溫度對華南冠網(wǎng)蝽生長發(fā)育及種群數(shù)量的影響

曹 亮，丁 茜，葉茂翔，吳 蓉，黃智慧，任秋霞，劉壽明

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2. 湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410125）

樟樹[Cinnamomum camphora（L.）Presl]，別名香樟，為樟科（Lauraceae）樟屬（Cinnamomum）常綠喬木，屬于國家Ⅱ級保護(hù)樹種。其樹型優(yōu)美、四季常青，常作為行道木、風(fēng)景林或是防護(hù)林樹種[1-2]。其花有香味，具有抗病驅(qū)蟲功效，并能耐水淹，對二氧化硫和臭氧有較強(qiáng)的抗性[3-4]。

華南冠網(wǎng)蝽（Stephanitis LaudataDrake et Poor）屬半翅目（Hemiptera）網(wǎng)蝽科（Tingidae）冠網(wǎng)蝽屬（StephanitisStal），是為害我國南方樟樹的主要害蟲之一[5-6]，常年以若蟲和成蟲在樟樹葉片上刺吸汁液為食，被刺吸部位形成褪綠斑，以葉脈周圍分布較為密集。為害嚴(yán)重時黃白色斑點(diǎn)連成斑塊，致使葉片褪色[7]。

華南冠網(wǎng)蝽為害樟樹后，會在葉片背面留下大量糞便及褐色分泌物，嚴(yán)重影響植株光合作用，同時又因為分泌物性狀粘稠，易沾染霉污，常導(dǎo)致葉片早落或枯萎，降低樹木生長速度[8-10]。研究表明，溫度是影響昆蟲生長發(fā)育和取食為害的重要因素。因此，通過室內(nèi)試驗和室外調(diào)查這2 種方式探究溫度變化對華南冠網(wǎng)蝽生長發(fā)育及種群數(shù)量的影響，旨在為華南冠網(wǎng)蝽的防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2018 年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)的樟樹葉片上采集華南冠網(wǎng)蝽成蟲及若蟲，室內(nèi)飼養(yǎng)2 代以后作為供試蟲源。

1.2 室內(nèi)生物學(xué)研究

在光周期L ∶D=14 h ∶10 h、濕度（75±5）%、光照強(qiáng)度2 000 lx 的人工氣候箱中，設(shè)置18、21、24、27 和30℃5 個溫度條件，用新鮮未被蟲咬食的無斑點(diǎn)樟樹葉片單管單頭編號喂養(yǎng)華南冠網(wǎng)蝽，葉柄留出1 cm 用棉花或紙巾包裹，每日在葉柄處添2 次清水，以保持葉片的濕潤度，每2 d 定時更換葉片，觀察、記錄華南冠網(wǎng)蝽的發(fā)育、交配、產(chǎn)卵、后代的雌雄比率以及死亡等情況。每個處理120 頭蟲，重復(fù)3 次。

1.3 室外調(diào)查

室外調(diào)查在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)進(jìn)行。采用五點(diǎn)取樣法，定點(diǎn)、定株、定期（每7 d）觀察，即隨機(jī)選取5 棵樟樹，每棵樟樹按照東、南、西、北、中5個方位隨機(jī)選取1 根枝條，依次選取5 片葉片，對葉片上的華南冠網(wǎng)蝽數(shù)量、蟲態(tài)進(jìn)行調(diào)查記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

以兩性生命表的方式對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計整理，分別計算發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、內(nèi)稟增長率（rm）、周限增長率（λ）、凈生殖率（R0）和平均世代周期（T）等生物學(xué)參數(shù)。試驗數(shù)據(jù)由SPSS 20.0 軟件進(jìn)行整理分析，相關(guān)計算方法見公式（1）～（5）。

其中，x為按年齡劃分的單位時間間距；lx表示任一個體在x期間的存活率；mx表示在x期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對華南冠網(wǎng)蝽生長發(fā)育的影響

2.1.1 不同溫度下華南冠網(wǎng)蝽的發(fā)育歷期如表1 所示，華南冠網(wǎng)蝽世代歷期隨溫度的升高而縮短。在18℃下，華南冠網(wǎng)蝽生長發(fā)育較為遲緩，完成1 個世代所需的時間為33.25 d，在30℃下所需時間最短，世代歷期為24.48 d。華南冠網(wǎng)蝽1 齡若蟲、3 齡若蟲、4齡若蟲和5 齡若蟲在30℃的情況下發(fā)育歷期最短，分別為2.88、1.92、2.07 和2.62 d；而2 齡若蟲卻在27℃下發(fā)育歷期最短，為2.30 d；1 齡若蟲、2 齡若蟲、3齡若蟲和4 齡若蟲在18℃的情況下發(fā)育歷期最長，分別為5.67、5.00、4.67 和4.29 d；而5 齡若蟲在24℃下發(fā)育歷期最長，為4.33d；3 齡若蟲平均發(fā)育歷期最短，為3.02 d；1 齡若蟲平均發(fā)育歷期最長，為4.11 d。

表1 不同溫度下華南冠網(wǎng)蝽世代歷期 （d）

2.1.2 不同溫度下華南冠網(wǎng)蝽的種群生命表如表2 所示，18℃下華南冠網(wǎng)蝽的世代存活率最高，成蟲比例高達(dá)82.2%；其次是27℃時，成蟲比例為74.3%；21℃和30℃的世代存活率最低，成蟲比例均為60.0%；單雌產(chǎn)卵量在21～30℃區(qū)間內(nèi)較大，均大于38 粒，且平均孵化率均高于80%；在5 個溫度處理下，種群趨勢指數(shù)（I）均大于1，證明在18～30℃范圍內(nèi)，華南冠網(wǎng)蝽的種群數(shù)量均處于增長趨勢；不同溫度下華南冠網(wǎng)椿的種群趨勢指數(shù)從高到低排列依次為24℃＞27℃＞18℃＞30℃＞21℃

表2 不同溫度下華南冠網(wǎng)蝽的種群生命表

2.1.3 不同溫度下華南冠網(wǎng)蝽的生命表參數(shù)如表3 所示，平均世代周期（T）隨著溫度的升高，完成1 個世代周期所需的時間縮短；在18℃時最長，為33.25 d；30℃時最短，為24.48 d。5 個溫度處理條件下的內(nèi)稟增長率（rm）均大于零，說明種群數(shù)量在該溫度范圍內(nèi)都呈上升趨勢；內(nèi)稟增長率在30℃下最大，為0.160 8，在24 和27℃時分別為0.154 2 和0.154 6，略低于30℃的rm，但大于18℃和21℃的。種群加倍時間（t）在24、27 和30℃下分別為4.50、4.48 和4.31 d，在21℃和18℃需要5.7 d 以上。周限增長率（λ）在24、27 和30℃下分別為1.166 7、1.167 2 和1.174 4，明顯高于18 和21℃。

在5 個不同溫度處理條件下得到的華南冠網(wǎng)蝽種群趨勢指數(shù)（I）和凈生殖率（R0）與后代倍數(shù)增長的結(jié)果基本一致，在30℃條件下后代種群數(shù)量的增加幅度比其他溫度大。綜合表3 中各生命表參數(shù)分析，30℃最適合華南冠網(wǎng)蝽的生長和繁殖，27和24℃次之，18 和21℃不太適合華南冠網(wǎng)蝽的生長與繁殖。

表3 華南冠網(wǎng)蝽在不同溫度下生命表參數(shù)的比較

2.2 華南冠網(wǎng)蝽室外自然發(fā)生情況

如圖1 所示，在湖南長沙的樟樹上，華南冠網(wǎng)蝽越冬成蟲從4 月中旬開始活動，至11 月以后活動蟲態(tài)減少并以卵越冬。4 月中旬至5 月上旬成蟲數(shù)量減少；5 月上旬蟲口數(shù)量開始上升，至5 月中下旬形成第1 個發(fā)生高峰，主要原因是因為越冬卵的大量孵化。然而，5 月下旬至6 月下旬，蟲口數(shù)量逐漸下降，并達(dá)最低值，可能是因為采樣枝條上葉片有限，不夠高密度蟲口取食而遷飛到其他枝條。7—8 月，華南冠網(wǎng)蝽數(shù)量出現(xiàn)第2 個小高峰，但蟲口數(shù)量比5 月少，約為5 月的1/3。隨著氣溫慢慢下降，華南冠網(wǎng)蝽蟲口數(shù)量也逐漸下降，活躍度顯著降低。11 月該蟲進(jìn)入越冬期，出現(xiàn)了越冬卵，此時采樣枝條上幾乎沒有成蟲或若蟲。

從圖1 中還可以看出，華南冠網(wǎng)蝽在樹冠上的分布也有一定選擇性。東南面的蟲口數(shù)量明顯高于其他方向，中部最少。在溫度一定的條件下，華南冠網(wǎng)蝽數(shù)量與太陽所照射的角度及方向有一定的關(guān)系。這個特點(diǎn)在春季和初夏溫度較低時特別明顯，而在夏秋季節(jié)溫度較高時差異沒有春季顯著，說明華南冠網(wǎng)蝽在適溫季節(jié)喜歡在溫暖、向陽的枝條上活動取食。

圖1 華南冠網(wǎng)蝽種群發(fā)生規(guī)律

3 討 論

華南冠網(wǎng)蝽喜產(chǎn)卵在葉片的葉脈周圍，且產(chǎn)卵量大，因此其低齡若蟲存活率較高。該蟲在長沙1 a 發(fā)生5 代，第1 代的蟲口數(shù)量明顯大于其他各代，且呈世代重疊趨勢。因此，為防止華南冠網(wǎng)蝽的大發(fā)生，重點(diǎn)應(yīng)在第1 代的低齡若蟲期進(jìn)行防治。

從不同溫度生命表參數(shù)來看，18 和27℃條件下華南冠網(wǎng)蝽的存活率較其他溫度高。在30℃條件下，華南冠網(wǎng)蝽世代周期和種群加倍時間均最短，內(nèi)稟增長率和周限增長率均最高，說明華南冠網(wǎng)蝽在30℃條件下生長發(fā)育情況最佳，該溫度是適宜其生長發(fā)育的溫度，這與曾榮[10]的研究結(jié)果一致。

根據(jù)華南冠網(wǎng)蝽成蟲數(shù)量、雌成蟲比、每雌平均產(chǎn)卵數(shù)、平均孵化率這幾個指標(biāo)，制定出不同溫度下華南冠網(wǎng)蝽的防治原則及措施。18℃時以性誘劑誘集華南冠網(wǎng)蝽成蟲為主，21℃時可以性誘劑誘集成蟲，并結(jié)合釋放天敵控制若蟲，24、27、30℃時以生物防治和釋放天敵控制若蟲為主。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，華南冠網(wǎng)蝽越冬卵于3 月下旬開始孵化，4 月中旬各齡期的若蟲大規(guī)模發(fā)生，5 月上旬成蟲大量發(fā)生。因此，5 月是防治華南冠網(wǎng)蝽的重要時期。8 月華南冠網(wǎng)蝽若蟲以及成蟲數(shù)量均明顯減少，出現(xiàn)了30℃以上的高溫抑制華南冠網(wǎng)蝽生長的情況，與前人報道的基本一致[9-10]，其具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。冬季和春季氣溫較低時，應(yīng)加強(qiáng)華南冠網(wǎng)蝽蟲卵的控制；夏季和秋季氣溫較高時，應(yīng)重點(diǎn)防治若蟲和成蟲，具體防治藥劑有待研究[11-12]。

華南冠網(wǎng)蝽最初報道在樟樹上為害，但隨著其寄主范圍的不斷擴(kuò)大，在杜鵑、櫻花樹上也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有華南冠網(wǎng)蝽為害[13-14]。因此，加強(qiáng)華南冠網(wǎng)蝽的防治對于保障中南地區(qū)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展有著重要的意義。