基于Maxent模型的丹霞梧桐生境預(yù)測模擬分析

李芮芝，胡希軍*，文亞峰，何原榮，周小芬

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.湖南省自然保護(hù)地風(fēng)景資源大數(shù)據(jù)工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410004；3.中南林業(yè)科技大學(xué) 城鄉(xiāng)景觀生態(tài)研究所，湖南 長沙 410004；4.廈門理工學(xué)院計(jì)算機(jī)與信息工程學(xué)院，福建 廈門 361024）

丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）為錦葵科（Malvaceae）梧桐屬（Firmiana marsili）小喬木，其花色嫩紫絢麗，很適合培育為庭院觀賞樹木、道路綠化樹種和造林的先鋒樹種。由于其自然分布區(qū)狹窄，種群數(shù)量小，已被列入《中國物種紅色目錄》“極危等級”，是國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物［1］。

1987 年丹霞梧桐最初于廣東丹霞山被發(fā)現(xiàn)，并認(rèn)定為丹霞山特有種［2］。隨后研究人員對丹霞山丹霞梧桐種群進(jìn)行了種群分布［3］、丹霞梧桐群落區(qū)系［4］、基因測序［5］和環(huán)境變量［6］等方面的研究，得出丹霞山丹霞梧桐種群遺傳多樣性較差［7］、種群分布于海拔180 m 等高線穿過坡度60°附近崖壁的結(jié)論［8］。2015 年廣東南雄市也發(fā)現(xiàn)了丹霞梧桐種群，研究人員對丹霞山和南雄種群進(jìn)行了種群遺傳［9］、植物群落對比［10］和環(huán)境變量［11］等的研究，發(fā)現(xiàn)兩個種群存在顯著的遺傳分化［12］，土壤亞類、年日照時數(shù)、地貌形態(tài)成因等對丹霞梧桐分布影響較大［13］。已有研究對丹霞山丹霞梧桐種群進(jìn)行了無人機(jī)探測和分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)采集［14-16］。

適宜生境分布研究對珍稀瀕危物種的保護(hù)具有重要參考價值，其主要研究方法有兩種：①通過資源普查［17］對物種進(jìn)行實(shí)地生境調(diào)查，其優(yōu)點(diǎn)在于數(shù)據(jù)真實(shí)可靠，缺點(diǎn)在于耗費(fèi)人力物力成本高，時間周期長；②收集相應(yīng)環(huán)境數(shù)據(jù)，結(jié)合已知物種分布點(diǎn)［18］，通過數(shù)學(xué)模擬進(jìn)行潛在生境預(yù)測，其優(yōu)點(diǎn)在于時間周期短，缺點(diǎn)在于結(jié)果可靠性依賴于收集數(shù)據(jù)的精細(xì)程度。目前相關(guān)的研究以方法②為主，其中最常用的算法為最大熵模型（Maxent）［18-19］，其次有隨機(jī)森林［20-21］、主成分分析法［22］、Biomod2 集成模型［23］、BIOCLIM［24］、ModEco［25］等，可實(shí)現(xiàn)的軟件分別有DIVA-GIS軟件［26］、Maxent［27］等。

從現(xiàn)有研究成果可以看出丹霞梧桐的分布與土壤、氣候、地形等因子均有關(guān)系。本研究通過無人機(jī)探測在已有的丹霞山丹霞梧桐樣點(diǎn)分布的基礎(chǔ)上增補(bǔ)南雄市丹霞梧桐保護(hù)區(qū)、始興縣、英德市等區(qū)域新發(fā)現(xiàn)的丹霞梧桐分布種群樣點(diǎn)，選取生境預(yù)測中常用的Maxent 模型和相關(guān)研究中常用的19個生物氣候變量，并增加了與土壤、植被及人為干擾相關(guān)的環(huán)境變量共計(jì)32個，以探究丹霞梧桐在國內(nèi)主要陸地范圍（島嶼僅包含海南島與臺灣島）的潛在分布情況和分布機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 丹霞梧桐樣點(diǎn)收集

收集整理丹霞梧桐相關(guān)文獻(xiàn)資料（論文和相關(guān)報導(dǎo)）以及相關(guān)網(wǎng)站（http：//zhiwu.cnki.net，http：//www.iplant.cn 等）中丹霞梧桐分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)及地名數(shù)據(jù)，并進(jìn)行實(shí)地考察，對前人研究中尚未進(jìn)行航拍的主要分布區(qū)進(jìn)行無人機(jī)航拍定點(diǎn)，形成丹霞梧桐樣點(diǎn)數(shù)據(jù)。

于2021 年4 月29 日至4 月30 日（天氣多云轉(zhuǎn)晴，丹霞梧桐花期）航測采集數(shù)據(jù)。無人機(jī)航拍采用旋翼（精靈4RTK）無人機(jī)，重量1 391 g，軸距350 mm，最大起飛海拔高度6 000 m，架次飛行時間約30 min。航測參數(shù)設(shè)置如表1所示。

表1 丹霞梧桐分布航測參數(shù)設(shè)置Tab. 1 Aerial survey parameter setting of F. danxiaensis distribution

運(yùn)用Terra 軟件將無人機(jī)航拍影像生成正射影像圖，將正射影像導(dǎo)入ArcGIS 10.5 軟件中，結(jié)合其它地理信息數(shù)據(jù)查詢特征目標(biāo)丹霞梧桐。（以廣東南雄丹霞梧桐自然保護(hù)區(qū)為例，圖1）

圖1 丹霞梧桐分布區(qū)域正射影像解譯（部分）Fig. 1 Distribution map of F. danxiaensis interpreted from orthoimage（Part）

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)分析處理

模型選擇32個環(huán)境變量，其中包括當(dāng)前氣候條件下的19 個生物氣候變量以及土壤、植被、地形等13個其它環(huán)境變量，環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源如表2所示，運(yùn)用Maxent 模型中的刀切法（Jacknife test）來檢驗(yàn)各環(huán)境變量對模型預(yù)測的貢獻(xiàn)率大小。

表2 物種分布模型的32個環(huán)境變量Tab. 2 Twenty-three environmental variables in species distribution model

1.3 Maxent模型原理與模型參數(shù)設(shè)置

根據(jù)Dudík 等［28］的研究成果，通過物種發(fā)生記錄Z及研究區(qū)地理數(shù)據(jù)D，定義非負(fù)實(shí)值強(qiáng)度函數(shù)λ(z)到D中每一個點(diǎn)z，在D中物種發(fā)生概率被定義為：

其中λ(z)為實(shí)值向量特征x(z)的對數(shù)線性函數(shù)：

采用Maxent 3.3.3k將獲取的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量導(dǎo)入軟件。勾選“刀切法”，選取75%的點(diǎn)用于構(gòu)建模型，25%的點(diǎn)作為模型驗(yàn)證數(shù)據(jù)，其他設(shè)置均采用默認(rèn)值。點(diǎn)擊“運(yùn)行”得到分析結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度檢測

受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic curve，ROC 曲線）分析法［29］用于檢驗(yàn)預(yù)測模型的準(zhǔn)確性。ROC 曲線顯示了模型對數(shù)據(jù)的擬合（圖2），訓(xùn)練數(shù)據(jù)集（Training data 深灰色）和測試數(shù)據(jù)集（Test data 淺灰色）ROC 曲線均靠近圖左上角，AUC 值分別為0.999 和0.993，接近于1，遠(yuǎn)大于隨機(jī)模擬預(yù)測的AUC 值0.5，說明模擬具有很高的穩(wěn)定性和精度。

圖2 丹霞梧桐Maxent模型受試者工作特征曲線Fig. 2 Receiver operating characteristic curve of F. danxiaensis Maxent modeling

2.2 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

在訓(xùn)練Maxent 模型的同時，跟蹤環(huán)境變量對模型的貢獻(xiàn)程度。通過修改單個特征的系數(shù)來增加模型的增益，程序會將增益分配給功能所依賴的環(huán)境變量，在訓(xùn)練結(jié)束時轉(zhuǎn)換為百分比。根據(jù)貢獻(xiàn)率百分比統(tǒng)計(jì)結(jié)果（圖3）可以看出在模型運(yùn)行的過程中32 個環(huán)境變量對丹霞梧桐分布的前六個環(huán)境因子貢獻(xiàn)程度為最濕季度降水量（49.1%）＞植被類型（9.4%）＞等溫性（9.1%）＞濕度（7.7%）＞海拔（6.4%）＞人口密度（5.9%）。由此可知，最濕季降水量對丹霞梧桐分布的影響最大，貢獻(xiàn)率達(dá)到49.1%，其次為植被類型與等溫性。

圖3 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率Fig.3 Contribution rate to environmental variables

通過選擇“Do jackknife to measure variable important”復(fù)選框來運(yùn)行jackknife 測試。依次排除每個變量，并使用其余變量創(chuàng)建模型。然后使用隔離的每個變量創(chuàng)建模型。Jackknife 結(jié)果見圖4。結(jié)果顯示，年平均溫度、最干季平均溫度等變量與訓(xùn)練數(shù)據(jù)的擬合性較好，與所選擇的其他30個環(huán)境變量相比，坡度、坡向?qū)Φは嘉嗤┑姆植加绊懽钚　?/p>

圖4 刀切檢驗(yàn)法訓(xùn)練環(huán)境變量貢獻(xiàn)值Fig. 4 The contribution value of the environmental variables trained by the knife cutting test method

2.3 環(huán)境因子與物種發(fā)生概率的關(guān)系

物種響應(yīng)曲線反應(yīng)環(huán)境因子與物種發(fā)生概率之間的關(guān)系，能夠展示物種對環(huán)境變量的耐受性和棲息地偏好選擇。為更直觀的顯示各環(huán)境變量對丹霞梧桐分布的影響，將上述貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量逐一進(jìn)行單因子建模，同時根據(jù)模型輸出的物種存在概率繪制單變量與分布概率值的響應(yīng)曲線，即丹霞梧桐分布概率與主導(dǎo)環(huán)境變量的關(guān)系（圖5 中展示了發(fā)生概率大于0.5 的六個主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線），可以得到丹霞梧桐對每一環(huán)境變量的相應(yīng)閾值。

圖5 主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig. 5 The response curve of the dominant environment variable

結(jié)果顯示，最濕季度降水量變化范圍在20～60 mm，最適值約為28 mm；植被類型變化范圍在0～10 000，最適值約為0，數(shù)據(jù)的植被類型代碼顯示0～10 000包括了針葉林、針闊混交、闊葉林等大部分植被類型，而代碼0 代表由于植被稀疏程度過高從而在植被類型數(shù)據(jù)中沒有相應(yīng)植被類型的區(qū)域范圍，代碼定義為其它植被類型，由此可以看出丹霞梧桐最適宜分布于植被稀疏程度高的區(qū)域；等溫性變化范圍在25%～35%，最適值約為29%；濕度變化范圍在70.5%～80%，最適值約為75%；海拔變化范圍為0～1 000 m，最適值約為300 m；人口密度變化范圍為0～1 000 人·km-2，最適值約為100 人·km-2。

2.4 丹霞梧桐生境預(yù)測

Maxent 模型模擬的結(jié)果經(jīng)ArcGIS 10.5 地理信息系統(tǒng)可視化處理的結(jié)果顯示（圖6），國內(nèi)主要陸地范圍（島嶼僅包含海南島與臺灣島）內(nèi)丹霞梧桐總體預(yù)測生境范圍在108.0°E～122.0°E，18.0°N～31.0°N，預(yù)測出的丹霞梧桐生境面積共計(jì)85 191.64 km2。高適生區(qū)大致范圍為112.0°E～115.0°E，23.0°N～26.0°N，面積4 393.52 km2，占總生境面積的5.16%。核心分布區(qū)主要集中廣東省北部韶關(guān)市及其周邊縣市區(qū)域。

圖6 丹霞梧桐國內(nèi)主要適生區(qū)Fig. 6 Domestic suitable area of F. danxiaensis

3 結(jié)論與討論

基于Maxent 模型模擬32 個環(huán)境變量對丹霞梧桐潛在適生區(qū)分布的影響，預(yù)測得出對丹霞梧桐分布的貢獻(xiàn)程度較大的依次為最濕季度降水量（49.1%）＞植被類型（9.4%）＞等溫性（9.1%）＞濕度（7.7%）＞海拔（6.4%）＞人口密度（5.9%）六個環(huán)境因子，其中最濕季降水量影響最大；丹霞梧桐在國內(nèi)主要陸地范圍（島嶼僅包含海南島與臺灣島）分布的主要區(qū)域?yàn)閺V東省北部韶關(guān)市及其周邊地區(qū)，大致范圍在108.0°E～122.0°E，18.0°N～31.0°N；丹霞梧桐適生生境大部分植被稀疏，濕度較大（70.5%～80%），海拔不高（1～1 000 m），等溫性較低（25%～30%），降水量較少（最濕季降水量20～60 mm）。

Maxent 是近期較常用的生境預(yù)測模型之一，已有相關(guān)研究運(yùn)用該模型對丹霞梧桐進(jìn)行生境預(yù)測［11，30-31］，其訓(xùn)練集和驗(yàn)證集的AUC 均大于0.9，接近于1，分別為0.947 和0.906（研究區(qū)域丹霞山）［11］、0.999 和0.999（研究區(qū)域全國）［30］、0.998 和0.998（研究區(qū)域全國）［31］。本次國內(nèi)主要陸地范圍（島嶼僅包含海南島與臺灣島）研究中AUC 為0.999 和0.993，表明運(yùn)用Maxent模型進(jìn)行丹霞梧桐生境預(yù)測模擬具有較高的穩(wěn)定性和精度。

丹霞梧桐分布近年來持續(xù)有新的發(fā)現(xiàn)，分別為1987 年丹霞山［2］、2015 年南雄市丹霞梧桐自然保護(hù)區(qū)［32］、2020 年英德市［33］、2022 年始興縣［34］。在已有研究中，丹霞梧桐的潛在適生區(qū)位于廣東與江西兩省的交界處和韶關(guān)周邊縣市，即南嶺山脈以南地區(qū)［30-31］。本次研究增加了13 個環(huán)境變量，預(yù)測結(jié)果有細(xì)微差異，江西省南部不再有高適宜性的潛在適生區(qū)分布。可見增加的環(huán)境變量對預(yù)測結(jié)果產(chǎn)生了一定影響。

影響丹霞梧桐分布的環(huán)境變量，前人研究主要選取了氣候、地形、土壤等方面的環(huán)境變量，研究分析地形得出高程、坡度、坡向影響較大（研究區(qū)域丹霞山）［11］；分析氣候變量得出溫度、溫差、降水量、水蒸氣壓、太陽輻射量均會產(chǎn)生影響（研究區(qū)域全國）［30-31］；綜合分析氣候、地形、土壤三方面的變量得出土壤亞類、地貌形態(tài)成因類型和年日照時數(shù)影響較大（研究區(qū)域丹霞山和南雄）［13］。本次研究選取了氣候、地形地貌、人為影響和植被情況四個方面的環(huán)境變量共32個，預(yù)測結(jié)果顯示四個方面的環(huán)境變量均有影響，可見環(huán)境變量對丹霞梧桐分布的影響是復(fù)雜的，在環(huán)境變量的選擇上尚有拓展空間。