土壤剖面微生物群落分布規(guī)律研究進(jìn)展

劉株秀，劉俊杰，胡曉婧，金劍，王光華

(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150081; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

0 引 言

土壤被認(rèn)為是地球的皮膚，它的形成是一個(gè)非常緩慢和復(fù)雜的過(guò)程，涉及到非生物因素(如氣候、母質(zhì)、地形和時(shí)間)和生物因素(植物、微生物和動(dòng)物)的一系列相互作用，從而形成了層次分明的土壤剖面[1-2]。其中，生物因子，尤其是微生物被認(rèn)為是促進(jìn)土壤形成的最活躍因子。例如，在缺乏植物定植的初始土壤中，先驅(qū)微生物通過(guò)加速原生礦物中還原態(tài)金屬離子的氧化，以及產(chǎn)酸的代謝作用來(lái)驅(qū)動(dòng)礦物風(fēng)化反應(yīng)，從而幫助高等植物獲得營(yíng)養(yǎng)而定植生長(zhǎng)[3-4]。此外，土壤微生物是土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化以及土壤元素化學(xué)循環(huán)的引擎，在土壤形成及發(fā)育、調(diào)節(jié)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能等方面起到重要的作用[5-6]。因此，闡明土壤微生物剖面空間分布規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)因素，對(duì)于探索自然生命形成機(jī)制、維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能及促進(jìn)土壤可持續(xù)利用具有重要意義。

解讀土壤微生物的生物地理分布格局一直是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)。土壤剖面深度被視為是土壤性質(zhì)的生態(tài)過(guò)濾器，沿著剖面形成了高度異質(zhì)性的梯度環(huán)境，影響著土壤微生物群落的多樣性、組成和功能[7]。研究發(fā)現(xiàn)，單一土壤剖面內(nèi)垂直距離僅10～20 cm間隔的微生物群落間的差異相當(dāng)于水平距離數(shù)千公里的群落變化[8-9]，這充分說(shuō)明了針對(duì)土壤剖面微生物分布格局研究的重要意義。雖然微生物生物量經(jīng)常隨著土壤深度的增加而急劇下降，但土壤微生物對(duì)元素生物地球化學(xué)過(guò)程的影響仍然存在于整個(gè)土壤剖面中[10-11]。由于深層土壤較表層土壤的微生物更接近母質(zhì)，它們對(duì)土壤形成的影響應(yīng)該更強(qiáng)[12]，而目前對(duì)底層土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)及功能研究仍滯后于表層土壤。此外，深層土壤儲(chǔ)存了大量的有機(jī)碳，且周轉(zhuǎn)時(shí)間長(zhǎng)，因此深層土壤微生物對(duì)土壤長(zhǎng)期碳固存的作用不容忽視[9]。

研究土壤微生物群落垂直分布的方法主要有兩種。一種主流的方法是沿著土壤剖面間隔一定深度采集土壤樣品[7,13-14]。該方法由于不需要挖掘土壤剖面，利用土鉆即可采集樣本，取樣相對(duì)簡(jiǎn)單，所得結(jié)果便于跨地域?qū)Σ煌攸c(diǎn)土壤微生物群落的垂直分布進(jìn)行比較分析，因此被多數(shù)研究者采用?；诖瞬蓸臃椒ǎ肈NA指紋圖譜[15]、變性梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)[16]、磷脂脂肪酸(PLFA)[17]、熒光定量PCR(qPCR)[18-19]和高通量測(cè)序[8,20]等技術(shù)對(duì)土壤剖面微生物進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，底層土壤微生物的數(shù)量、多樣性指數(shù)及群落結(jié)構(gòu)組成與表層土壤相比均發(fā)生了顯著變化。然而，該取樣方法缺乏建立土壤微生物組成與土壤形成之間的關(guān)聯(lián)分析，也具有不足之處[21]。另一種方法是基于土壤剖面診斷層特征采集土壤樣品[22]。此方法便于評(píng)估土壤微生物與土壤形成之間的關(guān)系。應(yīng)用這種方法的前提條件是要對(duì)采樣地土壤剖面特征有深入的了解，同時(shí)，此方法不方便進(jìn)行跨空間尺度的土壤微生物群落的比較研究。因此，只有少數(shù)研究者采用這種方法來(lái)調(diào)查土壤剖面微生物的分布模式[21-23]。例如，最近俄羅斯道庫(kù)恰耶夫土壤研究所的Semenov等[22]基于診斷層采集土壤樣品，比較了不同土地利用方式下(森林、撂荒和農(nóng)田)的土壤剖面原核生物群落，發(fā)現(xiàn)土壤診斷層之間的微生物群落結(jié)構(gòu)差異比土地利用方式之間的差異更明顯，A層和B層土壤微生物形成獨(dú)立的群落，而AB層落在兩者之間，表明土壤微生物群落具有診斷層特異性。

鑒于此，本文綜述了微生物豐度、多樣性和群落組成在土壤剖面中的變化規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)因子的研究進(jìn)展，以期闡明微生物參與土壤有機(jī)質(zhì)形成的內(nèi)在機(jī)制，為垂直空間分布格局下微生物多樣性的保護(hù)和土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究提供理論依據(jù)。

1 土壤剖面微生物豐度變化

通常而言，表層土壤通氣狀況好，土壤有機(jī)碳及各種養(yǎng)分含量高于底層土壤，土壤剖面微生物數(shù)量總體呈現(xiàn)出隨深度增加而降低的趨勢(shì)。van Leeuwen等[24]基于森林、草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的土壤剖面微生物量的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量和活性在0～80 cm內(nèi)隨土壤深度的增加而降低3～4倍。然而，不同微生物類群隨著土壤深度的變化趨勢(shì)存在一定的差異(表1)。基于PLFA技術(shù)研究結(jié)果表明，旱地土壤中革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(G+)在底層土壤中豐度較高，而革蘭氏陰性細(xì)菌(G-)、真菌和原生動(dòng)物在表層土壤中(0～20 cm)數(shù)量達(dá)到最高值[17]。利用此標(biāo)記技術(shù)，Li等[25]在水稻田中研究也發(fā)現(xiàn)，在深層土壤(20～100 cm)中革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(G+)數(shù)量顯著高于革蘭氏陰性細(xì)菌(G-)，碳源利用率隨土壤深度的增加而降低是導(dǎo)致這種差異分布的主要因素。然而，Liu等[26]基于森林土壤的研究表明，革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(G+)的數(shù)量在表層土壤中最高，并隨著土壤深度的增加而呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。利用qPCR技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，底層土壤細(xì)菌和真菌的數(shù)量均較表層土壤下降了1～2個(gè)數(shù)量級(jí)[27]。但不同生態(tài)系統(tǒng)中真菌數(shù)量下降的程度都顯著大于細(xì)菌，真菌群落較細(xì)菌群落對(duì)土壤深度響應(yīng)強(qiáng)烈的主要原因是真菌群落對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平和碳氮比(C/N)的敏感性高導(dǎo)致的[27-28]。此外，也有研究表明，土壤細(xì)菌豐度隨著土壤深度的增加并未表現(xiàn)出明顯差異或呈現(xiàn)出單峰變化趨勢(shì)[22,29]。目前有關(guān)土壤剖面古菌數(shù)量分布的研究結(jié)果也存在爭(zhēng)議，Yuan等[19]和Ivanova等[21]基于稻田和森林土壤的研究發(fā)現(xiàn)，深層土壤(>60 cm)的古菌豐度明顯低于表層土壤(0～20 cm)，而沈菊培等[30]對(duì)祁陽(yáng)紅壤和封丘潮土兩個(gè)農(nóng)田土壤剖面古菌qPCR檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，古菌豐度在不同土層間變化不大。此外，Liang等[31]研究發(fā)現(xiàn)，深層土壤(60～140 cm)的病毒豐度比地表土壤(0～20 cm)減少了約3個(gè)數(shù)量級(jí)，并且土壤中的病毒豐度與細(xì)菌豐度顯著相關(guān)。針對(duì)功能菌的標(biāo)記基因豐度研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤深度的增加，氨氧化細(xì)菌(amoA-AOB)、固氮菌(nifH)和反硝化菌(nosZ、nirS和nirK)的豐度顯著減少，而幾丁質(zhì)降解菌(chiA)的豐度則呈升高趨勢(shì)[19,32-33]。然而，對(duì)于氨氧化古菌(amoA-AOA)，有研究發(fā)現(xiàn)其豐度隨著土壤深度的增加而增加[33]，因?yàn)锳OA更適應(yīng)深層土壤中的高pH環(huán)境。與此相反，F(xiàn)ischer等[32]研究表明土壤中AOA的豐度隨著土壤深度的增加而明顯降低?？梢?jiàn)不同學(xué)者對(duì)細(xì)菌和古菌豐度沿土壤深度變化的研究結(jié)果存在差異，這可能與土壤類型、土地利用方式和采樣時(shí)間的差異有關(guān)(表1)。

表1 土壤微生物豐度隨著土壤深度的變化情況

2 土壤剖面微生物多樣性變化

基于PLFA和qPCR等技術(shù)，雖然揭示了微生物數(shù)量隨土壤深度的變化特征，但不能從微生物群落分類和系統(tǒng)進(jìn)化水平進(jìn)行分析，導(dǎo)致我們對(duì)土壤剖面微生物多樣性和群落組成的認(rèn)知尚不明晰[18]。而采用高通量測(cè)序技術(shù)可以對(duì)多個(gè)土壤剖面的微生物多樣性及結(jié)構(gòu)組成進(jìn)行研究?？傮w而言，隨著土壤深度的增加，土壤細(xì)菌和真菌的alpha多樣性呈顯著降低的趨勢(shì)[13,34-35]，而土壤古菌多樣性呈明顯增加的趨勢(shì)[35-36]。土壤剖面微生物多樣性的變化主要與土壤理化指標(biāo)變化關(guān)系密切，大量研究表明土壤養(yǎng)分含量與土壤細(xì)菌和真菌多樣性呈顯著正相關(guān)關(guān)系[18,22]，而大多數(shù)古菌能有效利用土壤中的有限養(yǎng)分，對(duì)深層土壤的低養(yǎng)分環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[37-38]。雖然剖面微生物多樣性存在一定的規(guī)律性變化，但也有一些例外的研究結(jié)果。如Semenov等[22]對(duì)森林、撂荒和農(nóng)田黑土剖面微生物研究發(fā)現(xiàn)，森林和撂荒土壤細(xì)菌和古菌的alpha多樣性在深度20～60 cm的亞表層最低，而農(nóng)田土壤中在深度30～40 cm的犁底層多樣性最低。Chernov等[23]對(duì)比研究了堿土和草原栗鈣土深達(dá)150 cm的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌alpha多樣性在堿土中隨深度增加而下降，而在栗鈣土上變化不明顯。表2匯總了一些微生物群落alpha多樣性隨土壤深度的變化情況，由表可知，不同研究者得到的結(jié)果不盡相同，可見(jiàn)微生物多樣性隨土壤剖面變化是因土壤類型和土地利用方式而異的。

表2 土壤微生物多樣性隨著土壤深度的變化情況

3 土壤剖面微生物群落組成變化

高通量測(cè)序研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤剖面微生物群落組成在不同土壤深度下分異顯著[13]。富營(yíng)養(yǎng)菌如放線菌門(mén)(Actinobacteria)、β-變形菌門(mén)(Beta-Proteobacteria)和接合菌門(mén)(Zygomycota)通常在營(yíng)養(yǎng)豐富的表層土壤中相對(duì)豐度較高，而寡營(yíng)養(yǎng)菌如酸桿菌門(mén)(Acidobacteria)和綠彎菌門(mén)(Chloroflexi)以及厭氧菌廣古菌門(mén)(Euryarchaeota)則在營(yíng)養(yǎng)貧瘠和缺氧的底層土壤中相對(duì)富集[18,40-41]。然而，土壤剖面微生物分布也有一些特殊的現(xiàn)象，如Liu等[42]報(bào)道了我國(guó)黃土高原石灰性潮土上油松(Pinustabulaeformis)和刺槐(Robiniapseudoacacia)林地深達(dá)20 m的細(xì)菌群落組成分布情況，他們發(fā)現(xiàn)α-變形菌門(mén)(Alpha-Proteobacteria)的相對(duì)豐度在兩種林地深度分別為20 m和14 m時(shí)最高，與此相反，酸桿菌門(mén)相對(duì)豐度在表層土壤中高于底層土壤。Hao等[13]也發(fā)現(xiàn)在美國(guó)黑土農(nóng)田中變形菌門(mén)相對(duì)豐度隨土壤深度的增加而增加，在深度120～180 cm時(shí)其相對(duì)豐度高達(dá)75%，而由于深層土壤pH的升高，更偏好酸性土壤環(huán)境的酸桿菌門(mén)在表層(0～60 cm)土壤中相對(duì)豐度顯著高于底層土壤(60～180 cm)。此外，疣微菌門(mén)(Verrucomicrobia)是廣泛存在于各種生境中的一類細(xì)菌。通常疣微菌被認(rèn)為是寡營(yíng)養(yǎng)菌[43-44]，但該菌門(mén)的相對(duì)豐度在剖面中分布卻并未呈現(xiàn)出隨土層深度增加而增加的趨勢(shì)，多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)疣微菌門(mén)的相對(duì)豐度在亞表層土壤中最高，且隨土壤深度的增加呈現(xiàn)出單峰變化的趨勢(shì)[9,13,45]，也有研究發(fā)現(xiàn)疣微菌的相對(duì)豐度隨深度的增加而下降[18,22]。Feng等[41]基于森林土壤研究發(fā)現(xiàn)，盡管放線菌門(mén)屬于富營(yíng)養(yǎng)菌，但它的相對(duì)豐度隨著土壤深度的增加而顯著升高。這是由于放線菌具有降解多種惰性碳源的能力，因此與其他微生物相比，放線菌在活性碳含量明顯減少的深層土壤中具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[46]。這些研究結(jié)果與傳統(tǒng)認(rèn)知的變形菌門(mén)和放線菌門(mén)是富營(yíng)養(yǎng)菌，而酸桿菌門(mén)和疣微菌門(mén)是寡營(yíng)養(yǎng)菌觀點(diǎn)相反。最近，Hao等[13]針對(duì)美國(guó)愛(ài)荷華州種植玉米和大豆的黑土農(nóng)田剖面細(xì)菌研究發(fā)現(xiàn)，一些細(xì)菌門(mén)類，如放線菌門(mén)、硝化螺旋菌門(mén)(Nitrospirae)和綠彎菌門(mén)(Chloroflexi)的相對(duì)豐度隨土壤深度增加呈現(xiàn)先增加后降低的單峰變化現(xiàn)象。然而，Young等[47]基于阿爾卑斯山脈的土壤剖面研究發(fā)現(xiàn)，土壤中最豐富的微生物類群(如放線菌門(mén)和變形菌門(mén))的相對(duì)豐度在土層之間沒(méi)有顯著變化。上述研究結(jié)果的差異可能是由于不同土壤類型和不同生態(tài)系統(tǒng)中微生物群落變化特征對(duì)土壤深度的響應(yīng)不一致所致[9,22]，也可能與同門(mén)細(xì)菌中不同細(xì)菌成員間存在生理分化和生態(tài)位分異有關(guān)。這表明土壤剖面微生物群落演替的機(jī)制是十分復(fù)雜的，因此，需要深入研究以揭示不同生態(tài)系統(tǒng)中微生物群落變化特征對(duì)土壤深度的響應(yīng)機(jī)制。

4 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其驅(qū)動(dòng)因素隨著土壤剖面的變化

基于退耕還林地的土壤微生物群落研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤深度的增加，土壤細(xì)菌、真菌和古菌群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生明顯的變化[35]。針對(duì)水稻田的一項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)，古菌和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)隨土壤深度發(fā)生顯著變化[48]。有研究發(fā)現(xiàn)土壤深度而不是土壤本身性質(zhì)和土地利用方式是制約微生物群落分布的主要因素[10]。然而，Yuan 等[19]和Tripathi等[29]研究認(rèn)為，土壤深度對(duì)水稻土古菌、細(xì)菌和真菌群落的影響有限，土壤理化性質(zhì)差異是驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落變化的主要影響因子。在土壤形成發(fā)育過(guò)程中剖面性狀發(fā)生明顯的變化，有研究發(fā)現(xiàn)土壤砂粒含量隨著土壤深度增加而增加，而粉粒和黏粒含量則呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)[16]。此外，隨著土壤深度的增加，土壤中動(dòng)物殘?bào)w以及植物凋落物的數(shù)量不斷減少，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量呈明顯降低的趨勢(shì)[10]。同時(shí)，作為一個(gè)重要的土壤因子，多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)土壤 pH隨土壤深度的增加而明顯升高[20,49]。因此顯然可以推測(cè)，土壤理化性狀在短距離內(nèi)相對(duì)劇烈的變化勢(shì)必對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[8-9]。例如，Bai等[40]和Fierer等[17]研究結(jié)果顯示，土壤pH和有機(jī)碳含量是驅(qū)動(dòng)微生物隨土層變化的最主要因素。Watanabe等[50]也報(bào)道，在兩個(gè)排水良好的稻田中，土壤古菌和細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)在不同土層之間都存在差異，而在淹水的稻田中，不同土層之間僅古菌群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)沒(méi)有明顯變化。針對(duì)我國(guó)東北松嫩平原大安蘇打鹽堿地試驗(yàn)站的重度、中度和無(wú)鹽堿的草地剖面研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)鹽堿土壤與鹽堿土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異顯著，無(wú)鹽堿土壤分層效應(yīng)表現(xiàn)不明顯，而重度和中度鹽堿化土壤分層效應(yīng)表現(xiàn)顯著，說(shuō)明垂直短距離內(nèi)鹽堿度變化是驅(qū)動(dòng)大安蘇打鹽堿地剖面微生物結(jié)構(gòu)變化的主要因子[20]。此外，Li等[51-52]基于海倫、常熟和鷹潭三地水稻田土壤剖面研究發(fā)現(xiàn)，在單個(gè)地點(diǎn)內(nèi)，土壤全碳和全氮含量隨土壤深度的變化是驅(qū)動(dòng)細(xì)菌群落發(fā)生演替的最主要因子。然而，在大尺度上地理距離對(duì)真菌(0～100 cm)和深層土壤細(xì)菌(20～100 cm)群落分布的影響要大于土壤環(huán)境因子。由此可見(jiàn)，土壤剖面微生物群落變化的主要驅(qū)動(dòng)因素是因研究尺度、植被類型和土壤的異質(zhì)性而異的。

5 土壤剖面微生物共現(xiàn)模式變化

在復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，物種間的相互作用(共生、競(jìng)爭(zhēng)和捕食等)對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的影響比物種豐度和多樣性更為重要[53-54]?；诓莸氐耐寥牢⑸锞W(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果表明，表層土壤微生物比深層土壤微生物之間的聯(lián)系更密切、相互作用更強(qiáng)[39,55]。這一方面歸因于表層土壤養(yǎng)分資源豐富，減少了微生物群落內(nèi)部的特異性競(jìng)爭(zhēng)[56]，使得不同的微生物類群可以長(zhǎng)期共存并廣泛建立聯(lián)系，從而最大限度地利用了表層土壤資源[7,10]；另一方面也與生活在深層土壤的微生物數(shù)量少、遷移率低，導(dǎo)致相互之間接觸產(chǎn)生聯(lián)系的機(jī)會(huì)少，從而形成相對(duì)更小、更簡(jiǎn)單且分散的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)有關(guān)[55]。然而，有研究認(rèn)為由于底層土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有限，為了更加高效的利用底層土壤中有限的養(yǎng)分資源或者抵抗底層土壤中的環(huán)境脅迫，底層土壤微生物之間彼此合作更加密切[57-58]。例如，焦克等[34]基于森林生態(tài)系統(tǒng)的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果表明，底層土壤細(xì)菌和真菌網(wǎng)絡(luò)的平均連接度和平均聚類系數(shù)均高于表層土壤，說(shuō)明微生物相互作用隨土壤深度的增加而增強(qiáng)。同時(shí)，相比于表層土壤，底層土壤細(xì)菌和真菌網(wǎng)絡(luò)中的正連接比例有所增加[14,34]。此外，基于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究也表明，微生物網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋮?shù)，如連通度、群聚系數(shù)和網(wǎng)絡(luò)密度等均隨深度增加而明顯增加[59]。然而不同的是，黃蘭婷等[59]發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌和真菌網(wǎng)絡(luò)中正連接比例隨深度的增加而減少，意味著底層土壤環(huán)境導(dǎo)致微生物之間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)。

6 土壤剖面微生物群落裝配過(guò)程變化

微生物群落裝配同時(shí)受到隨機(jī)性過(guò)程(擴(kuò)散限制和同質(zhì)性擴(kuò)散過(guò)程)和確定性過(guò)程(異質(zhì)性選擇和同質(zhì)性選擇過(guò)程)的影響，探究各個(gè)生態(tài)過(guò)程對(duì)微生物群落裝配的相對(duì)貢獻(xiàn)能有效解釋微生物群落構(gòu)建機(jī)制[60-61]。Tripathi等[29]研究發(fā)現(xiàn)，美國(guó)阿拉斯加凍土帶的森林和苔原土壤0～90 cm深的土壤剖面細(xì)菌群落裝配主要受到確定性過(guò)程的影響。然而，Xu等[20]對(duì)我國(guó)東北鹽堿地的裸地和草地土壤剖面研究發(fā)現(xiàn)，確定性過(guò)程僅主導(dǎo)了0～60 cm深度的土壤微生物群落裝配，而底層土壤(80～100 cm)的細(xì)菌群落裝配則主要受到隨機(jī)性過(guò)程的影響。作者分析是由于底層土壤中微生物群落的遷移受到限制，從而導(dǎo)致擴(kuò)散限制過(guò)程對(duì)底層土壤細(xì)菌群落裝配的相對(duì)貢獻(xiàn)明顯增加所致[20]。與之相反，Wu等[62]基于我國(guó)紅壤農(nóng)田的研究表明，淺層土壤(0～90 cm)的細(xì)菌群落裝配以隨機(jī)性過(guò)程為主，而由于深層土壤提供相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境，因此確定性過(guò)程(同質(zhì)性選擇過(guò)程)主導(dǎo)了深層土壤(>90 cm)的細(xì)菌群落裝配。Luan等[14]對(duì)我國(guó)紅壤農(nóng)田剖面的研究也發(fā)現(xiàn)，在0～80 cm深的土壤剖面內(nèi)細(xì)菌群落裝配以隨機(jī)性過(guò)程為主，而對(duì)于更深層次的土壤微生物群落裝配過(guò)程其研究并未涉及。以上這些研究結(jié)果的差異或許說(shuō)明隨機(jī)性和確定性過(guò)程在土壤剖面微生物群落裝配過(guò)程中的相對(duì)貢獻(xiàn)會(huì)受到土壤類型和土地利用方式的影響。目前，涉及土壤剖面微生物群落裝配過(guò)程的研究較少，對(duì)于隨機(jī)性和確定性過(guò)程對(duì)土壤微生物群落垂直空間變異的相對(duì)貢獻(xiàn)仍存在很大的爭(zhēng)議，因此亟待深入研究以揭示不同生態(tài)系統(tǒng)中微生物群落構(gòu)建過(guò)程對(duì)土壤深度的響應(yīng)機(jī)制。

7 結(jié)論和展望

綜上所述，土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物群落均沿著土壤剖面發(fā)生重大變化。隨著土壤深度的增加，土壤養(yǎng)分狀況和酶活性普遍呈降低趨勢(shì)，而土壤pH則明顯升高。關(guān)于土壤剖面微生物分布格局及其裝配過(guò)程的研究，雖取得了一定的進(jìn)展，但由于土壤環(huán)境錯(cuò)綜復(fù)雜，土壤微生物群落變化特征對(duì)土壤深度的響應(yīng)機(jī)制因研究樣本表現(xiàn)不一致。此外，目前關(guān)于土壤剖面微生物的研究多是基于固定土壤深度梯度的比較工作，其很難與土壤形成的本質(zhì)屬性，即診斷層特征建立聯(lián)系。同時(shí)，微生物群落組成沿著土壤剖面的變化勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的改變，從而影響生物地球化學(xué)循環(huán)[7]。然而目前針對(duì)深層土壤微生物驅(qū)動(dòng)的生物地球化學(xué)過(guò)程的研究仍處于初始階段，相關(guān)研究正面臨著機(jī)遇和挑戰(zhàn)并存的現(xiàn)狀。因此，鑒于新組學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展及其在土壤微生物生態(tài)功能的研究中發(fā)揮了越來(lái)越重要的作用，亟待應(yīng)用新組學(xué)技術(shù)對(duì)深層土壤功能微生物組開(kāi)展廣泛深入的研究，以為調(diào)控深層土壤微生物驅(qū)動(dòng)的生物地球化學(xué)過(guò)程和解析其分子生態(tài)學(xué)機(jī)制提供理論依據(jù)。此外，明確土壤微生物群落裝配過(guò)程中隨機(jī)性和確定性過(guò)程的相對(duì)貢獻(xiàn)對(duì)于理解土壤剖面微生物群落與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，以及破譯微生物群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和反饋機(jī)制至關(guān)重要[14,63]。然而，目前僅有少量研究涉及到土壤剖面微生物群落裝配過(guò)程，并且其往往集中在細(xì)菌群落上，而較少涉及其他微生物類群。鑒于此，未來(lái)針對(duì)土壤剖面微生物的研究應(yīng)注重以下幾個(gè)方面：(1)應(yīng)用宏基因組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)等新技術(shù)，深入挖掘土壤功能微生物組，以解析土壤深度具體影響了哪些微生物類群，這些類群又具有什么生態(tài)功能以及它是如何誘導(dǎo)微生物群落發(fā)生變化的；(2)加強(qiáng)微生物種類和功能鑒定，提供更加豐富的微生物菌種資源；同時(shí)，改進(jìn)微生物培養(yǎng)策略，并利用純培養(yǎng)個(gè)體進(jìn)行種間及種內(nèi)相互作用研究，以驗(yàn)證分子生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析中鑒別出的關(guān)鍵微生物的相互作用關(guān)系；(3)增加按土壤診斷層采集樣品的研究，以解析土壤剖面微生物與土壤形成的內(nèi)在關(guān)系；(4)深化對(duì)不同土壤類型、不同土地利用方式下土壤剖面微生物群落分布格局的比較研究，以解析其豐度、多樣性和群落組成變化對(duì)土壤深度的響應(yīng)機(jī)制；(5)加強(qiáng)土壤剖面微生物群落裝配過(guò)程的研究，尤其是針對(duì)目前仍處于空白的古菌、真菌及功能菌群落，從而對(duì)垂直分布格局下的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究提供科學(xué)依據(jù)?；诖?，在以后的研究中建議利用多組學(xué)技術(shù)聯(lián)合分析土壤剖面微生物的空間分布格局及其與生態(tài)功能和診斷層特征之間的潛在聯(lián)系，進(jìn)一步揭示土壤形成的深層機(jī)制，從而實(shí)現(xiàn)土壤資源的可持續(xù)利用。