施磷對杉木苗木生物量及磷分配的影響

王佳，劉燕榮，羅嘉東，武曉玉，厲月橋，曾素平，孫建軍

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心,江西 新余 336600； 2.中共撫州市委黨校，江西 撫州 344000)

磷(P)是植物生長所必需的礦物質(zhì)營養(yǎng)元素，不同程度地限制了植物個體的生長、群落發(fā)育及群落生產(chǎn)力[1-3]。為改善社會生態(tài)環(huán)境及增加人工林的經(jīng)濟(jì)效益，眾多研究者開展了不同試驗環(huán)境下植物P吸收與土壤間相互關(guān)系的研究，探究植物吸收P的生理機制。例如，通過施P肥，探究不同含P水平土壤環(huán)境下，不同植株的P吸收效率、根系分泌物、根構(gòu)型、土壤菌落和植物營養(yǎng)分配情況等[4-8]。了解植物P的吸收及利用過程，尤其是重要造林樹種如杉木等[9]，對更好地認(rèn)識和發(fā)揮植物潛在的生理生態(tài)功能，指導(dǎo)林分和林地營養(yǎng)管理，提高森林生產(chǎn)力等具有重要的理論和實踐意義。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國重要的用材林樹種[6,10]。目前國內(nèi)外對杉木生理機制、土壤互作、施肥效應(yīng)等進(jìn)行了大量研究[11-14]，取得了一定的研究進(jìn)展，于嬌妲等[6]研究了杉木對低磷脅迫的響應(yīng)和生理適應(yīng)機制，得出低磷脅迫對杉木幼苗根系和葉片吸收利用營養(yǎng)元素有顯著影響。張建國等[15]施用磷肥解除了1 a生杉木苗磷素營養(yǎng)虧缺，顯著促進(jìn)了苗木生長，但國內(nèi)對磷脅迫下杉木盆栽幼苗葉莖根中磷吸收情況缺乏深入的探討。本研究旨在研究杉木盆栽幼苗磷脅迫下，杉木幼苗葉莖根中磷吸收情況的基本特性，以探討杉木幼苗中磷養(yǎng)分的分配情況和吸收的利用機制，為杉木幼苗的培育、管理和幼林施肥提供基礎(chǔ)理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地設(shè)在江西省分宜縣中國林科院亞熱帶林業(yè)試驗中心苗圃，位于27.739°N,114.658°E。海拔500 m，年降水量1 600 mm，年均氣溫17.2 ℃。從30個杉木二代種子園自由授粉子代的1 a生容器苗中篩選生長良好的苗木作為試驗材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 分層隔網(wǎng)-P法 本試驗設(shè)計采用杉木分層隔網(wǎng)-P法[16]。基質(zhì)土壤經(jīng)風(fēng)干過篩后，加入1.5%的釩土(Al2O3)和不同質(zhì)量濃度的Ca(H2PO4)2，利用礬土能吸附并緩慢、均勻釋放有效P的特性，控制介質(zhì)對有效P的供應(yīng)，防止P從表層介質(zhì)隨水分向下層介質(zhì)擴(kuò)散[1,17]。利用直徑12 cm、高度25 cm的無紡布容器(定制)作為培養(yǎng)容器。從容器上口1 cm深度開始，每隔6 cm放入1層尼龍網(wǎng)，共放入3層尼龍網(wǎng)，將介質(zhì)分為4個層次。

設(shè)置同質(zhì)低P處理(Ho.low P)、異質(zhì)低P處理(He.low P)和同質(zhì)高P處理(Ho.high P)共3種處理。具體試驗設(shè)計如下：在同質(zhì)低P處理中，不同介質(zhì)層次均采用未加Ca(H2PO4)2的貧瘠酸性紅壤作為盆栽基質(zhì)，其有效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為1.34 mg·kg-1，以模擬立地嚴(yán)重衰退、呈現(xiàn)重度貧P脅迫的森林土壤環(huán)境。在異質(zhì)低P處理中，介質(zhì)第1層次均勻加入1.0 g·kg-1的Ca(H2PO4)2，使其成為P富集的高P層次；介質(zhì)的第2層次中加入0.10 g·kg-1的Ca(H2PO4)2，使其成為低P介質(zhì)層次；介質(zhì)的第3、4層次中均不添加Ca(H2PO4)2，使其成為貧P介質(zhì)層次。在同質(zhì)高P環(huán)境中，在不同層次介質(zhì)內(nèi)均加入1.0 g·kg-1Ca(H2PO4)2，這樣P總體含量較高，不存在低P脅迫。所有處理中，添加等量的N、K等元素，維持P以外其他元素在正常供應(yīng)水平，消除其他元素缺乏對杉木生長的影響。

盆栽試驗安排在亞林中心機關(guān)大院試驗大棚內(nèi)進(jìn)行，為了弱化環(huán)境影響，采用了大樣本試驗方法，每個處理設(shè)置200盆，3個處理合計600盆。采用自動噴灌系統(tǒng)維持土壤田間持水量在50%～80%范圍內(nèi)，當(dāng)土壤水分降低到田間持水量的50%左右時噴灌系統(tǒng)開始啟動，直至達(dá)到田間持水量80%左右為止，這樣整個生長素內(nèi)土壤水分平均為田間持水量65%左右，以維持杉木對水分的正常需求。

1.2.2 苗木采收及指標(biāo)測定 盆栽試驗苗施肥處理549 d后，每個養(yǎng)分處理中選取6株生長正常的平均大小的苗木，經(jīng)清水沖洗后，將苗木分成根、莖、葉3部分，然后經(jīng)105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，分別測定葉、莖、根的磷含量，用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法測定各部分的P含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2020進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及平均值的計算，采用SPSS 19.0軟件用單因素方差分析法和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較，采用Origin 2017進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施磷對杉木苗木生物量的影響

不同施磷苗木葉莖根的生物量情況見表1， 同質(zhì)低P、異質(zhì)低P、同質(zhì)高P處理下平均總生物量為(9.16±6.53)、(15.01±9.69)、(10.3±7.65) g·kg-1，異質(zhì)低P平均總株生物量分別高出同質(zhì)低P約63.86%、同質(zhì)高P約45.73%。同質(zhì)低P處理下葉莖根生物量均值分別為(4.11±3.24)、(2.5±1.76)、(2.54±1.83) g·kg-1，分別約占總株生物量的44.90%、27.33%、27.77%；異質(zhì)低P處理下葉莖根生物量均值分別為(6.58±4.61)、(3.93±2.64)、(4.5±2.94) g·kg-1，分別約占總株生物量的43.82%、26.19%、29.99%；同質(zhì)高P處理下葉莖根生物量均值分別為(4.54±3.67)、(2.56±1.94)、(3.2±2.48) g·kg-1，分別約占總株生物量的44.05%、24.88%、31.07%。

表1 不同施磷苗木葉莖根生物量

從表1分析可知，杉木苗葉莖根的生物量大小順序為葉>根>莖，其中杉木苗葉的生物量占全株總生物量的比例最大，高達(dá)44.90%，根的生物量較莖的生物量大；3個施磷處理對比，異質(zhì)低P下杉木苗葉莖根中生物量均最大，分別高出同質(zhì)低P 59.94%、57.06%、77.00%，分別高出同質(zhì)高P 44.88%、53.34%、40.54%，同質(zhì)高P脅迫下杉木苗葉莖根中生物量均大于同質(zhì)低P，說明施磷對杉木苗的生長具有明顯的促進(jìn)作用。

2.2 施磷對苗木葉莖根有效磷含量的影響

施磷對苗木各組分有效磷含量見表2，同質(zhì)低P、異質(zhì)低P、同質(zhì)高P處理下平均總磷含量為(2.60±0.95)、(3.28±2.03)、(2.97±1.35) g·kg-1。同質(zhì)低P處理下葉莖根有效磷含量均值分別為(1.18±0.36)、(0.79±0.24)、(0.77±0.24) g·kg-1，分別約占總磷含量的42.96%、28.94%、28.10%；異質(zhì)低P處理下葉莖根有效磷含量均值分別為(1.45±0.83)、(1.00±0.52)、(1.00±0.67) g·kg-1，分別占總磷含量的41.96%、29.00%、29.03%；同質(zhì)高P處理下葉莖根有效磷含量均值分別為(1.34±0.42)、(0.86±0.29)、(0.90±0.37) g·kg-1，分別占總磷含量的42.79%、28.04%、29.18%。

表2 不同施磷苗木葉、莖、根有效磷含量

從表2可知，不同施磷方式下杉木苗葉中有效磷含量最大，同質(zhì)低P、異質(zhì)低P、同質(zhì)高P杉木苗葉中有效磷含量分別為1.18、1.45、1.34 g·kg-1，對比莖中有效磷含量分別高出49.36%、45.0%、55.81%，對比根中有效磷含量高出53.24%、41.96%、48.89%。不同施磷方式下莖和根中有效磷含量差別較小，同質(zhì)低P、異質(zhì)低P、同質(zhì)高P中莖和根有效磷含量均值差分別為0.02、0.01、0.04 g·kg-1。3個施磷處理對比，杉木苗葉莖根中有效磷含量大小順序均為異質(zhì)低P>同質(zhì)高P>同質(zhì)低P，其中異質(zhì)低P脅迫下杉木苗葉莖根中有效磷含量最大，占總磷比值達(dá)42.96%，說明施磷對杉木苗葉莖根有效磷含量具有積極的促進(jìn)作用，異質(zhì)低P脅迫促進(jìn)杉木苗葉莖根有效磷吸收效果最好。

2.3 施磷對苗木磷吸收分配的影響

不同施磷對杉木幼苗根莖葉含磷量的影響見圖1、表1和表3。不同施磷處理下，杉木苗葉含磷量占全株總含磷量比例最大，高達(dá)42.96%。同質(zhì)低P中葉、根的含磷量與同質(zhì)高P和異質(zhì)低P中葉、根的含磷量有顯著差異(P<0.05)；異質(zhì)低P中莖含磷量與同質(zhì)高P、同質(zhì)低P中莖含磷量有顯著差異(P<0.05)，其余情況之間的差異不顯著(P>0.05)。3個處理對比，異質(zhì)低P下幼苗葉、莖、根中含磷量最大，葉、莖、根中含磷量分別高出同質(zhì)低P 22.88%、26.58%、29.87%，分別高出同質(zhì)高P 8.20%、16.28%、11.11%。通過LSD顯著性檢驗(表3)，發(fā)現(xiàn)同質(zhì)低P中葉的含磷量與同質(zhì)高P和異質(zhì)低P中葉的含磷量有顯著差異(P<0.01)；同質(zhì)低P中根的含磷量與同質(zhì)高P和異質(zhì)低P中根的含磷量有極顯著差異(P<0.01)；同質(zhì)低P中莖的含磷量與同質(zhì)高P中莖的含磷量有極顯著差異(P<0.05)；異質(zhì)低P中莖含磷量與同質(zhì)高P、同質(zhì)低P中莖含磷量有極顯著差異(P<0.01)，同質(zhì)高P中葉的含磷量與異質(zhì)低P中葉的含磷量差異不顯著(P>0.05)。吸收的磷在整株杉木苗的葉、莖、根中約按1.45∶1∶1分配，不同施磷方式不影響植物吸收磷之后在各組織間的分配比例。

圖1 不同施磷對杉木幼苗根莖葉含磷量的影響

表3 不同脅迫幼苗各器官磷含量顯著性檢驗

3 結(jié)論與討論

杉木是中國重要的用材林速生樹種，具有良好的抗逆抗病特性，能產(chǎn)生較高的經(jīng)濟(jì)效益和良好的生態(tài)效果，在我國南方被大面積推廣種植，已成為南方主要人工林樹種之一[16,18]。自然條件下，中國南方多為有機質(zhì)貧瘠的沙壤，多呈酸性且營養(yǎng)成分不高，通常限制了杉木林的生長發(fā)育，增加了科研管理成本降低了杉木林的經(jīng)濟(jì)效益，給杉木林的經(jīng)營培育及管理形成了阻礙。

同質(zhì)低P中土壤表層和深層整體上為重度低P脅迫，模擬森林立地條件下肥力貧瘠土壤；異質(zhì)低P中表層土壤有效磷含量較豐富，而向深層迅速降低，從而模擬立地條件良好的、表層養(yǎng)分豐富的森林土壤；同質(zhì)高P中土壤各層次磷含量處于較高水平，養(yǎng)分處于過富狀態(tài)[19-21]。本研究顯示，在相同處理下，杉木二代種子園的不同優(yōu)株對磷的吸收量差異不顯著；在不同處理下，二代種子園的不同優(yōu)株對磷的吸收量差異顯著。說明外界土壤環(huán)境P濃度的變化，能引起杉木苗根系對P吸收量的良性反饋，適當(dāng)施加磷肥，有助杉木苗的生長發(fā)育。

研究發(fā)現(xiàn)，通過施肥供磷能夠調(diào)節(jié)杉木的生長，恰當(dāng)?shù)牧追誓苡行Ц纳粕寄靖H與土壤間的協(xié)同作用，促進(jìn)根系吸收，增加杉木生物量[22-23]。本研究中，磷肥的施加增加了土壤中可吸收P的含量，提高了杉木苗根系的吸收效率，促進(jìn)了苗葉、莖、根的生長發(fā)育。因此可見，缺磷會限制苗木生長，適當(dāng)增加磷肥，能有效促進(jìn)杉木根系吸收，增加杉木苗生物量。但各單株中有效磷吸收效率差異不顯著，可能與試驗選取的材料來自同一個種子園有關(guān)。

磷是植物生長所必需的營養(yǎng)元素，是植物花、果實等重要結(jié)構(gòu)的組成成分之一，是植物許多關(guān)鍵生化反應(yīng)的催化劑，特別是在葉將太陽能轉(zhuǎn)化為生物能的反應(yīng)上起著重要作用，施加磷肥對促進(jìn)杉木苗葉內(nèi)光合作用[24-25]、杉木苗的生長發(fā)育都具有極大的推動作用。從本研究可以看出，適度施磷肥是很有必要的，過度施用對杉木幼苗磷的吸收量不增反減，施磷對杉木苗的生長具有明顯的促進(jìn)作用，且異質(zhì)低P葉莖根中的磷吸收量顯著高于同質(zhì)低P和同質(zhì)高P。3個處理下，土壤中有效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)約50 mg·kg-1時，杉木苗生長量最大，對P的吸收效率也最好，而各處理下葉莖根的磷吸收量與總株磷吸收量的比值差異不顯著，吸收的磷在整株杉木苗的葉莖根中按同比例分配，不同施肥不影響植物吸收磷之后在各組織間的分配比。

綜上所述，不同施磷處理下杉木苗葉莖根對磷吸收量有顯著性差異，其中異質(zhì)低P(有效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)約50 mg·kg-1)中杉木苗對磷的吸收量最高，土壤表層至深層磷含量梯度遞減，更有利于根系對磷的吸收。但杉木對不同立地類型的磷脅迫適應(yīng)機制有所差異，且與N、K等其他元素存在協(xié)同作用。建議有待進(jìn)一步探究不同立地類型下各元素之間的互作效應(yīng)，進(jìn)一步探究影響杉木苗葉莖根中磷含量的因素。