shí)變異程度大，各居群種長(zhǎng)、種寬、種厚均達(dá)到顯著差異.

雖然前人對(duì)青檀種子性狀地理變異有過類似的研究，但是有采種地較少、種源范圍不夠廣泛的局限性.本研究加大了青檀種子的采集范圍，從青檀的分布區(qū)中挑選了19個(gè)代表性的種源，進(jìn)行種子表型形態(tài)及遺傳變異分析，探討不同地理環(huán)境對(duì)青檀種子性狀變異的影響.了解青檀的遺傳多樣性及其結(jié)構(gòu)可加深人們對(duì)其進(jìn)化歷史及適應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)［10-11］，為種源地理類群劃分、確定青檀優(yōu)良種源、開展青檀良種選育及后續(xù)種源試驗(yàn)提供數(shù)據(jù)參考.

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料種子來源及種源地的自然概況

青檀種子于2020年9月在不同地點(diǎn)采集，共收集到10省16市19個(gè)種源地的單株種子，各種源地的自然概況見表1.采種時(shí)選擇天然成熟母樹進(jìn)行隨機(jī)取樣，所選植株處于亞優(yōu)勢(shì)地位，植株間距不少于50 m.采種時(shí)分單株進(jìn)行采種，裝袋并標(biāo)上標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室觀測(cè)，并將種子自然干燥，后置于通風(fēng)陰涼處儲(chǔ)存?zhèn)溆?

表1 青檀種源地的自然概況

1.2 試驗(yàn)方法

果實(shí)陰干，去除果翅后，從每個(gè)種源每個(gè)單株中隨機(jī)取出30粒種子，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定種子的長(zhǎng)、寬、厚，每粒種子重復(fù)3次.所有測(cè)量結(jié)果均保留2位小數(shù).

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 軟件和SPSS18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)不同種源青檀種子表型性狀指標(biāo)進(jìn)行方差分析、鄧肯多重比較；計(jì)算各指標(biāo)的變異系數(shù)，測(cè)定各表型性狀的離散程度；運(yùn)用相關(guān)分析計(jì)算各指標(biāo)與環(huán)境間的相關(guān)性；利用聚類分析對(duì)19 個(gè)采種地的種子性狀進(jìn)行比較并分類.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源青檀種子的表型性狀方差分析

對(duì)19個(gè)青檀種源種子的長(zhǎng)、寬、厚等性狀進(jìn)行測(cè)定，由表2可知：種長(zhǎng)均值為0.38～0.98cm，種長(zhǎng)出現(xiàn)最小和最大均值的種源分別是山西大同LQ和北京CP；種寬均值為0.36～1.57cm，種寬出現(xiàn)最小和最大均值的種源分別是上海TY和北京CP；種厚均值為0.20～0.35，種厚出現(xiàn)最小和最大均值的種源分別是北京CP 和山西運(yùn)河QJ.19 個(gè)種源中，北京CP 種源種長(zhǎng)、種寬最大，但其種厚最小，種子的表型特征尤為突出.由此看出，各種源中表型性狀并不同時(shí)減小或增大，各種源種子的表型性狀變化趨勢(shì)不具有一致性.

表2 不同種源青檀種子表型性狀均值

由表3 可知，不同種源青檀種子在種長(zhǎng)、種寬、種厚等性狀差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01），表明各種源間種子表型較為豐富，變異較為明顯.F值大小順序?yàn)榉N寬（222.714 5）＞種長(zhǎng)（48.064 5）＞種厚（9.779 0）.

表3 不同種源青檀種子表型性狀方差分析

2.2 不同種源青檀種子的表型性狀的變異分析

變異系數(shù)可表現(xiàn)性狀的離散程度，19個(gè)青檀種源種子表型性狀的變異系數(shù)見表4.可以看出：在三個(gè)表型性狀中，變異幅度最大的是種寬，為8.68%；最小的是種厚，為7.78%；總體上表型性狀變異幅度不大，說明種子的表型性狀具有一定的穩(wěn)定性.在種源水平上，19 個(gè)種源的變異系數(shù)平均變化為0.50%～12.52%.南陽DX種源的變異系數(shù)最小，為0.05%；宿州TM種源的變異系數(shù)最大，為12.52%.將不同種源間的變異系數(shù)均值從小到大排序：河南DX、北京CP、宿州RY、曲阜SJ、廣水DG、運(yùn)河QJ、廣東GZ、大同LQ、三門峽XG、上海TY、三門峽MJ、宣城JX、淮北DF、三門峽YS、棗莊QT、華陰YQ、濟(jì)南LY、重慶CQ、宿州TM.以上分析表明：不同種源間及不同種源內(nèi)各青檀種子表型性狀值都表現(xiàn)變異幅度不一致.

表4 19個(gè)青檀種源種子表型性狀變異系數(shù)/%

2.3 青檀種子表型性狀與氣象因子的相關(guān)性

青檀種子表型性狀與7 個(gè)氣象因子的相關(guān)性均不顯著，說明氣象因子對(duì)青檀種子表型變異影響較小，氣象因子與這些表型性狀存在較弱的相關(guān)性或可能沒有規(guī)律（見表5）.種長(zhǎng)和種寬都與經(jīng)度、緯度、年均日照呈正相關(guān)，與海拔、年均降水量、年均氣溫、無霜期呈負(fù)相關(guān)；種厚與經(jīng)度、海拔、年均降水量呈正相關(guān)，與緯度、年均氣溫、無霜期、年均日照呈負(fù)相關(guān)；青檀種子的長(zhǎng)、寬、厚與年均氣溫呈負(fù)相關(guān)性，即種源地年均氣溫越低其種子相對(duì)較大，表明種源地年均氣溫低可能更有利于青檀種子的生長(zhǎng)發(fā)育.

表5 青檀種子表型性狀與氣象因子的相關(guān)系數(shù)

2.4 青檀不同種源種子表型聚類分析

根據(jù)青檀種長(zhǎng)、種寬、種厚3個(gè)表型特征，對(duì)不同種源青檀種子表型性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果（見圖1）可知，以歐式距離5 為閾值，供試19 個(gè)青檀種源可分為4 個(gè)大類，第Ⅰ大類由北京CP 種源單獨(dú)組成，其在4 個(gè)大類中種子的長(zhǎng)度、寬度最大，但是厚度最小，且變異系數(shù)較?。坏冖虼箢愑蛇\(yùn)城LQ 種源單獨(dú)組成，其在4個(gè)大類中種長(zhǎng)最小；第Ⅲ大類包括華陰YQ、濟(jì)南LY、廣水DG 等種源，這些地區(qū)的種長(zhǎng)、種寬、種厚都較?。坏冖舸箢惏ㄈT峽YS、運(yùn)城QJ、三門峽MJ、三門峽XG、宿州TM、棗莊QT、宿州RY、曲阜SJ、上海TY、淮北DF、宣城JX、重慶CQ、廣東GZ、河南DX 等種源，這些種源的種子表型性狀差異不大.

圖1 青檀種子表型性狀聚類分析

3 結(jié)論與討論

對(duì)19個(gè)種源青檀種子表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明各種源間種子表型性狀變化趨勢(shì)不具有一致性，但其在種長(zhǎng)、種寬、種厚等表型性狀均達(dá)極顯著水平（P＜0.01），說明種子性狀已經(jīng)產(chǎn)生了顯著性地理變異.F 值大小順序?yàn)榉N寬＞種長(zhǎng)＞種厚.19個(gè)種源間青檀種子表型性狀變異系數(shù)均值大小順序是：種寬＞種長(zhǎng)＞種厚，可見，種源內(nèi)的種子厚較其他性狀穩(wěn)定；南陽DX 種源的變異系數(shù)最小，為0.05%；宿州TM 種源的變異系數(shù)最大，為12.52%，表明不同種源間種子表型性狀值表現(xiàn)變異幅度不一致.青檀種子表型性狀與7個(gè)氣象因子的相關(guān)性均不顯著，說明氣象因子對(duì)青檀種子表型變異影響較小，可能種子性狀還受到其他因素如栽培方法、遺傳信息及生態(tài)因子的影響.青檀種子的長(zhǎng)、寬、厚與年均氣溫呈負(fù)相關(guān)性，表明種源地年均氣溫低可能更有利于青檀種子的生長(zhǎng)發(fā)育.通過聚類分析可將供試19個(gè)青檀種源劃分為4類，第Ⅰ大類僅北京CP種源，其種子的長(zhǎng)度、寬度最大，但是厚度最小，且變異系數(shù)較小；第Ⅱ大類僅運(yùn)城LQ種源，其在所有種源中種長(zhǎng)最?。坏冖蟠箢惏?個(gè)種源，其種長(zhǎng)、種寬、種厚都較??；第Ⅳ大類包括14個(gè)種源，這些種源的種子表型性狀差異不大.

林木的多樣性是長(zhǎng)期遺傳和環(huán)境影響的結(jié)果［12］，不易受環(huán)境影響較為穩(wěn)定的性狀，可揭示群體的遺傳與變異規(guī)律，進(jìn)而客觀評(píng)價(jià)其遺傳多樣性［13］.表型變異可反應(yīng)基因型對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況［14］，青檀各種源間種子表型較為豐富，變異較為明顯，為開展優(yōu)良種源、家系選擇及遺傳改良工作創(chuàng)造前提條件.種源選擇是林木遺傳改良的重要手段［15］.利用種子性狀差異，國(guó)內(nèi)一些專家學(xué)者開展了紅櫸［16］、山核桃［17］、文冠果［18］、沙拐棗［19］等優(yōu)良種源及家系的選育工作.本文對(duì)不同種源青檀種子表型性狀指標(biāo)進(jìn)行比較，為種源選擇奠定前期基礎(chǔ).但這些表型性狀指標(biāo)同時(shí)也受環(huán)境因素的影響，僅用表型性狀指標(biāo)的差異不能充分反映植物本身的遺傳變異，基因型和環(huán)境條件哪個(gè)影響作用更大，還有待進(jìn)一步深入研究.