黃瓜嫁接用砧木的非生物抗性研究進(jìn)展

莫興春 陳偉 岑義德

摘 要 黃瓜是脅迫敏感性植物，抵御非生物脅迫能力弱，嫁接栽培可以有效利用砧木強(qiáng)大的生理機(jī)能，提高接穗黃瓜的非生物抗性，降低非生物脅迫的傷害，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，提高果品產(chǎn)量和品質(zhì)。綜述了近年來國(guó)內(nèi)不同黃瓜嫁接所用的砧木在耐低溫、耐高溫、耐鹽等方面的非生物抗性的相關(guān)研究成果，分析不同砧木對(duì)嫁接黃瓜幼苗生長(zhǎng)、抗性提升、果品產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的影響。

關(guān)鍵詞 黃瓜;嫁接;非生物脅迫;砧木;抗性

中圖分類號(hào)：S642.2;Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.07.029

黃瓜（Cucumis sativus L.）是葫蘆科一年生蔓生或攀援草本植物，是世界各地廣泛栽培的重要蔬菜作物。黃瓜是脅迫敏感植物，根系較弱，容易發(fā)生連作障礙，抵御不良環(huán)境的能力差。嫁接是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要技術(shù)措施，嫁接借助砧木發(fā)達(dá)的根系，更有效地促進(jìn)水分和礦質(zhì)養(yǎng)分吸收，為植物茁壯成長(zhǎng)提供了生理基礎(chǔ)，同時(shí)，嫁接還能提高植物對(duì)病害的抗性，增強(qiáng)對(duì)非生物脅迫的抵御能力，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量[1]，在黃瓜栽培中也已得到普遍應(yīng)用。研究表明，嫁接栽培黃瓜的株高、葉片數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)均高于自根黃瓜[2]，產(chǎn)量和品質(zhì)上也存在顯著差異[3-4]。嫁接黃瓜的抗性主要取決于砧木[5]，筆者將從嫁接黃瓜在鹽、低溫和高溫三種非生物脅迫的具體表現(xiàn)出發(fā)，綜述近年來國(guó)內(nèi)專家學(xué)者在砧木對(duì)提升接穗黃瓜非生物抗性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的相關(guān)研究成果，以期為黃瓜生產(chǎn)者、砧木培育工作者在嫁接砧木選擇、選育上提供參考。

1 ?黃瓜嫁接用耐低溫砧木研究進(jìn)展

張雅文認(rèn)為將南瓜作為黃瓜嫁接的砧木，一方面可以通過調(diào)節(jié)嫁接苗的蒸騰作用，降低水分流失，另一方面其強(qiáng)大的根系可以促進(jìn)養(yǎng)分和水分的吸收、運(yùn)輸，調(diào)節(jié)嫁接苗細(xì)胞內(nèi)的滲透壓等，從而緩解植物寒害情況[5]。

2011年，李欣等[6]通過黑籽南瓜和新培育白籽南瓜進(jìn)行嫁接黃瓜幼苗保護(hù)性酶活性比較試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，白籽南瓜砧木的低溫抗性不及黑籽南瓜砧木，且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，差異越明顯。同年，田雪梅通過對(duì)7個(gè)砧木品種嫁接的黃瓜的幼苗株高、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)和根系活力、葉片電解質(zhì)滲透率等耐低溫指標(biāo)的綜合研究發(fā)現(xiàn)，云南黑籽南瓜的耐低溫能力確實(shí)大于白籽南瓜“青研1號(hào)”[7]。隨后，王昶童進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)黑籽南瓜砧木可以通過顯著提高氧化物酶（POD）活性、降低丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量等提高嫁接黃瓜的耐低溫性、降低低溫脅迫傷害[8]，此結(jié)論在徐曉昀[9]、聶鑫淼[10]、馮改利[11]等的研究中進(jìn)一步得到證實(shí)，并再次研究發(fā)現(xiàn)，黑籽南瓜砧木對(duì)調(diào)控嫁接黃瓜脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）等內(nèi)源物質(zhì)含量和比值，提高或降低可溶性蛋白含量、電解質(zhì)滲漏率等冷害指數(shù)，提高葉綠素含量和碳同化關(guān)鍵酶活性，提升光合性能，改善葉片組織結(jié)構(gòu)，提升植株對(duì)硅的吸收、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累等。同時(shí)，聶鑫淼[10]、馮改利[11]還先后發(fā)現(xiàn)硅雖然對(duì)植株耐冷性提升有顯著作用，但效果不及砧木，而云南農(nóng)作資源開發(fā)研究所選育的云南黑籽南瓜在提升嫁接黃瓜耐冷性方面優(yōu)于青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的“黃誠(chéng)根2號(hào)”。張紅梅通過綜合分析不同砧木嫁接組合黃瓜幼苗的抗性生理指標(biāo)得出，不同砧木提升嫁接黃瓜幼苗耐寒性強(qiáng)弱順序?yàn)楹谧涯瞎?gt;日本南瓜>甬砧8號(hào)>絲瓜[12]。

張洪亮在研究南瓜砧木去黃瓜蠟粉的分子標(biāo)記及對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制中發(fā)現(xiàn)青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供的3種砧木品種中“青砧1號(hào)”抗寒性最強(qiáng)，“偉砧1號(hào)”抗寒性次之，“北瓜”抗寒性最弱，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）和CAT（過氧化氫酶）4個(gè)指標(biāo)是評(píng)價(jià)南瓜砧木品種耐寒性強(qiáng)弱的較好指標(biāo)，且各指標(biāo)間兩兩相關(guān)，達(dá)到顯著水平，可以在低溫處理48 h后測(cè)定嫁接黃瓜的上述4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行耐寒性鑒定[13]。張雅文指出，砧用南瓜的耐寒性遺傳以主基因遺傳為主，且符合“兩對(duì)加性-顯性主基因+加性 -顯性-上位性多基因”遺傳模型[5]，為進(jìn)一步耐寒性砧用南瓜的育種指明了方向。

2 ?黃瓜嫁接用耐高溫砧木研究進(jìn)展

黃瓜雖然是喜溫植物，但也是溫度敏感植物，其生長(zhǎng)最適溫度為25～32 ℃，溫度超過35 ℃會(huì)導(dǎo)致傷害，超過45 ℃產(chǎn)量會(huì)急劇下降[14]，高溫下黃瓜生長(zhǎng)表現(xiàn)為前期徒長(zhǎng)、早熟，后期早衰，產(chǎn)量降低，VC含量減少，果皮硬度加大，果柄變長(zhǎng)，畸形瓜率上升，商品率下降[15]。由此可見，高溫是限制夏、秋季節(jié)栽培黃瓜高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的主要因素，篩選和選育耐高溫砧木、提升黃瓜高溫抗性是必要研究課題。

王玉靜[16]研究發(fā)現(xiàn)，黑籽南瓜砧木耐低溫但不耐高溫，高溫脅迫時(shí)，黑籽南瓜嫁接的黃瓜在植株生長(zhǎng)、光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)等方面表現(xiàn)均最差。2014年，郝婷[17]通過綜合分析上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供的黑籽南瓜、“春秋王2號(hào)”黃瓜、“興蔬”絲瓜、“五葉香”絲瓜、“傲美”苦瓜5種瓜類作物的光合參數(shù)、葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片光能分配等指標(biāo)得出，黑籽南瓜和“春秋王2號(hào)”黃瓜的耐高溫性最差，“傲美”苦瓜次之;“興蔬”絲瓜和“五葉香”絲瓜的耐高溫性最好，二者可以作為嫁接黃瓜的耐高溫砧木，并且以“五葉香”絲瓜嫁接的黃瓜在高溫脅迫時(shí)的生長(zhǎng)指標(biāo)、光合速率、發(fā)病率均優(yōu)于自根黃瓜，產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也不同程度地得到提高。李思思、張紅梅等[12，18-21]在郝婷的研究成果上，測(cè)定了上述5種砧木中的4個(gè)砧木品種和日本南瓜、甬砧8號(hào)2個(gè)白籽南瓜砧木品種嫁接的黃瓜的超氧化物歧化酶（SOD）活性、脯氨酸、根系活力等耐高溫指標(biāo)，得出同樣的研究結(jié)論。

魏瑩[22]的研究結(jié)果顯示，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的耐熱性苦瓜“長(zhǎng)綠苦瓜”不僅能使所嫁接的黃瓜在高溫脅迫時(shí)依舊保持較高的光合性能，還能通過降低幼苗生長(zhǎng)抑制，保護(hù)葉片抗氧化系統(tǒng)，穩(wěn)定類嚢體膜的蛋白質(zhì)庫(kù)等方面提高接穗黃瓜植株的耐熱性。

3 ?黃瓜嫁接用耐鹽砧木研究進(jìn)展

隨著設(shè)施栽培的不斷推進(jìn)，土壤次生鹽漬化越發(fā)嚴(yán)重，全球有1/5左右的耕地受到高鹽危害[23]。Ga（NO3）2、NaCl造成的鹽脅迫是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常遇到的問題。相關(guān)研究表明，高鹽能顯著降低黃瓜幼苗的生物量、幼苗生長(zhǎng)、光合效率[23-26]，進(jìn)而影響黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。作為最大的黃瓜生產(chǎn)國(guó)，土壤鹽漬化已是制約我國(guó)黃瓜生產(chǎn)的主要因素。培育和篩選高耐性砧木，實(shí)施嫁接栽培是克服這一問題的最有效方法[27]。

劉志雄[28]、孫靜宇[29]的研究結(jié)果顯示，NaCl脅迫下，南瓜砧木能通過限制Na+向木質(zhì)部裝載，減少Na+向地上部分運(yùn)輸，從而減少Na+在黃瓜接穗中的積累，減輕NaCl脅迫引起的氣孔和非氣孔因子對(duì)黃瓜葉片性能的限制作用，緩減光抑制，提高耐鹽性。刑雯雯[30]指出，南瓜砧木能緩解Ga（NO3）2脅迫對(duì)接穗黃瓜的碳水化合物運(yùn)輸和分配的抑制作用，同時(shí)還能通過維持較高水平的糖酵解代謝、TAC活性、保持呼吸的動(dòng)態(tài)平衡等方面提升黃瓜的耐鹽性和改善黃瓜果實(shí)的感官品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)特性和風(fēng)味，緩解鹽脅迫對(duì)黃瓜果實(shí)品質(zhì)的影響，提高黃瓜的適口性。李誠(chéng)誠(chéng)[31]研究發(fā)現(xiàn)，南瓜砧木嫁接可以通過增加黃瓜嫁接苗在不同光強(qiáng)條件下的氣孔導(dǎo)度而提高凈光合速率，維持較高的電子傳輸速率，調(diào)節(jié)能量耗散量子產(chǎn)額，并調(diào)控SA-H2O2的含量變化激活植物脅迫防御系統(tǒng)來緩解Ga（NO3）2脅迫對(duì)黃瓜植株的傷害。

田雪梅[7]通過對(duì)7種砧木品種嫁接黃瓜的幼苗株高、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)和細(xì)胞質(zhì)頭型、葉片滲透調(diào)節(jié)、Na+分布等耐鹽指標(biāo)的綜合分析發(fā)現(xiàn)，云南黑籽南瓜、鐵力砧、日本新土佐、青研砧木一號(hào)為耐鹽性強(qiáng)的砧木，與王冉[32]研究結(jié)果一致。王麗萍[33-34]研究發(fā)現(xiàn)，等滲條件下，NaCl的脅迫傷害大于Ca（NO3）2，選用耐鹽性砧木嫁接栽培黃瓜，砧木可以通過截留Cl-、Na+，減少多余有害Cl-、Na+向上運(yùn)輸，提升有益K+、Ca2+、Mg2+的吸收和向接穗的轉(zhuǎn)運(yùn)，調(diào)控關(guān)鍵酶和蛋白基因的表達(dá)，改善N素代謝、提高滲透調(diào)節(jié)能力，維持高水平碳同化能力、提升光合效率等方面提升接穗黃瓜的耐鹽性。但是，不同磚木品種之間的耐鹽性存在顯著差異，青島市農(nóng)科院研育的“青研1號(hào)”在生理指標(biāo)、鹽害指數(shù)、幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)等方面表現(xiàn)最好，山東壽光的“佐木南瓜”次之。

4 ?討論

黃瓜栽培中面對(duì)的非生物脅迫主要有溫度、鹽、旱澇。當(dāng)前，隨著機(jī)耕道、排灌溝渠等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)設(shè)施、基礎(chǔ)條件的改善及滴灌、噴灌等先進(jìn)生產(chǎn)技術(shù)的投入，干旱、水澇脅迫明顯降低。但是，土壤改良是長(zhǎng)期而系統(tǒng)的工程，溫度脅迫又屬自然不可控因素，因此，鹽、低溫、高溫三者在黃瓜栽培中的非生物因素脅迫中占主導(dǎo)位置。

魯雪利等[35]指出，高溫脅迫導(dǎo)致黃瓜根系徒長(zhǎng)，從而易使植株出現(xiàn)倒伏，而低溫脅迫使根系生長(zhǎng)緩慢進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，二者均對(duì)黃瓜根系活力產(chǎn)生極其顯著的影響，且影響力高于栽培方式和品種。土壤鹽分過多時(shí)，會(huì)引發(fā)土壤溶液濃度過大和滲透壓過高、滲透勢(shì)降低，導(dǎo)致根系水勢(shì)下降，引起植物吸水困難、地上部分水分虧缺、氣孔關(guān)閉、蒸騰和光合速率下降，從而導(dǎo)致植物的生理干旱，最終影響植物生長(zhǎng)[36]。

抗低溫方面，黑籽南瓜一直是黃瓜嫁接的砧木，但以其為砧木的嫁接黃瓜在表面蠟粉、果皮光滑度、明亮度等方面表現(xiàn)較差[37]，且不同的嫁接方式，在生產(chǎn)中所取得的效益不盡相同[8，38-39]。因此，實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)人員勞作技能熟練程度、果品質(zhì)量要求、生產(chǎn)區(qū)自然條件等具體要素，選擇適合的耐低溫砧木。

相關(guān)研究表明，高溫和高CO2有協(xié)同促進(jìn)作用，能夠有效提高黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)[16，40]。但是，富加CO2只能在黃瓜設(shè)施栽培中進(jìn)行，而黃瓜生產(chǎn)中絕大多數(shù)采取的是露天栽培，此舉意義不大。在我國(guó)遼闊的土地上，多地在夏、秋兩季的氣溫均會(huì)超過35 ℃，生產(chǎn)上還是應(yīng)該重點(diǎn)考慮耐高溫砧木的篩選，尤其是在我國(guó)南方種植區(qū)域。有研究表明，“五葉香”絲瓜和“長(zhǎng)綠”苦瓜均具有良好的高溫抗性，但二者的耐高溫效果及嫁接黃瓜的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的具體表現(xiàn)還需進(jìn)一步研究比較。

黑籽南瓜砧木，不僅耐低溫，在抗鹽脅迫方面也有良好的表現(xiàn)，但王麗萍[33]反以白籽南瓜為供試材料，可能是基于嫁接黃瓜的品質(zhì)等方面的考慮。相關(guān)研究也表明，促生菌、光核碳、硅及油菜素內(nèi)酯等外源物質(zhì)介入，亦能提高黃瓜的耐鹽性[41-44]。近年來耐性黃瓜品種的不斷推出，極大地促進(jìn)了黃瓜生產(chǎn)。嫁接作為提升植物抗性的重要手段之一，應(yīng)積極應(yīng)用，并通過耐鹽砧木、耐鹽品種、外源物質(zhì)等的共同使用、相互協(xié)作，以期有助于推動(dòng)鹽澤地黃瓜的生產(chǎn)。

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