枝角類亞化石揭示的湖北太白湖過去百余年環(huán)境演變*

林涌權(quán)，董旭輝,2，廖粵軍，李 燕,2，羊向東，Jeppesen Erik

(1：廣州大學(xué)地理科學(xué)與遙感學(xué)院，廣州 510006)(2：廣州大學(xué)氣候與環(huán)境變化研究中心，廣州 510006)(3：廣東省韶關(guān)市田家炳中學(xué)，韶關(guān) 512026)(4：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)(5：丹麥奧爾胡斯大學(xué)生物科學(xué)系，斯?fàn)柨吮?8600)

近百年來，在全球生態(tài)環(huán)境問題突出、人為干擾強(qiáng)烈和氣候變暖的大背景下[1]，湖泊環(huán)境亦遭受到了不同程度的破壞[2]，引發(fā)系列環(huán)境后果，導(dǎo)致水環(huán)境質(zhì)量不斷下降、資源枯竭、功能退化[3]，而且環(huán)境惡化驅(qū)動(dòng)因素復(fù)雜多樣，治理難度大[4].例如在人類活動(dòng)強(qiáng)烈的東部平原湖區(qū)普遍出現(xiàn)的湖泊富營養(yǎng)化問題成因上，一方面與氣候變暖[5]、風(fēng)速變化[6]及流域(或湖泊內(nèi)部)水動(dòng)力條件[7]有關(guān)，另一方面也受到人類圍墾、流域工農(nóng)業(yè)營養(yǎng)鹽污染和水產(chǎn)養(yǎng)殖等活動(dòng)有關(guān)，引起部分藻類和水生生物過度繁殖，造成水體的富營養(yǎng)化[8].這些要素不僅會(huì)產(chǎn)生疊加交互效應(yīng)，而且在不同的時(shí)間段內(nèi)存在強(qiáng)度差異，加劇了湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的難度[9].厘清湖泊復(fù)雜系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變過程中不同驅(qū)動(dòng)要素的貢獻(xiàn)是生態(tài)系統(tǒng)治理的重要前提[10]，而且必須從生態(tài)系統(tǒng)的整體、長時(shí)間序列的角度上去予以科學(xué)的評(píng)估[11].

現(xiàn)代湖泊監(jiān)測(cè)記錄通常較短(<50年)，無法提供完整、有效的長期生態(tài)系統(tǒng)演變信息，而湖泊沉積物的連續(xù)記錄可以揭示湖泊及其流域長期生態(tài)環(huán)境變化過程，揭示其演化的規(guī)律和原因[12].自1980s以來，基于湖泊沉積物的湖泊古生態(tài)學(xué)日益受到重視，諸多湖泊水生生物如搖蚊、硅藻等殘?bào)w內(nèi)由于有難以降解的幾丁質(zhì)、硅質(zhì)等成分，可以長期保存在湖泊沉積物中，因此可以提供豐富的歷史水生生態(tài)系統(tǒng)不同組分的生物群落信息[13].隨著科學(xué)界對(duì)生物群落演化規(guī)律的認(rèn)識(shí)，特別是生物非線性響應(yīng)規(guī)律、復(fù)雜系統(tǒng)論等的興起，當(dāng)前古生態(tài)學(xué)的研究已經(jīng)由前期的單一指標(biāo)、線性響應(yīng)、特定指標(biāo)的定量重建過渡到多指標(biāo)比對(duì)、臨界突變、系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的研究趨勢(shì)[11,14-15].無疑，挖掘新的生物指標(biāo)、加強(qiáng)多生物指標(biāo)的綜合分析應(yīng)該是今后古生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)必然趨勢(shì)，這不僅可以對(duì)不同指標(biāo)獨(dú)立的邏輯解釋起到相互驗(yàn)證后補(bǔ)充的作用，而且可以提供生態(tài)系統(tǒng)層面的信息，包括系統(tǒng)各要素相互作用、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能、生境和物種多樣性、以及系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)等信息[16].

湖泊水體中的枝角類既是浮游植物的主要牧食者，又是浮游生物如食性魚和一些無脊椎動(dòng)物的主要食物，從而在水生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)傳遞和能量流動(dòng)中起著極為重要的作用[17].因此，湖泊中枝角類的種群結(jié)構(gòu)變化信息及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系不僅是淡水生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容，對(duì)于湖泊生態(tài)修復(fù)也具有重要的參考意義[18].枝角類死亡后，其幾丁質(zhì)殘?bào)w能很好地保存在湖泊沉積物中，使得枝角類有望成為古湖沼學(xué)研究中的重要生物指標(biāo)[19].國際上已經(jīng)開展了眾多湖泊枝角類種群的現(xiàn)代環(huán)境監(jiān)測(cè)及沉積物中亞化石的環(huán)境重建工作，但主要側(cè)重于高山、北方寒冷區(qū)的湖泊[20-22];國內(nèi)目前開展的枝角類亞化石研究也主要集中在云南地區(qū)[23-25]，對(duì)東部平原湖區(qū)僅有Dong等對(duì)60余個(gè)湖泊表層沉積物[26]、劉桂民在太湖[27]、Cheng等在升金湖[28]有相關(guān)研究報(bào)道.我國東部洪泛平原湖泊眾多，長期受到多重人類活動(dòng)與自然要素的共同影響，湖泊生態(tài)系統(tǒng)類型獨(dú)特，進(jìn)一步明晰枝角類亞化石的環(huán)境指示意義、揭示其群落演化的長期趨勢(shì)與演化機(jī)制對(duì)湖泊環(huán)境治理具有重要的意義.

本文擬通過古湖沼學(xué)的研究方法，選擇東部典型淺水湖泊太白湖開展枝角類群落的長期生態(tài)學(xué)研究.近150年來，長江中下游的太白湖經(jīng)受了嚴(yán)重的水文條件改變和湖泊富營養(yǎng)化問題，導(dǎo)致水質(zhì)惡化，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生草-藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換.目前一些研究工作對(duì)轉(zhuǎn)換機(jī)制已有一定認(rèn)識(shí)，特別是，對(duì)古生態(tài)指標(biāo)開展了大量的相關(guān)研究.例如羊向東、董旭輝等提取該湖沉積物中記錄的硅藻信息，重建了歷史的營養(yǎng)演化過程[29-30]; 仝秀芳等利用孢粉組合與碳屑指標(biāo)分析恢復(fù)了近1500年以來流域植被的變化及其驅(qū)動(dòng)因子[31]; 張恩樓等通過北部湖區(qū)沉積搖蚊亞化石分析，再現(xiàn)了1950年前后搖蚊群落對(duì)富營養(yǎng)化水平增加的響應(yīng)[32]; 趙雁捷等[33]和Xu等[34]則從不同的角度對(duì)太白湖歷史環(huán)境演化機(jī)理進(jìn)行了深入剖析.但直到目前尚未開展該湖沉積物中枝角類亞化石的研究，特別是枝角類群落與其余古生態(tài)指標(biāo)所揭示的湖泊環(huán)境變化特征是否相一致仍然知之甚少[30,32,35].本文擬補(bǔ)充同一鉆孔中的枝角類屬種豐度信息，來識(shí)別太白湖近150年來枝角類群落變化的主要特征，結(jié)合環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)，探討枝角類群落的演化機(jī)制; 對(duì)比其他常用的古生態(tài)指標(biāo)硅藻、搖蚊等的響應(yīng)差異，籍此評(píng)估亞熱帶湖泊中枝角類亞化石指標(biāo)在重建歷史環(huán)境變化中的應(yīng)用前景，豐富湖泊古生態(tài)指標(biāo)體系，并為定量古生態(tài)學(xué)提供更多的科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

太白湖(29°56′～30°01′N，115°46′～115°50′E)是長江中下游洪泛平原湖泊群中的一個(gè)小型淺水湖泊，位于中國湖北省黃岡市黃梅、武穴兩縣市交界處，現(xiàn)今湖泊總面積約為25 km2，平均深度3.2 m.太白湖流域地處亞熱帶季風(fēng)區(qū)，年均溫度18.4℃，多年平均降水1273 mm，蒸發(fā)量1041 mm，水熱條件好，湖水依靠地表徑流和湖面降水補(bǔ)給，承雨面積960 km2[36].太白湖流域經(jīng)濟(jì)類型以農(nóng)業(yè)為主，主要種植水稻、小麥和油菜等; 1950s中期至1978年太白湖流域內(nèi)掀起了大規(guī)模的圍湖造田潮，直到1970s末期才逐漸放緩.太白湖水產(chǎn)養(yǎng)殖開始于1950s，1980s后期發(fā)展為網(wǎng)箱養(yǎng)殖，漁場(chǎng)調(diào)整養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)，增加了濾食性魚種并投放大量草魚、蟹去除水草，從自然放養(yǎng)發(fā)展到集約式養(yǎng)殖模式圍網(wǎng)養(yǎng)魚并投放餌料(包括化肥)，進(jìn)一步導(dǎo)致營養(yǎng)富集，近年來的水體主要水質(zhì)指標(biāo)參數(shù)如表1所示.

表1 太白湖主要水質(zhì)參數(shù)多年變化

1.2 樣品采集與實(shí)驗(yàn)室分析

本研究基于2007年5月在太白湖北部湖區(qū)所采集獲得的柱狀沉積巖芯(TN1孔，采樣點(diǎn)位置為29°59′44.3″N，115°48′26.5″E，采樣水深2.5 m)的上部42 cm樣品，沉積柱上部20 cm按0.5 cm間隔，20～40 cm按1 cm間隔，40 cm以下按照2 cm間隔分樣.該沉積柱年代的計(jì)算參照劉恩峰等已發(fā)表結(jié)果[38]，上部42 cm涵蓋了自1860s以來的湖泊沉積物.沉積物多指標(biāo)包括硅藻、搖蚊、元素等的分析方法及結(jié)果參考文獻(xiàn)[30-33,38-39].

枝角類前處理參考Frey的方法[40]進(jìn)行: 稱取約5 g且經(jīng)充分混勻的樣品，首先將樣品置入備有200 mL 10% KOH溶液的燒杯中，然后水浴鍋對(duì)燒杯加熱(60℃，1 h)以對(duì)樣品解絮凝，隨后樣品用 80 μm的篩網(wǎng)過濾，殘余在篩網(wǎng)上的物質(zhì)用蒸餾水進(jìn)行清洗收集，定容至10 mL并加入數(shù)滴甲醛防止腐爛.

枝角類的鑒別在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行.先將樣品充分搖勻，取100 μL懸浮液置于計(jì)數(shù)框，在100～400倍顯微鏡下鑒別、計(jì)數(shù).枝角類的鑒別主要依據(jù)當(dāng)前國內(nèi)外的枝角類鑒定圖版[41-42]進(jìn)行.由于枝角類微化石多以不同部位的形式存在，因此對(duì)某一種/屬的計(jì)數(shù)要根據(jù)其不同的殘?bào)w部位分別計(jì)數(shù)，最終以此種/屬數(shù)量最豐富的殘?bào)w部位的數(shù)量作為計(jì)數(shù)結(jié)果，每個(gè)樣品總的個(gè)體計(jì)數(shù)至少要達(dá)到100以上.枝角類豐度換算成絕對(duì)豐度(每克干重沉積物中的枝角類數(shù)量)和相對(duì)豐度(某一種枝角類占所有枝角類總數(shù)的比例).枝角類百分比圖譜使用Tilia Graph程序繪制，屬種組合帶的劃分基于CONISS聚類分析結(jié)果[43].

1.3 數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析

非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)是一種將多維空間的研究對(duì)象簡化到低維空間進(jìn)行定位，分析和歸類，同時(shí)又保留對(duì)象間原始關(guān)系的數(shù)據(jù)分析方法，可用于揭示樣品間的相對(duì)差異大小及生物群落組合變化的總體趨勢(shì)(用各個(gè)軸的得分來衡量，第一軸歸納了最主要的變化趨勢(shì))[44-45].對(duì)枝角類數(shù)據(jù)，選擇在兩個(gè)以上的樣品中出現(xiàn)，含量至少在一個(gè)樣品中超過2%的常見屬種進(jìn)行數(shù)值分析.最后數(shù)據(jù)包括了62個(gè)層位樣品和30個(gè)主要枝角類屬種類型.同樣，對(duì)同一沉積柱中的硅藻和搖蚊群落數(shù)據(jù)進(jìn)行NMDS分析，分別計(jì)算第一軸的得分，用以表示各個(gè)生物群落的總體變化特征.NMDS分析在軟件PAST[46]中完成.

對(duì)于不同生物門類群落狀態(tài)發(fā)生顯著變化時(shí)間點(diǎn)的檢測(cè)，本研究采用Rodionov等提出的檢測(cè)平均水平顯著變化的突變檢測(cè)分析方法(sequential t-test algorithm for analyzing，STARS)[47].通過STARS計(jì)算得到枝角類、硅藻及搖蚊3個(gè)生物門類時(shí)間序列上的突變點(diǎn).在Excel中加載STARS模塊進(jìn)行分析，本次研究參數(shù)設(shè)置顯著度0.05，步長為10，通過計(jì)算狀態(tài)均值變化指數(shù)(regime shift index,RSI)來表示狀態(tài)間變幅大小.

枝角類與魚類關(guān)系密切，Jeppesen等研究揭示出溞屬(Daphnia)占溞屬(Daphnia)和象鼻溞屬(Bosmina)總量的比例(palaeolimnological predation index，PPI)與單位浮游生物食性魚類捕獲量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[48].因此，我們利用PPI來指示浮游生物食性魚類豐度變化.建立該指數(shù)的長期變化有望與實(shí)際的漁業(yè)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，進(jìn)而評(píng)估利用枝角類群落來定量重建歷史時(shí)期漁業(yè)產(chǎn)量方法的有效性.

2 結(jié)果

2.1 枝角類組合

太白湖鉆孔中共鑒定出30個(gè)枝角類屬種，盡管所有層位浮游種所占比例較高(接近80%)，其中象鼻溞屬Bosmina為巖芯柱的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)屬(平均百分含量達(dá)到75%)，Bosminacoregoni為巖芯柱的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，平均百分含量達(dá)到32%.然而沿岸/底棲/附生種的屬種種類數(shù)目更多，以小型底棲種Alona的各種類型為主，其余的附生屬種如Chydorussphaericus和Sidacrystallina亦有較高出現(xiàn)率.整個(gè)沉積柱中溞屬(Daphnia)的相對(duì)豐度均較低(<2%).根據(jù)CONISS分析把枝角類群落劃分為4個(gè)組合帶，各個(gè)組合帶變化特征如下:

組合帶1(42～35 cm，對(duì)應(yīng)1860-1910年).此時(shí)期以B.coregoni、Bosminasp.、小型Alonasp.和Bosminalongirostris為主，在1905年B.coregoni相對(duì)豐度最大，可達(dá)42.9%，總體上呈增加趨勢(shì).組合帶1中沿岸種如小型Alonasp.、Acroperusharpae和Camprotercusreciirostris等相對(duì)豐度呈現(xiàn)降低趨勢(shì).

組合帶2(35～25 cm，對(duì)應(yīng)1910-1944年).此時(shí)期沿岸種Alonarectangulatype、小型Alonasp.、C.sphaericus和S.crystallina豐度變化趨勢(shì)并不明顯，浮游種變化不一，B.longirostris和Bosminasp.豐度增加，B.coregoni豐度減少.

組合帶3(25～17 cm，對(duì)應(yīng)1944-1965年).此時(shí)期沿岸種小型Alonasp.、C.sphaericus和S.crystallina的豐度總體增加，浮游種B.longirostris、Bosminasp.和B.coregoni豐度整體上相比第二階段，有減少趨勢(shì).

組合帶4(17 cm以上，對(duì)應(yīng)1965-2006年).此時(shí)期沿岸種A.rectangulatype、小型Alonasp.、C.sphaericus和S.crystallina的豐度在第三階段增加后保持穩(wěn)定高值，Ilyocryptussp.首次出現(xiàn).但浮游種仍占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，浮游種B.longirostris相比第三階段豐度減少，而Bosminasp.和B.coregoni豐度保持穩(wěn)定(圖1).

2.2 枝角類種群NDMS分析

枝角類數(shù)據(jù)的NDMS結(jié)果中，前兩個(gè)軸的特征值分別為0.99和0.14，解釋屬種數(shù)據(jù)的方差值分別為73.68%和10.13%.在屬種分布圖上，富營養(yǎng)種B.coregoni、B.longirostris等出現(xiàn)在圖的右邊，代表了軸一的主要變化方向; 而沿岸種如小型Alonasp.、A.harpae、C.reciirostris等則出現(xiàn)在圖的左邊.樣點(diǎn)的排列主要受第一軸的控制，同圖1中的聚類分析結(jié)果一致，從左到右4個(gè)組合帶的樣品依次排列; 第二軸上樣品的排列主要反映了帶內(nèi)的差異(圖2).

圖1 太白湖沉積巖芯枝角類主要屬種分布

圖2 太白湖沉積巖芯中枝角類數(shù)據(jù)NDMS排序分析結(jié)果(右圖中數(shù)字為樣品深度, cm)

2.3 枝角類對(duì)湖泊魚類產(chǎn)量的指示意義

如圖3所示，過去50年內(nèi)，太白湖漁業(yè)經(jīng)歷了3個(gè)顯著的增長時(shí)期: 1980年前和1985-2000年間的漁業(yè)產(chǎn)量呈緩慢上升趨勢(shì); 2000年后出現(xiàn)較大增幅(年產(chǎn)量從300 t增長至3600 t).古湖沼捕食指數(shù)(PPI)在0.54～0.62區(qū)間內(nèi)波動(dòng)變化，推導(dǎo)的魚總產(chǎn)量波動(dòng)整體上升趨勢(shì)明顯，特別是1985年后的兩次增產(chǎn)過程均有反映，在漁業(yè)產(chǎn)量增長的初期(1965-1974年)PPI亦能較好地指示該過程.盡管1975-1982年間兩者相關(guān)系數(shù)較差，但總體上PPI能一定程度上較好的刻畫歷史時(shí)期魚類產(chǎn)量的變化趨勢(shì).

圖3 1960s以來太白湖魚類產(chǎn)量和古湖沼捕食指數(shù)PPI

2.4 多種古生態(tài)指標(biāo)的對(duì)比

枝角類群落演替的STARS分析結(jié)果表明，在1910s前后枝角類發(fā)生了一次顯著的屬種演替(突變顯著度RSI=3.1)，隨后直至1960s前后發(fā)生第二次顯著的群落演替(RSI=-0.8較小)，分別對(duì)應(yīng)了浮游種Bosmina屬的增加-減少及底棲屬種Alona、C.sphaericus等的減少-增加的過程(圖1，圖4).

搖蚊和硅藻群落演替階段則體現(xiàn)出不同的階段性.搖蚊群落在1940s前始終保持相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，此后開始緩慢變化，年間變率相對(duì)穩(wěn)定，直至1990s開始逐漸穩(wěn)定，轉(zhuǎn)變至富營養(yǎng)化群落狀態(tài)，累計(jì)變率RSI=2.7.而硅藻群落的第一次顯著變化發(fā)生于1900s，稍早于枝角類群落，隨后群落變率較大，呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)，直至1985年群落變率回落(稍早于搖蚊群落的1990年)，維持較為穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)(圖4).

總體上枝角類、搖蚊及硅藻3種生物門類的總體變化體現(xiàn)一定的差異性.從群落變率范圍來看，3個(gè)生物門類大致相當(dāng)，如第一階段(1910s前)變率范圍(NMDS得分)分別為0.10～0.25(均值0.18)、0.10～0.16(均值0.12)、0.15～0.22(均值0.19); 從變化的時(shí)間點(diǎn)來看，3種生物門類不同的演化階段盡管存在5～10年的差異但大體重合(圖4)，例如枝角類和硅藻在1900s前后的第一次顯著變化的時(shí)間點(diǎn)大體一致，而搖蚊和硅藻則在富營養(yǎng)化的加劇過程中體現(xiàn)出較好的一致性(如1990s前后的第二次群落轉(zhuǎn)換).

圖4 太白湖各生物門類(a～b: 枝角類,c～d: 搖蚊,e～f: 硅藻)NMDS分析第一軸得分的狀態(tài)轉(zhuǎn)換過程檢測(cè)結(jié)果(其中黑色實(shí)線代表種群平均狀態(tài)，黑色棒狀圖的高度及下方數(shù)值代表狀態(tài)轉(zhuǎn)變系數(shù)RSI大小)

3 討論

3.1 太白湖枝角類基本特征

太白湖枝角類以浮游種Bosmina為主，同時(shí)出現(xiàn)屬種種類繁多但含量均較低的底棲、附生屬種，這些屬種均廣泛出現(xiàn)于長江中下游其他湖泊中.作者團(tuán)隊(duì)曾于2012年前后對(duì)長江中下游60個(gè)湖泊的現(xiàn)生枝角類(表層沉積物中的群落)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)35個(gè)屬種，其中28個(gè)屬種為附生/底棲類型[26]，97%的湖泊中均出現(xiàn)了浮游種Bosmina及底棲屬種Alona、C.sphaericus，反映了亞熱帶淺水湖泊中枝角類群落的相似性[28,49].

沉積序列的NMDS排序分析能有效地揭示樣品間的群落差異，進(jìn)而揭示潛在的影響要素.圖2可見第1軸的特征值遠(yuǎn)高于第2軸，表明太白湖沉積柱中枝角類屬種的分布主要受第1軸環(huán)境因子的影響，根據(jù)以上主要屬種生態(tài)特征，B.coregoni、B.longirostris和A.rectangulartype是偏好富營養(yǎng)水體的枝角類[49]，從左到右，枝角類屬逐漸從貧營養(yǎng)化指示性組合到富營養(yǎng)化指示性組合轉(zhuǎn)變，因此第一軸大致反映營養(yǎng)梯度的變化.相應(yīng)地，從左到右，樣品點(diǎn)中的排列指示了各層為沉積時(shí)期湖泊環(huán)境狀態(tài)的變化.枝角類組合的NMDS排序結(jié)果與CONISS聚類分析結(jié)果一致，響應(yīng)了近150年來太白湖4個(gè)主要環(huán)境演化階段.

3.2 枝角類群落揭示的湖泊環(huán)境變化

結(jié)合太白湖環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)、社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)以及多沉積指標(biāo)數(shù)據(jù)，重建太白湖的環(huán)境主要演化階段如下:

1860-1910年，此時(shí)期江湖自然聯(lián)通，水動(dòng)力條件強(qiáng)，存在季節(jié)性水位波動(dòng)和周期性沖刷，太白湖水位較高且變化明顯.湖水營養(yǎng)水平低，但入湖營養(yǎng)物質(zhì)增加.枝角類組合以浮游類型Bosminasp.占優(yōu)勢(shì)，且呈現(xiàn)先輕微減少而后不斷增加的趨勢(shì)，表明在湖泊與長江自由聯(lián)通的背景下[2]，太白湖水動(dòng)力條件強(qiáng)，水體更新快，水質(zhì)潔凈，與此時(shí)期太白湖頻率磁化率高、中值粒徑大和硅藻類組合以浮游類硅藻占優(yōu)勢(shì)等證據(jù)吻合(圖5).枝角類附生種(如小型Alonasp.、A.harpae和C.reciirostris)的減少反映了當(dāng)時(shí)江湖聯(lián)通引起的季節(jié)性水位波動(dòng)和周期性沖刷及旱澇指數(shù)先減后增，暗示該階段水位先降低后升高，并一直保持較高水位，與枝角類響應(yīng)的水位波動(dòng)結(jié)論一致.指示富營養(yǎng)化的B.coregoni豐度增加則揭示了當(dāng)時(shí)隨著入湖營養(yǎng)物質(zhì)的增加，根據(jù)記載[31]，雖然此時(shí)期湖水總磷繼續(xù)維持中營養(yǎng)水平，但因流域森林植被發(fā)育，湖泊生產(chǎn)力緩慢提高，因此喜好營養(yǎng)的枝角類豐度一度上升.

圖5 太白湖鉆沉積物指標(biāo)、流域內(nèi)旱澇情況、人口、耕地面積情況及不同生態(tài)類型的硅藻屬種百分比(組合帶對(duì)應(yīng)于枝角類的組合劃分)

1910-1944年，此時(shí)期江湖仍保持較高的連通性，捕食壓力增強(qiáng)，人類活動(dòng)開始加強(qiáng)但尚不劇烈，太白湖面積縮小，水位下降.根據(jù)記載，此時(shí)期太白湖已經(jīng)成為當(dāng)?shù)厮a(chǎn)農(nóng)業(yè)的重要產(chǎn)地[29]，魚類喜好的枝角類浮游種B.coregoni豐度減少，指示了食物網(wǎng)中捕食壓力的加大.而指示富營養(yǎng)化的枝角類浮游種B.longirostris和Bosminasp.豐度相比上一時(shí)期增加，則表明此時(shí)期人類活動(dòng)的持續(xù)加強(qiáng)，從而引起入湖營養(yǎng)物質(zhì)的增多，太白湖流域沉積通量和人口數(shù)量增加也能印證此時(shí)期人類活動(dòng)的加強(qiáng).后期枝角類沿岸種小型Alonasp.的增加和中值粒徑減小則反映了湖水水位有所上升.該時(shí)期內(nèi)的枝角類沿岸種數(shù)量上變化幅度小，整體上處于低谷平緩期.

1944-1965年，此時(shí)期人類活動(dòng)明顯加強(qiáng)，修閘建壩后江湖連通性開始變差，水生植被快速擴(kuò)張.此時(shí)期枝角類沿岸種豐度的總體增加響應(yīng)了太白湖的修閘建壩事件.1955年太白湖下游建成梅濟(jì)新閘，修閘后湖水通過梅濟(jì)港向東排入龍感湖，而后進(jìn)入長江，水位直接由梅濟(jì)堤閘人工調(diào)控，減小了江水倒灌對(duì)太白湖的影響，江湖連通性開始變差.1958-1963年間太白湖上游陸續(xù)建成了仙人壩水庫、考田水庫、荊竹水庫[50]，湖泊水動(dòng)力減弱，換水周期變長，流速變緩，水生植物能夠扎根生長并快速擴(kuò)張，有利于沿岸/附生種枝角類的生長，這與硅藻類型由浮游類型迅速向附生類型組合演替表明水生植被快速擴(kuò)張的研究結(jié)果高度一致[33].但枝角類增加的幅度并不大，反映了枝角類指標(biāo)響應(yīng)的滯后性，由于營養(yǎng)級(jí)的傳遞等原因，可能導(dǎo)致了浮游生產(chǎn)力增加的滯后.

1965-2006年，此時(shí)期隨著人口數(shù)量的急劇增加，人類干擾進(jìn)一步加劇，快速擴(kuò)張的水產(chǎn)養(yǎng)殖和農(nóng)業(yè)發(fā)展加大了湖泊的環(huán)境壓力，江湖連通性差，水動(dòng)力減弱.枝角類沿岸種的增加更明顯地響應(yīng)太白湖修閘建壩所引起的水動(dòng)力下降事件，并與浮游種硅藻的減少、中值粒徑和頻率磁化率快速下降相互印證，水動(dòng)力減弱，水位變化減小，入湖的泥沙減少，換水周期拉長，加上太白湖流域在1960s起開始廣施化肥[18]，太白湖過度的養(yǎng)殖和化肥的大量投入使得水質(zhì)持續(xù)下降，1987年以來在該湖西面的武山湖周圍相繼建立了數(shù)個(gè)小型化工廠[32]，入湖磷及污染負(fù)荷明顯增加[29]，因此指示富營養(yǎng)化的枝角類浮游種數(shù)量保持著動(dòng)態(tài)平衡的高值.

3.3 多門類古生態(tài)指標(biāo)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)

不同的生物門類對(duì)外界環(huán)境脅迫響應(yīng)的敏感性和彈性存在較大差異.本研究揭示出在最初的環(huán)境變化情況下，硅藻群落最先發(fā)生顯著變化(37 cm處，約為1900 AD)，隨后枝角類和搖蚊群落相繼發(fā)生顯著的變化(分別為35 cm處和27 cm處)，均滯后于硅藻的響應(yīng).從第一次顯著的群落演變幅度來看，枝角類變幅最大(RSI=3.1)，而硅藻和搖蚊變幅則相對(duì)較小(RSI分別為2.7和1.8).這三者中，硅藻系初級(jí)生產(chǎn)者，生命周期較短(1～2周)，直接受到湖泊水體狀況(如pH值、水體營養(yǎng)、氣候條件等)的影響[8]，因此對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)最為敏感.而搖蚊大多是底棲類型動(dòng)物，主要受底泥中的食物供給、溶解氧濃度、溫度、水深等要素的影響[50]，而且可以通過遷移、新陳代謝改變等來適應(yīng)惡劣的環(huán)境[51]，因此體現(xiàn)出一定的生態(tài)彈性(如圖4c中12～27 cm間緩慢的變化)，而且在重富營養(yǎng)化環(huán)境下，仍然稍稍滯后于硅藻對(duì)營養(yǎng)富集的響應(yīng)(1985年硅藻群落變率回落，稍早于搖蚊群落的1990年，圖4).

枝角類位處食物網(wǎng)的中間位置，在水生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)傳遞和能量流動(dòng)中起著極為重要的作用[48].相應(yīng)的，枝角類群落演替不僅會(huì)受到外界理化環(huán)境變化(如溫度、水位、酸堿度等)的影響，還會(huì)受到食物網(wǎng)“營養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)”(如水生植被的多寡、魚類數(shù)量)的影響[26,52]; 此外，枝角類在水深-光照度適應(yīng)、逃避捕食者及物種進(jìn)化等方面亦具備較高的靈活性[42]，因此它相對(duì)于硅藻及搖蚊一定程度上存在更為復(fù)雜的影響機(jī)制.本研究中枝角類于1960s前后的系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變過程，在硅藻及搖蚊群落中均未體現(xiàn)(圖4)，事實(shí)上，1960s以來太白湖TP和TOC含量整體呈上升趨勢(shì)[33]，但喜富營養(yǎng)環(huán)境的B.longirostris(較B.coregoni更偏好富營養(yǎng)環(huán)境)在1960s以來有較明顯下降，因此枝角類的群落變遷應(yīng)該還受到營養(yǎng)要素之外的作用力，例如湖泊水文條件改變的影響.歷史文獻(xiàn)記載[33]，1955年太白湖下游建閘，修閘后湖泊水位直接受梅濟(jì)堤閘人工調(diào)控，減小了江水倒灌對(duì)太白湖的影響.1958-1963年期間太白湖上游陸續(xù)建成了水庫，使湖泊水動(dòng)力進(jìn)一步減弱[33,38,50].因此，枝角類亞化石能捕捉到歷史系統(tǒng)演化軌跡中一些獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)信息.無疑，如何去解釋枝角類這些不同的響應(yīng)差異，是今后開展基于古生態(tài)學(xué)指標(biāo)的環(huán)境重建研究的重要內(nèi)容.

3.4 枝角類的古生態(tài)學(xué)意義

已有研究表明，枝角類是湖泊食物鏈上的重要組成部分，具有生命周期很短且響應(yīng)快速，及分類清晰等優(yōu)點(diǎn)[52]，能夠指示湖泊的環(huán)境指標(biāo)如溫度、鹽度、營養(yǎng)、pH和食物網(wǎng)中生物的相互作用(如捕食、競(jìng)爭(zhēng))等[10,26]，可用于生態(tài)響應(yīng)模式的識(shí)別，從而實(shí)現(xiàn)湖泊歷史變化從定性分析到定量反演的轉(zhuǎn)變，還可用于確立湖泊治理的基準(zhǔn)環(huán)境[53-54].例如，水生生態(tài)系統(tǒng)中歷史魚類的數(shù)量可通過魚類的鱗片殘?bào)w或DNA技術(shù)來予以重建[8]，但由于魚類殘?bào)w濃度往往偏低，使得魚類數(shù)量重建始終是一個(gè)難點(diǎn).本研究展示了基于枝角類種群PPI指數(shù)對(duì)歷史時(shí)期浮游性捕食魚類數(shù)量的重建，能有效地反映太白湖歷史時(shí)期的漁業(yè)養(yǎng)殖狀況(圖3).無疑，多古生態(tài)指標(biāo)的不斷擴(kuò)充、方法體系的不斷完善，可以為其他指標(biāo)(如硅藻、搖蚊、介形類、色素、GDGT等)的古環(huán)境重建提供佐證，能提供認(rèn)識(shí)過去湖泊環(huán)境變化歷史更為全面的視角，有利于厘清湖泊演化的規(guī)律和原因，模擬和預(yù)測(cè)湖泊未來的變化趨勢(shì)，進(jìn)一步指導(dǎo)管理者更科學(xué)地、有針對(duì)性地管理湖泊[15-16].

和其他古生態(tài)指標(biāo)一樣，基于枝角類指標(biāo)的過去環(huán)境重建也存在一些局限性.首先是沉積物中的枝角類與同期水體中現(xiàn)生的群落構(gòu)成存在一定差異.盡管大多數(shù)枝角類的幾丁質(zhì)外殼能較好的保存[55]，但是沉積過程會(huì)受多種因素如水流和湖底地形的影響，造成湖心沉積巖芯中的枝角類組合會(huì)過高于地表征浮游種枝角類而降低沿岸種枝角類的真實(shí)豐度[56]; 同時(shí)，由于枝角類容易被其他浮游動(dòng)物捕食并消化，這樣并非所有枝角類都能在沉積物中得到保存，這與枝角類幾丁質(zhì)外殼的厚薄程度、湖泊特征相關(guān)，如在上文太白湖沉積巖芯主要枝角類屬種分布圖中，象鼻溞屬Bosmina豐度遠(yuǎn)高于其他屬種，這與其較硬的外殼導(dǎo)致的保存性較好相關(guān)，這種不同屬種在沉積物中的代表性將直接影響到定量重建的結(jié)果.其次，枝角類因處于食物網(wǎng)的中間位置，受到的影響要素眾多，因此枝角類種群演替的驅(qū)動(dòng)要素會(huì)隨著外界環(huán)境發(fā)生變化，因此對(duì)單一環(huán)境要素的指示意義相較于硅藻、搖蚊等偏弱.太白湖長期的枝角類演化序列表明水位、營養(yǎng)、水生植被類型等均是可能的影響要素，如果就單一要素進(jìn)行重建，可能存在較大誤差，必須基于多影響要素的模式(如回歸樹模型)來進(jìn)行重建[55].

基于上述枝角類指標(biāo)應(yīng)用的潛在缺陷，未來需加強(qiáng)下列研究內(nèi)容: 首先，需要進(jìn)行枝角類屬種更多的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究，完善不同區(qū)域枝角類群落個(gè)體生態(tài)學(xué)信息(如生態(tài)位、生理習(xí)性等)，這些信息將有助于解釋過去環(huán)境的變化; 其次，加強(qiáng)枝角類的埋藏學(xué)研究，建立不同屬種的現(xiàn)生-沉積間的定量關(guān)系，對(duì)不同保存狀況的屬種進(jìn)行校正[56]，特別的，近期的枝角類被證明具有較短的進(jìn)化周期，沉積物里的枝角類休眠卵的復(fù)活生態(tài)學(xué)研究已成為一個(gè)新興的研究熱點(diǎn)[57].最后，需加強(qiáng)更多不同古生態(tài)指標(biāo)的挖掘工作，例如環(huán)境DNA方法的應(yīng)用[58].本研究表明不同的生物群落對(duì)外界環(huán)境擾動(dòng)呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)特征，多門類的指標(biāo)體系有利于量化特定群落差異，提取丟失的環(huán)境演化信息.

4 結(jié)論

1)太白湖枝角類具有顯著的亞熱帶淺水湖泊種群特征，以浮游種Bosmina為主，同時(shí)出現(xiàn)種類繁多的底棲、附生屬種.沉積枝角類演替特征揭示了過去百余年太白湖4個(gè)環(huán)境演化階段: 1910年前江湖自然聯(lián)通，太白湖水位較高且波動(dòng)明顯，水動(dòng)力條件強(qiáng); 1910-1944年人類活動(dòng)漸強(qiáng)但尚不劇烈，入湖營養(yǎng)緩慢增加，水位下降; 1944-1965年人類活動(dòng)明顯加強(qiáng)，營養(yǎng)累積，水生植被快速擴(kuò)張; 1965年后人類干擾進(jìn)一步加劇，修閘建壩后江湖連通性開始變差，水動(dòng)力減弱，流域工農(nóng)業(yè)的發(fā)展使得湖泊富營養(yǎng)化嚴(yán)重、水質(zhì)下降，水生植被退化.

2)不同的生物門類對(duì)外界環(huán)境脅迫響應(yīng)的敏感性和彈性存在較大差異.本研究揭示出枝角類相對(duì)于硅藻及搖蚊具有不同的響應(yīng)特征(突變時(shí)間、幅度均存在差異)，因此能提取額外的生態(tài)-環(huán)境演化信息.

3)枝角類亞化石是一種有效的重建歷史環(huán)境的古生態(tài)指標(biāo)，在重建魚類產(chǎn)量方面有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，但亦存在沉積代表性差異、影響要素眾多、部分屬種生態(tài)信息缺乏等問題，今后需加強(qiáng)枝角類個(gè)體生態(tài)學(xué)及埋藏學(xué)等研究，加強(qiáng)古今生態(tài)學(xué)間的融合.

致謝：感謝中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所張恩樓研究員提供搖蚊數(shù)據(jù)，倫敦大學(xué)學(xué)院Helen Bennion教授和南京信息工程大學(xué)Giri Kattel教授均提供了有益的建議.