夏大豆干物質(zhì)生產(chǎn)、光合生理特性對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

涂心海,牛 超

(1.正陽縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，河南 正陽 463600;2.正陽縣正美農(nóng)業(yè)科技有限公司，河南 正陽 463600)

大豆是河南省五大作物之一，是黃淮海夏大豆的主要產(chǎn)區(qū)，居全國夏大豆種植面積第2位[1]。大豆個(gè)體與群體共同決定其產(chǎn)量的構(gòu)建，在挖掘大豆單株生產(chǎn)潛力的前提下也要充分發(fā)揮其群體優(yōu)勢(shì)[2]。不同群體密度對(duì)大豆產(chǎn)量及其個(gè)體生育產(chǎn)生一定影響，田間適宜的群體結(jié)構(gòu)是實(shí)現(xiàn)大豆提升環(huán)境資源轉(zhuǎn)換、利用效率及產(chǎn)量增加的重要途徑[3～4]。干物質(zhì)積累是大豆形成產(chǎn)量重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，干物質(zhì)積累與分配又直接影響到其產(chǎn)量[5]。蔡柏巖等[6]研究表明大豆干物質(zhì)的分配開花前主要為葉，開花期主要為莖，開花后轉(zhuǎn)移至豆莢。何天祥等[7]對(duì)攀西地區(qū)秋大豆研究顯示鼓粒期干物質(zhì)積累最多超過50%，莢果分配的有機(jī)物質(zhì)也是鼓粒期最多，生育前期生長量低將使干物質(zhì)積累量少，進(jìn)而對(duì)灌漿期物質(zhì)來源產(chǎn)生影響，生育前期生長量高時(shí)則單株茂盛，導(dǎo)致干物質(zhì)生育后期向籽粒轉(zhuǎn)移，反而不利產(chǎn)量的建成。唐江華等[8]研究認(rèn)為干物質(zhì)向大豆籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的分配比例對(duì)大豆產(chǎn)量起決定作用。光合作用對(duì)大豆產(chǎn)量起決定作用的關(guān)鍵因素，密度影響到大豆的光合特性[4]。朱洪德等[9]研究得出葉面積與光合勢(shì)隨種植密度增加而增加，葉綠素含量隨種植密度的增加反而降低。前人多集中在播期、收獲、肥料、遺傳改良等[10～13]方面進(jìn)行研究，本文研究了河南省夏大豆干物質(zhì)生產(chǎn)、光合生理特性對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)，探討不同群體調(diào)控下干物質(zhì)積累與分累、光合生理特性的變化，旨在為河南省大豆生產(chǎn)提供理論依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)安排在正陽縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站試驗(yàn)地，前茬作物小麥，地勢(shì)平坦，旱可澆澇能排，土壤質(zhì)地粘壤，0～20 cm土壤營養(yǎng)成分：有機(jī)質(zhì)14.52 g/kg，全氮6.84 g/kg，堿解氮64.46 mg/kg，有效磷33.19 mg/kg，有效鉀85.65 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

供試大豆品種為鄭1311，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所、河南生物育種中心有限公司選育；供試肥料為黑龍江倍豐農(nóng)資集團(tuán)生產(chǎn)首富牌大豆專用復(fù)合肥(N:P2O5:K2O = 12:20:13)，總養(yǎng)分≥45%。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年6月5日播種，播前施復(fù)合肥450 kg/hm2。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，行長6 m，行距0.4 m，8行區(qū)，小區(qū)面積19.2 m2。群體密度設(shè)置5個(gè)處理：12.75萬株/hm2(D12.75)、15.75萬株/hm2(D15.75)、18.75萬株/hm2(D18.75)、21.75萬株/hm2(D21.75)、24.75萬株/hm2(D24.75)，以12.75萬株/hm2(D12.75)為對(duì)照。管理技術(shù)措施同大田生產(chǎn)。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

各處理分別于苗期、開花期、結(jié)莢期、鼓粒期、成熟期選取有代表性植株10株進(jìn)行大豆植株干物質(zhì)質(zhì)量測定：采用張曉艷法[5]把植株從子葉節(jié)向上部分按照莖、葉、葉柄及莢不同器官分開，放入羊皮紙袋105℃殺青0.5h，在鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)65℃烘干到恒重再稱取各器官干物質(zhì)質(zhì)量。苗期、開花期、結(jié)莢期、鼓粒期、初熟期進(jìn)行葉面積指數(shù)測定，葉面積指數(shù)(LAI)=(平均單株葉面積×單位土地面積內(nèi)大豆株數(shù))/單位土地面積,打孔稱重法測定大豆葉面積，用打孔器把所有大豆葉片打成圓形小葉，然后將圓形葉片與打孔后余葉分別殺青后烘干至恒重稱取葉片干物質(zhì)質(zhì)量，計(jì)算大豆葉面積，葉面積=(葉片總干物質(zhì)質(zhì)量/圓形葉片平均干物質(zhì)質(zhì)量)×圓形葉片面積。用SPAD-502葉綠素儀分別于苗期、開花期、結(jié)莢期、鼓粒期即時(shí)測定葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)。成熟時(shí)選取有代表的植株10株進(jìn)行室內(nèi)考種，各處理收獲小區(qū)中間4行，脫粒晾干后測產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏大豆干物質(zhì)積累對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

由圖1可知：不同生育時(shí)期夏大豆干物質(zhì)積累量對(duì)群體調(diào)控的變化趨勢(shì)基本一致，各處理干物質(zhì)積累量均隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，鼓粒期達(dá)到最大值，后又逐漸下降，此可能與葉柄、葉片鼓粒后期逐漸脫落密切相關(guān)。不同群體密度調(diào)控的干物質(zhì)積累量苗期差異不明顯，D12.75-D24.75群體調(diào)控范圍內(nèi)單株干物質(zhì)積累量變幅為0.89～1.25 g/株，結(jié)莢-鼓粒期差異漸漸增大，鼓粒期達(dá)到最高峰，處理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質(zhì)質(zhì)量鼓粒期比苗期分別增加76.10、74.69、70.72、64.04、55.77 g/株，而成熟期比苗期分別增加48.23、47.33、43.10、38.28、29.03 g/株，說明夏大豆生育前期由于植株個(gè)體較小，單株干物質(zhì)質(zhì)量對(duì)群體密度的調(diào)控差異較小，生育中后期隨著植株生長量的增加，差異明顯增大。同一生育時(shí)期干物質(zhì)積累量均隨群體密度的增加而降低，處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質(zhì)質(zhì)量比D12.75分別降低了17.60%、22.40%、34.40%、28.80%，鼓粒期達(dá)到高峰時(shí)處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質(zhì)質(zhì)量比D12.75分別降低了2.11%、7.32%、16.15%、26.75%，群體密度每增加3.00萬株/hm2，單株干物質(zhì)質(zhì)量平均降低了6.69%，成熟期處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質(zhì)質(zhì)量比D12.75分別降低了2.26%、10.93%、20.98%、39.53%，群體密度每增加3.00萬株/hm2，單株干物質(zhì)質(zhì)量平均降低了9.88%，說明群體調(diào)控對(duì)夏大豆干物質(zhì)積累產(chǎn)生較大影響。

圖1 夏大豆干物質(zhì)積累對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

2.2 夏大豆干物質(zhì)分配對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

由表1可知：夏大豆生育不同時(shí)期各器官干物質(zhì)分配均隨著群體密度調(diào)控的增加呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)。苗期處理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.75莖占單株干物質(zhì)比重分別為25.60%、28.16%、28.87%、31.71%、31.46%；葉占單株干物質(zhì)比重分別為65.60%、64.08%、62.89%、59.76%、59.55%；葉柄占單株干物質(zhì)比重分別為8.80%、7.77%、9.28%、8.54%、8.99%，莖、葉干物質(zhì)分配比重隨著調(diào)控密度的增加有降低趨勢(shì)，而葉柄干物質(zhì)分配比重差異不明顯。開花期低密度群體范圍內(nèi)(D12.75-D18.75)干物質(zhì)分配所占比重葉片>莖>葉柄，而高密度范圍內(nèi)(D21.75-D24.75)干物質(zhì)分配所占比重莖>葉片>葉柄，結(jié)莢期莢出現(xiàn)后干物質(zhì)分配比重莖>葉片>葉柄>莢，葉片及柄干物質(zhì)比重比開花期降低，夏大豆干物質(zhì)生產(chǎn)由葉片向莖、葉柄過渡并開始向莢轉(zhuǎn)移。鼓粒期莖、葉、柄干物質(zhì)比重均有所降低，莢干物質(zhì)比重升高，干物質(zhì)分配中心主要供應(yīng)莢的生長發(fā)育，隨著群體密度調(diào)控的增加，處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75比處理D12.75莖干物質(zhì)分別降低了0.49%、4.01%、8.14%、15.78%；葉干物質(zhì)分別降低了5.16%、13.60%、26.93%、38.81%；莢干物質(zhì)分別降低了2.92%、9.12%、18.78%、30.37%。成熟期葉及葉柄變黃脫落，莖與莢干物質(zhì)比重均有所升高，莢所占比重達(dá)到最大，說明干物質(zhì)積累主要供應(yīng)莢粒生長，D2.75-D24.75群體密度調(diào)控下莢干物質(zhì)變幅為18.82～32.73 g/株，群體密度每增加3.00萬株/hm2，莢干物質(zhì)下降3.48 g。

表1 夏大豆干物質(zhì)分配對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng) (g/株)

2.3 夏大豆葉面積指數(shù)對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

葉面積指數(shù)(LAI)是夏大豆群體結(jié)構(gòu)主要量化指標(biāo)，能夠衡量群體郁閉程度及冠層大小，適宜LAI是個(gè)體對(duì)光能充盈利用，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)[14]。由圖2可知：不同群體密度調(diào)控下夏大豆葉面積指數(shù)(LAI)隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低的單峰拋物線變化態(tài)勢(shì)，開花期至成熟期增加速度較快，鼓粒期達(dá)到最大值，鼓粒至成熟期由于葉片緩慢衰老、不斷枯黃脫落，葉面積指數(shù)又不斷降低。苗期至結(jié)莢期隨著群體調(diào)控密度的增加葉面積指數(shù)也增加，結(jié)莢期處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75比處理D12.75葉面積指數(shù)分別增加了8.53%、29.01%、31.06%、45.73%。結(jié)莢期至鼓粒期處理D18.75葉面積指數(shù)上升最快，均高于低密度群體調(diào)控、高密度群體調(diào)控，并且至初熟期下降最慢，有利夏大豆葉面積保持，處理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.7鼓粒期比結(jié)莢期葉面積指數(shù)分別增加了29.69%、33.65%、37.83%、28.13%、25.53%。初熟期處理D18.75下降幅度較小，葉面積指數(shù)保持最大，究其原因可能因生育后期群體密度過大時(shí)內(nèi)部透光通風(fēng)不佳，植株間競爭劇烈，加速群體衰老，而低群體密度過小時(shí)葉面積數(shù)量偏低對(duì)大豆群體生產(chǎn)潛力產(chǎn)生一定影響。協(xié)調(diào)夏大豆群體與個(gè)體之間的矛盾是其產(chǎn)量提高的關(guān)鍵，適宜群體密度是大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的保證。

圖2 夏大豆葉面積指數(shù)對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

2.4 夏大豆葉綠素相對(duì)含量對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

葉綠素含量的多少能夠評(píng)價(jià)夏大豆光合器官對(duì)其籽粒建成及貢獻(xiàn)高低的主要依據(jù)[4]。由圖3可知：葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)隨夏大豆生育進(jìn)程的發(fā)展呈現(xiàn)雙峰變化趨勢(shì)，在開花期、鼓粒期分別達(dá)到峰值，不同生育階段隨著群體密度調(diào)控的增加，葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，但不同生育階段各處理間差異不盡相同。苗期差異不大，隨后差異逐漸加大，鼓粒期差異明顯。葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.7比處理D12.75開花期分別降低了2.14%、5.41%、8.47%、11.74%；鼓粒期分別降低了2.39%、4.56%、9.26%、15.54%。開花期后群體低密度調(diào)控葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)降低幅度小，穩(wěn)定期較長，群體高密度調(diào)控變化幅度顯著高于群體低密度調(diào)控。適宜的群體密度可保持夏大豆生育后期葉綠素含量處于較高水平，利于光合作用的進(jìn)行，促進(jìn)籽粒干物質(zhì)的累積。

圖3 夏大豆葉綠素相對(duì)含量對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

2.5 夏大豆產(chǎn)量性狀對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

由表2可知：夏大豆產(chǎn)量性狀隨群體密度調(diào)控變化均呈現(xiàn)出相對(duì)的反應(yīng)，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重及百粒質(zhì)量隨群體調(diào)控密度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。高密度群體調(diào)控夏大豆光照減弱，光合源受到的影響遠(yuǎn)大于籽粒容重，庫源比值變大，充實(shí)供應(yīng)鼓粒物質(zhì)相對(duì)減少。不同密度群體調(diào)控下產(chǎn)量性狀的變幅范圍分別為單株莢數(shù)35.4～51.3個(gè)，單株粒數(shù)67.7～97.3粒，單株粒重11.11～20.87 g，百粒質(zhì)量18.95～21.67 g，群體調(diào)控處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.7比處理D12.75單株莢數(shù)分別降低了3.51%、9.94%、20.47%、30.99%，單株粒數(shù)分別降低了4.31%、9.97%、20.97%、30.42%，單株粒重分別降低了7.86%、14.80%、31.05%、45.18%，百粒質(zhì)量分別降低了1.66%、3.83%、11.86%、12.55%，群體密度調(diào)控對(duì)單株粒重影響明顯大于其它產(chǎn)量性狀，決定了群體產(chǎn)量的形成。

表2 夏大豆產(chǎn)量性狀對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

由圖4可知：群體密度12.75萬～24.75萬株/hm2調(diào)控范圍內(nèi)對(duì)夏大豆籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生明顯影響，隨著群體密度的增加籽粒產(chǎn)量呈現(xiàn)先升高，達(dá)到群體密度調(diào)控閾值后又逐漸下降趨勢(shì)。夏大豆群體密度與籽粒產(chǎn)量回歸模擬而表現(xiàn)出二次拋物線型曲線關(guān)系，呈現(xiàn)高相關(guān)性R2= 0.949 7，其回歸曲線為y=-131.28x2+831.7x+1631.9。群體密度18.75萬株/hm2夏大豆籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)最高為3 029.58 kg/hm2，群體調(diào)控密度在12.75萬、24.75萬株/hm2夏大豆籽粒產(chǎn)量較低，比群體密度18.75萬株/hm2分別降低了22.46%、16.83%，因此表明有效群體密度調(diào)控能夠平衡夏大豆產(chǎn)量性狀之間的協(xié)同關(guān)系，也是夏大豆產(chǎn)量提高的最有效措施。

圖4 夏大豆產(chǎn)量性狀對(duì)群體調(diào)控的反應(yīng)

3 結(jié)論與討論

適宜群體的創(chuàng)建對(duì)夏大豆產(chǎn)量的提高具有至關(guān)重要作用。干物質(zhì)生產(chǎn)過程是極其復(fù)雜的，積累量及其在籽粒中分配量是夏大豆產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，生長發(fā)育前期干物質(zhì)積累不足時(shí)將影響到生育后期鼓粒物質(zhì)來源，而干物質(zhì)積累過大時(shí)又會(huì)影響生育后期向籽粒轉(zhuǎn)移[6]。本研究結(jié)果表明不同生育時(shí)期夏大豆干物質(zhì)積累量均隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，鼓粒期達(dá)到最大值，后又逐漸下降，此可能與葉柄、葉片鼓粒后期逐漸脫落密切相關(guān)。夏大豆生育不同時(shí)期干物質(zhì)積累量及各器官干物質(zhì)分配均隨著群體密度調(diào)控的增加呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)。開花期低密度群體調(diào)控干物質(zhì)分配所占比重葉片>莖>葉柄，而高密度群體調(diào)控干物質(zhì)分配所占比重莖>葉片>葉柄，結(jié)莢期莢出現(xiàn)后干物質(zhì)分配比重莖>葉片>葉柄>莢，葉片及柄干物質(zhì)比重比開花期降低，夏大豆干物質(zhì)生產(chǎn)由葉片向莖、葉柄過渡并開始向莢轉(zhuǎn)移。鼓粒期莢干物質(zhì)比重升高，干物質(zhì)分配中心主要供應(yīng)莢的生長發(fā)育。本研究結(jié)果表明不同群體密度調(diào)控下夏大豆葉面積指數(shù)(LAI)隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低的單峰拋物線變化態(tài)勢(shì)，開花期至成熟期增加速度較快，鼓粒期達(dá)到最大值，鼓粒至成熟期由于葉片緩慢衰老、不斷枯黃脫落，葉面積指數(shù)又不斷降低，結(jié)莢期至鼓粒期處理D18.75葉面積指數(shù)上升最快，均高于低密度群體調(diào)控、高密度群體調(diào)控，并且至初熟期下降最慢，有利夏大豆葉面積保持。葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)隨夏大豆生育進(jìn)程的發(fā)展呈現(xiàn)雙峰變化趨勢(shì)，在開花期、鼓粒期分別達(dá)到峰值，不同生育階段隨著群體密度調(diào)控的增加，葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，但不同生育階段各處理間差異不盡相同。

研究結(jié)果表明夏大豆產(chǎn)量性狀隨群體密度隨群體調(diào)控密度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，群體密度12.75萬～24.75萬株/hm2調(diào)控范圍內(nèi)對(duì)夏大豆籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生明顯影響，隨著群體密度的增加籽粒產(chǎn)量呈現(xiàn)先升高，達(dá)到群體密度調(diào)控閾值后又逐漸下降趨勢(shì)。群體密度18.75萬株/hm2夏大豆籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)最高為3029.58 kg/hm2，因此表明有效群體密度調(diào)控能夠平衡夏大豆產(chǎn)量性狀之間的協(xié)同關(guān)系，也是夏大豆產(chǎn)量提高的最有效措施。