一個矮穗位自交系的主基因+多基因混合遺傳模型

顏勇剛，陸江，江瑞林，李鴻鈺，程俐

(四川省樂山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,四川 樂山 614000)

玉米不僅是我國主要的糧食作物、飼料作物，還是淀粉和乙醇生產(chǎn)企業(yè)的重要原料[1]。隨著玉米種植密度的提高，株型改良已成為玉米遺傳育種工作者研究的重點內(nèi)容之一[2]。穗位高是玉米理想株型育種的一個重要性狀[3]。穗位高性狀為多基因控制的數(shù)量性狀，近年來借助分子標(biāo)記連鎖圖譜應(yīng)用數(shù)量性狀位點(QTL)分析方法對玉米穗位高性狀的遺傳進(jìn)行了較多研究，但是研究結(jié)果不盡一致[4]。穗位高對玉米莖和根生長有重要影響，穗位過高迫使根和莖承受更大的壓力，容易造成植株倒伏[5]。經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)在分析遺傳規(guī)律時存在一定的局限性，近些年植物數(shù)量性狀主基因和多基因混合分析逐漸被人們認(rèn)識并且廣泛的應(yīng)用于各種作物，可檢測和鑒定數(shù)量性狀主基因和多基因的存在,并可對基因效應(yīng)和方差等遺傳參數(shù)進(jìn)行估計[6]。本文應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法對一個矮穗位自交系ds1的穗位高進(jìn)行了遺傳分析,為進(jìn)一步利用分子標(biāo)記對穗位高進(jìn)行有針對性的選擇和改良提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

自交系ds1、As、Bs、Cs均為樂山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的玉米自選系。2019年春季，于四川樂山配置3個雜交組合As×ds1、 Bs×ds1及Cs×ds1。2020年春季，利用3個F1與親本回交獲得三個組合的BC1和BC2，3個F1自交獲得F2。2020年冬季和2021年春季將各組合用于遺傳分析的6個世代種植于四川樂山和海南三亞，常規(guī)大田管理。

1.2 性狀調(diào)查

待雄穗停止生長，測定所有群體所有植株的穗位高，即地面到第一果穗柄著生節(jié)的高度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用章元明等[7]和蓋鈞鎰等[6]提出的植物數(shù)量性狀“主基因+多基因混合模型”分析方法，對各組合6世代穗位高進(jìn)行分析。通過AIC(Akaike.s information criterion)值的判別和一組適合性測驗選擇最優(yōu)遺傳模型,并估計主基因和多基因的效應(yīng)值、方差等遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各世代穗位高的次數(shù)分布

應(yīng)用多世代聯(lián)合分析數(shù)量性狀主基因和多基因混合遺傳的統(tǒng)計方法，分析了玉米3個雜交組合6個世代穗位高的遺傳效應(yīng)。四川樂山，母本自交系A(chǔ)s、Bs、Cs的平均穗位高分別為為41.05、39.44、54.75cm，父本ds1的平均穗位高為35.45cm，Cs、As、Bs F1代的平均穗位高分別為64.54、59.05、73.31cm。海南三亞Cs的平均穗位高為84.38cm，ds1的平均穗位高為45.96cm，其F1代的平均穗位高為110.75cm。各組合的F2穗位高平均值分別為53.36、49.09、67.43、91.29cm。

從3個組合4個世代的穗位高分布和擬合曲線(圖1)可以看出,3個組合的BC1、F2群體的穗位高呈雙峰分布，有明顯的主基因存在特征。

C1 = As×ds1 (樂山),C2 = Bs×ds1 (樂山),C3= CS×ds1 (樂山),C4 = Cs×ds1(三亞)圖1 各組合BC1、BC2、F2穗位高的次數(shù)分布注：下文均用C1、C2、C3、C4代替各組合

2.2 遺傳分析

2.2.1 遺傳模型 利用植物“主基因+多基因混合遺傳模型”分析C1、C2、C3、C4組合F2群體的穗位高,獲得了5類模型的極大似然值和AIC值。其中3個組合的穗位高均是D2、D4、D1模型的AIC值最小(表1)。通過對D2、D4、D1模型的適合性檢驗(表2)和AIC值分析,結(jié)果顯示3個組合的3個模型的所有分布參數(shù)與理論分布一致(P>0.05),而D2模型的AIC值最小，即D2模型為最優(yōu),比較符合F2群體的實際分布,即3個組合的穗位高均為“1對加性主基因+加性-顯性多基因混合”遺傳模式。

表1 各組合后代穗位高遺傳模型的AIC值

續(xù)表1

表2 各組合后代穗位高備選遺傳模型的適合性檢驗

續(xù)表2

2.2.2 遺傳參數(shù)的估算 根據(jù)選擇的最優(yōu)遺傳模型估計穗位高最優(yōu)遺傳模型一階遺傳參數(shù)(表3)。組合C1、C2、C3、C4控制穗位高的主基因加性效應(yīng)分別為-14.4447、-13.0359、-15.3296、-21.8108，多基因加性效應(yīng)為7.5434、11.2943、2.419、-0.3555，多基因顯性效應(yīng)為29.0604、21.7414、30.9994、46.1169。

根據(jù)選擇的最優(yōu)遺傳模型估計穗位高最優(yōu)遺傳模型二階遺傳參數(shù)(表4)。C1組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為20.68、76.52、76.74，而多基因遺傳力則分別為4.89、0、0，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的76.52%、76.74%，而多基因決定了穗位高表型變異的0%、0%。C2組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為10.6、31.62、67.03，而多基因遺傳力則分別為23.85、31.84、40.79，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的31.62%、67.03%，而多基因決定了穗位高表型變異的31.84%、40.79%。C3組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為20.15、41.05、39.83，而多基因遺傳力則分別為6.8、29.11、27.7，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的41.05%、39.83%，而多基因決定了穗位高表型變異的29.11%、27.7%。C4組合BC1、BC2和F2群體的主基因遺傳力分別為20.55、54.96、44.4，而多基因遺傳力則分別為7.36、0、17.35，表明BC2和F2群體主基因分別決定了穗位高表型變異的54.96%、44.4%，而多基因決定了穗位高表型變異的0%、17.35%。由此可見，各組合的主基因表現(xiàn)相似，而多基因表現(xiàn)差異較大，環(huán)境可能對穗位高的影響較大。

表4 最佳模型下穗位高的二階遺傳參數(shù)估計值

3 討論

經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的研究方法不能檢測主基因的存在[8]。本文采用數(shù)量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型的方法分析了3個玉米組合穗位高的遺s傳，發(fā)現(xiàn)穗位高在各組合中均表現(xiàn)為1對加性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。本研究結(jié)果顯示，如果對穗位高性狀改良，可利用ds1主基因遺傳率相對較高的特點，選用所需的穗位高性狀，并通過雜交、回交轉(zhuǎn)移主基因，利用主基因和多基因的加性效應(yīng)來對穗位高材料進(jìn)行選育。自交系ds1和不同的自交系雜交的組合主基因遺傳力和多基因遺傳力差距較大，各組合穗位高變異除受主基因和多基因遺傳力控制外，還有部分未解釋的變異，因此育種過程中對穗位進(jìn)行選擇還需考慮組合、環(huán)境等的影響。后期可通過擴(kuò)大種植群體獲得更精確的數(shù)據(jù)，并利用分子標(biāo)記和QTL定位進(jìn)一步研究玉米穗位高的遺傳為育種提供參考。