桂麗靜,顏 聰,歐陽小芳,饒龍兵,李 田,占志勇★
(1.江西省林業(yè)科學(xué)院,江西 南昌330013;2.江西省林業(yè)科技推廣和宣傳教育中心,江西 南昌330038;3.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 杭州311400)
北美櫟樹(North American Oaks)是指分布在北美地區(qū)櫟樹的統(tǒng)稱,目前在我國已有20 多年的引種歷史,引種后的北美櫟樹秋季葉色變化主要為紅色、黃色、褐色以及葉片不變化或基本保持綠色[1],是一種極具開發(fā)潛力的景觀綠化樹種。此外,北美櫟樹還具有干形通直、材質(zhì)優(yōu)良、樹形優(yōu)美等特征,兼具優(yōu)良的材用和生態(tài)價值[2-4]。北美櫟樹開花結(jié)實遲,種子大小年現(xiàn)象明顯,導(dǎo)致實際生產(chǎn)中種子供應(yīng)極不穩(wěn)定[5-7],延緩了北美櫟樹人工資源培育進(jìn)程,因此開展北美櫟樹扦插繁育技術(shù)研究不僅具有重要現(xiàn)實意義,還可為北美櫟樹后期良種化進(jìn)程奠定基礎(chǔ)。舒瑪櫟(Quercus shumardii)是北美櫟樹紅櫟組中的典型樹種,其樹體高大、葉色鮮艷、葉型獨特、冠形飽滿,用作遮陰樹可點綴整體綠化環(huán)境;用作森林彩化樹種不僅可美化森林景觀,還可有效改變森林針闊比例,提升森林質(zhì)量。本文以舒瑪櫟為研究對象,開展扦插繁育試驗,著重研究扦插基質(zhì)、激素對扦插生根的影響,優(yōu)化總結(jié)出穩(wěn)定高效的扦插育苗技術(shù)體系,為北美櫟樹無性繁殖技術(shù)提供借鑒。
采穗母株為撫州市東鄉(xiāng)區(qū)櫟灣生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司苗圃4 年生健壯無病害的舒瑪櫟,選擇樹冠中上部半木質(zhì)化枝條為穗條。
2020 年6 月中旬采集穗條,將每根穗條長度按10~15 cm 的規(guī)格剪斷成插穗。每根插穗上保留1 個腋芽及1 片葉片。
本文以扦插基質(zhì)、激素及濃度為對象,采用3 因素4 水平正交試驗設(shè)計,因素水平見表1。
表1 舒瑪櫟扦插正交試驗因素水平Tab.1 The factors and levels in orthogonal design of Q.shumardii
扦插圃地設(shè)在撫州東鄉(xiāng)區(qū)櫟灣生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司苗圃內(nèi),選擇排水性能良好、陽光充足的地方進(jìn)行深翻整地作床。苗床規(guī)格高20~25 cm,寬1.2 m。在苗床上均勻覆蓋15 cm 厚不同處理的扦插基質(zhì),在扦插前2 d 使用甲基托布津和25%多菌靈可濕性粉劑800 倍混合液澆灌苗床進(jìn)行消毒[8]。
扦插前將制備好的插穗浸入0.3%的高錳酸鉀溶液中消毒處理0.5 h,撈起瀝干備用。扦插時,將插穗基部分別用激素處理2 h 后按株行距8 cm×6 cm 進(jìn)行扦插。首先,用細(xì)木棍在基質(zhì)上打孔,扦插深度為插穗長度的1/3,扦插后用兩手壓實床土,使插穗與基質(zhì)緊密接觸,隨即使用多菌靈對插床及插穗進(jìn)行統(tǒng)一消毒、覆膜。根據(jù)天氣情況及時對苗床進(jìn)行澆水和除草。通過遮陽網(wǎng)將遮陽率控制在60%[9],扦插2 個月后撤去遮陽網(wǎng)。
扦插180 d 后在各處理中隨機(jī)調(diào)查3 個重復(fù),每個重復(fù)包括30 根插穗。分別調(diào)查每根插穗的最大根長、水平根幅及生根狀況,以此計算生根率。所得數(shù)據(jù)采用Excel 及SPSS 21.0 進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計。
扦插生根是一個極其復(fù)雜的器官再生過程,是否有不定根的產(chǎn)生是扦插成功與否的關(guān)鍵[10]。為了解舒瑪櫟的扦插生根類型,通過觀察舒瑪櫟插穗皮部和愈傷組織處,發(fā)現(xiàn)均有不定根長出,但數(shù)量差距明顯。對1 號處理進(jìn)行統(tǒng)計,共有465 根插穗生根,其中在愈傷組織處產(chǎn)生不定根的有324 根,占總生根插穗的69.7%;在莖段皮部產(chǎn)生不定根的有103 根,占總生根插穗的22.2%;在皮部和愈傷組織處均有不定根產(chǎn)生的僅有38 株,占總生根插穗的8.2%。同時發(fā)現(xiàn),經(jīng)由愈傷組織長出的不定根較長,但數(shù)量稀少;由皮部伸出形成的不定根較短,但數(shù)量與愈傷組織處長出的不定根相當(dāng)。以上結(jié)果表明舒瑪櫟扦插時不定根的產(chǎn)生以愈傷組織為主要生根類型。
通過對各處理舒瑪櫟扦插苗的最大根長、根幅及生根率的調(diào)查結(jié)果(表2)進(jìn)行分析,各處理間舒瑪櫟扦插苗的最大根長變化范圍在6.58~13.67 cm,均值8.89 cm,變異系數(shù)為22.88%;水平根幅變化范圍在4.62~7.35 cm,均值為5.67 cm,變異系數(shù)15.27%;生根率變化范圍在68.1%~93.8%,均值79.67%,變異系數(shù)12.93%。同時還可發(fā)現(xiàn)在本試驗中有10 個處理的平均生根率高于80%,占總處理數(shù)的62.5%,其中生根最好的是處理3,達(dá)到93.8%,而生根表現(xiàn)最差的為處理12,僅為68.1%。最大根長的調(diào)查結(jié)果顯示處理4 表現(xiàn)最好,達(dá)到13.67 cm;其次為處理3,為11.73 cm;而處理6 表現(xiàn)最差,僅為6.58 cm。水平根幅表現(xiàn)最好的為處理7,為7.35 cm;處理12 的表現(xiàn)最差,僅為4.62 cm。方差分析結(jié)果(表3)顯示各處理間最大根長、根幅及生根率在0.01 水平上均存在顯著差異。上述結(jié)果表明舒瑪櫟扦插生根及根系生長表現(xiàn)在各處理間差異變化較大,受扦插基質(zhì)、激素種類及濃度的影響較大,在實際生產(chǎn)中應(yīng)當(dāng)進(jìn)行多重優(yōu)化組合,可有效提升舒瑪櫟扦插苗的成活率。
表2 不同處理間舒瑪櫟扦插生根表現(xiàn)Tab.2 The cutting performance of Q.shumardii in the different treatments
表3 各處理間最大根長、根幅及生根率的方差分析結(jié)果Tab.3 Results of variance analysis on the maximum root length, root width and rooting rate among all treatments
以表2 數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),分析扦插基質(zhì)(A)對舒瑪櫟扦插生根率的影響。結(jié)果顯示,A1、A2、A3及A4條件下舒瑪櫟插穗的平均生根率表現(xiàn)為:A1(87.10%)>A2(80.55%)>A3(80.15%)>A4(70.88%)。該結(jié)果表明以黃心土(A1)作為扦插基質(zhì),舒瑪櫟插穗的生根表現(xiàn)要優(yōu)于細(xì)河沙(A2)、1∶3 泥炭土+珍珠巖(A3)及1∶1 黃心土+細(xì)河沙(A4)。進(jìn)一步方差分析(表4)結(jié)果表明,在不同扦插基質(zhì)間,舒瑪櫟插穗的平均生根率不存在顯著差異,但LSD 多重比較結(jié)果顯示A1與A2、A3間不存在顯著差異,與A4在0.05 水平上存在顯著差異(0.019,P<0.05)。以上結(jié)果表明黃心土、細(xì)河沙以及1∶3 泥炭土+珍珠巖均可作為舒瑪櫟扦插基質(zhì),其中以黃心土(A1)的表現(xiàn)最好。
表4 各因素對生根率的方差分析結(jié)果Tab.4 Results of variance analysis with each factors to rooting rate
在扦插過程中,激素(生根劑)是影響扦插成活的最關(guān)鍵因素之一。不同的激素誘導(dǎo)插穗生根的效果差異明顯。在本試驗中,分別選擇4 種激素來處理舒瑪櫟插穗,其生根效果表現(xiàn)不同。調(diào)查結(jié)果顯示,經(jīng)B1處理的舒瑪櫟插穗,其平均生根率為83.33%;B2處理下的平均生根率為75.23%;B3處理的平均生根率為82.53%;B4條件下的平均生根率為77.62%。表4 結(jié)果顯示在4 個激素水平下,各處理間的平均生根率不存在顯著差異,且LSD 多重比較結(jié)果也顯示不存在差異。以上結(jié)果表明對舒瑪櫟而言,本試驗中所選用的激素誘導(dǎo)插穗生根能力較好,其中尤以B1效果最好。
激素濃度(C)4 個水平對應(yīng)的舒瑪櫟扦插生根率分別為75.82%、77.65%、79.78%、85.45%,表明C4是最佳濃度條件。方差分析結(jié)果顯示,在不同激素濃度條件下的生根率在0.05 水平上存在顯著差異,且LSD 結(jié)果顯示C4與其余水平間存在顯著差異。綜上,處理3(A1B3C3)平均生根率達(dá)到了93.8%,扦插生根表現(xiàn)最佳(圖1)。
圖1 處理3 的扦插苗Fig.1 The cutting seedlings from treatment 3
扦插繁殖具有保持母本優(yōu)良性狀、操作簡單、經(jīng)濟(jì)易行等優(yōu)點[11],是資源培育的重要手段之一[12]。不定根的發(fā)生是扦插成活的關(guān)鍵環(huán)節(jié),也是一個多因素影響且十分復(fù)雜的過程,受到植物體內(nèi)的內(nèi)源因素和體外的外源因素共同作用,可根據(jù)發(fā)生方式分為兩大類,一類是直接發(fā)生,直接從外植體上生成不定根;另一類是間接發(fā)生,先產(chǎn)生愈傷組織,再通過愈傷組織形成擬分生組織最終形成不定根原基[13]。屬于間接發(fā)生不定根類型的林木,一般多屬于扦插難生根樹種。本試驗中,舒瑪櫟插穗不定根通過愈傷組織形成不定根的占比為69.7%,在莖段皮部產(chǎn)生不定根占比為22.2%;在皮部和愈傷組織處均有不定根產(chǎn)生的僅占8.2%,從側(cè)面驗證了櫟屬植物扦插難生根特性。
北美櫟樹作為外來引進(jìn)樹種,其樹體高大、冠形飽滿、葉型獨特、葉色絢麗、根系發(fā)達(dá),同時兼具耐旱、耐寒、耐澇等優(yōu)良抗性,是一種極具開發(fā)潛力的優(yōu)良彩色闊葉樹種,對提升森林景觀和改善森林針闊比例具有良好的促進(jìn)作用[14-16]。近年來,隨著江西省森林四化建設(shè)的不斷發(fā)展,北美櫟樹的受關(guān)注程度越來越高,但由于其資源擴(kuò)繁主要依靠實生種子繁殖,易受到美國原產(chǎn)地自然天氣條件的影響,且經(jīng)濟(jì)成本高昂,開展扦插繁育技術(shù)研究有利于緩解這一矛盾。本試驗中采用正交試驗設(shè)計,對扦插基質(zhì)、激素種類及濃度進(jìn)行分析,系統(tǒng)構(gòu)建舒瑪櫟扦插繁育技術(shù)體系,以期為其它北美櫟樹扦插繁育技術(shù)提供借鑒。在本試驗中,結(jié)果表明黃心土、細(xì)河沙、泥炭土+珍珠巖(1∶3)作為扦插基質(zhì)均能使舒瑪櫟扦插順利生根,效果良好且各基質(zhì)間不存在顯著差異,其中以黃心土表現(xiàn)最好。
受樹種特性影響,不同樹種的最適生長調(diào)節(jié)劑種類、濃度及處理時間的差異較大。如陳彧等[17]發(fā)現(xiàn)低濃度的NAA 能促進(jìn)降香黃檀扦插生根,而高濃度卻抑制生根。周朝梅[18]發(fā)現(xiàn)隨著生根劑浸泡時間的延長,華山松插穗的生根率得到明顯提升。本試驗中,單獨分析了各激素種類對舒瑪櫟插穗生根的影響,其中以ABT(B1)的誘導(dǎo)效果最佳;其次為B3、B4等混合誘導(dǎo),可使舒瑪櫟插穗莖段皮部、愈傷組織及二者兼具均可促使誘導(dǎo)出不定根。此外,同一母株不同部位枝條的扦插生根效果也存在一定的差異,本文中采用的插穗取自樹冠中上部陽光充足的枝條,光合作用強(qiáng),營養(yǎng)物質(zhì)含量高,有利于扦插生根。