長白山自然保護區(qū)三種有蹄類動物冬季日活動節(jié)律研究

邱寶鴻 孟慶禮 金哲軍 姜 權(quán) 王 超

(1.長白山科學(xué)研究院，長白山生物群落與生物多樣性吉林省聯(lián)合重點實驗室，長白山生物多樣性保護國家長期科研基地，延邊，133613；2.吉林長白山國家級自然保護區(qū)管理局，延邊，133613)

動物的日活動節(jié)律是指動物在一天中不同時段的活動強度及其周期性的變化規(guī)律，是動物對晝夜環(huán)境(如溫度和光照)變化長期適應(yīng)的結(jié)果。對日活動節(jié)律的研究是野生動物行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1]，不僅有助于了解動物的生態(tài)行為策略、物種間相互關(guān)系及共存機制[2-4]，還可在物種保護過程中為管理者提供重要參考，對于制定保護措施具有重要意義[5]。早期的研究多采用無線電遙測技術(shù)[6]、瞬時掃描取樣[7]等方法。近年來，紅外相機技術(shù)得到廣泛應(yīng)用，使野生動物活動節(jié)律等行為學(xué)的研究有了一種更為便捷、高效和可靠的手段，極大地促進了相關(guān)研究工作的深入開展[8]。

長白山國家級自然保護區(qū)是我國重要的森林和野生動物類型的自然保護區(qū)，森林原始狀態(tài)保存完好，野生動物資源十分豐富，分布有多種國家重點保護物種[9]。近年來，隨著長白山保護開發(fā)事業(yè)的快速發(fā)展，野生動物資源保護工作也日益受到更多重視。為進一步加強野生動物，特別是珍稀瀕危和有重要經(jīng)濟價值物種的保護和科研監(jiān)測力度，自2016年開始，長白山管委會投入專項資金，開展了以紅外相機為主要技術(shù)手段的野生動物監(jiān)測調(diào)查工作。本研究根據(jù)2016—2020年冬季長白山國家級自然保護區(qū)重要獸類物種資源監(jiān)測調(diào)查獲得的紅外相機影像數(shù)據(jù)，對保護區(qū)現(xiàn)存大中型獸類中相對豐富度較高的野豬(Susscrofa)、馬鹿(Cervuscanadensis)和狍(Capreoluspygargus)3種有蹄類動物的冬季日活動節(jié)律進行分析，以期了解這些有蹄類動物的行為模式和特點，為今后進一步開展有蹄類動物的行為生態(tài)研究及物種保護提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

長白山國家級自然保護區(qū)位于吉林省東南部，長白山區(qū)核心地帶(41°41′49″—42°25′18″ N，127°42′55″—128°16′48″ E)，總面積196 465 hm2，是我國建立最早的自然保護區(qū)之一，1980年被列為聯(lián)合國教科文組織世界生物圈保護區(qū)，1986年晉升為國家級自然保護區(qū)。境內(nèi)最高峰白云峰海拔2 691 m，為我國東北地區(qū)第一高峰，最低海拔720 m。保護區(qū)森林覆蓋率為87.9%，由于地形高差較大，植被呈明顯的垂直分布，從下至上依次為針闊混交林(海拔1 100 m以下)、針葉林(海拔1 100～1 800 m)、岳樺林(海拔1 800～2 000 m)和高山苔原(海拔2 000 m以上)，其中闊葉紅松林為地帶性植被[10]。受季風(fēng)影響，氣候?qū)贉貛Т箨懶陨降貧夂?，冬季漫長而寒冷，夏季短暫而溫暖，年平均氣溫-7～3 ℃，年降水量700～1 400 mm，無霜期60～120 d，年日照時間不足2 300 h[9]。根據(jù)目前采用的分類系統(tǒng)[11-12]和國家重點保護野生動物名錄的最新統(tǒng)計，保護區(qū)共記錄有脊椎動物346種，其中獸類6目19科56種，鳥類20目58科245種，國家重點保護動物82種，一級16種，二級66種。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設(shè)及數(shù)據(jù)采集

首先預(yù)設(shè)調(diào)查樣線，地點以冬季動物適棲的低海拔(1 100 m以下)地帶為主，樣線間最小間隔2 km，共設(shè)置樣線20條，長度為5 km。參考有關(guān)針對大中型獸類調(diào)查的抽樣方案[13]，沿樣線方向布設(shè)紅外相機(型號為獵科Ltl-6511MC和Ltl-6210MC)，1臺/km。設(shè)置相機參數(shù)為視頻持續(xù)10 s，無間隔，靈敏度中。選擇預(yù)設(shè)位點附近視野相對較好的位置為布設(shè)位點，將相機綁于樹干上，鏡頭距地面高50～70 cm，避免陽光直射，記錄位點GPS坐標(biāo)及其他環(huán)境信息。2016—2020年，每年11月至次年2月累計布設(shè)紅外相機365臺次(因紅外相機未一次性購置充足等原因，布設(shè)數(shù)量每年為50～100臺)，去除未正常工作和被破壞的相機，有效位點為356臺次。

將采集的圖像資料存入計算機并備份，逐一鑒別種類，按O’Brien等[14]對獨立照片的定義標(biāo)準(zhǔn)(同一相機位點連續(xù)拍攝到同種個體的時間間隔大于30 min)統(tǒng)計獨立照片(視頻)數(shù)，篩選出野豬、馬鹿和狍3種有蹄類動物的獨立照片(視頻)，作為日活動節(jié)律分析樣本。

2.2 數(shù)據(jù)分析

動物活動強度一般與被相機拍攝到的概率呈正相關(guān)，即在一定時段內(nèi)拍攝的獨立照片數(shù)越多，代表動物在該時段越活躍[15]。本研究以2 h為1個時段，采用日活動指數(shù)(daily activity index，DAI，量符號為IDA)對3種有蹄類動物的日活動節(jié)律進行分析。

IDA=某時段獨立照片數(shù)× 100/總獨立照片數(shù)[15]。

通過計算不同行為出現(xiàn)的獨立照片(視頻)數(shù)占總獨立照片(視頻)數(shù)的比例，對動物的日活動時間分配進行分析。視頻顯示，3種有蹄類動物冬季活動主要以覓食和移動為主，其他行為，如警戒、玩耍爭斗、短時休息和發(fā)現(xiàn)相機的各種反應(yīng)等，所占比例均很少，對不同行為的判別主要根據(jù)視頻顯示情況，并參考有關(guān)動物行為劃分標(biāo)準(zhǔn)[16]，覓食行為是指明顯處于采食或覓食狀態(tài)的行為；移動行為是指處于正常行走或奔跑狀態(tài)，并有明顯空間位置變化的行為；警戒行為是指站立不動直視某個方向，或突然被驚跑(不包括對相機的各種反應(yīng))等表現(xiàn)警覺和躲避危險的行為。

采用Mann-WhitneyU檢驗比較3種有蹄類動物日活動時間分配的差異，利用SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 3種有蹄類動物與同域分布獸類的相對豐富度

調(diào)查期間共記錄獸類4目11種，分別為偶蹄目(Artiodactyla，4種)、食肉目(Carnivora，5種)、嚙齒目(Rodentia，1種)和兔形目(Lagomorpha，1種)，多為大中型獸類，其中梅花鹿(Cervusnippon)和紫貂(Marteszibellina)為國家一級重點保護野生動物，梅花鹿為多年前野放個體；馬鹿、棕熊(Ursusarctos)、黑熊(U.thibetanus)、黃喉貂(Martesflavigula)和猞猁(Lynxlynx)為國家二級重點保護野生動物。統(tǒng)計結(jié)果顯示，野豬、馬鹿和狍3種有蹄類動物的相對豐富度高，被紅外相機拍攝的獨立照片(視頻)遠多于其他獸類物種，總體占比達87.5%(表1)。

表1 紅外相機記錄的3種有蹄類動物與同域分布獸類的相對豐富度

3.2 3種有蹄類動物冬季日活動行為時間分配

統(tǒng)計結(jié)果顯示，3種有蹄類動物冬季的日活動行為時間分配不同，特別是野豬與2種鹿科(Cervidae)動物之間的差異十分明顯(圖1)。野豬移動行為的時間分配最多(60.1%)，其次是覓食行為(35.0%)；馬鹿和狍則是覓食行為的時間分配最多(分別占48.4%和50.3%)，其次是移動行為(分別占34.8%和35.1%)。野豬移動行為的時間分配顯著高于馬鹿和狍(Z=-3.523，P<0.001；Z=-3.811，P<0.001)，覓食行為的時間分配則顯著低于馬鹿和狍(Z=-2.050，P=0.040；Z=-3.090，P=0.002)；馬鹿和狍之間的移動行為和覓食行為的時間分配均無顯著差異(Z=-0.376，P=0.707；Z=-0.087，P=0.931)。

圖1 3種有蹄類動物冬季日活動行為時間分配Fig.1 Time budgets in daily activity of three ungulates in winter

在警戒行為的時間分配上，野豬低于馬鹿和狍，除野豬和狍之間差異顯著(Z=-3.676，P<0.001)外，野豬和馬鹿、馬鹿和狍之間的差異均不顯著(Z=-1.413，P=0.158；Z=-1.129，P=0.259)。

3.3 3種有蹄類動物冬季日活動節(jié)律

3種有蹄類動物呈現(xiàn)明顯不同的日活動節(jié)律(圖2)。野豬的日活動節(jié)律為典型的晝行性，活動曲線呈單峰型，活動高峰為14：00—16：00，低谷為00：00—04：00，其中02：00—04：00活動極少，幾乎沒有活動。馬鹿和狍的日活動節(jié)律則具有一定的晨昏性特點，馬鹿2個主要活動高峰分別為06：00—08：00和14：00—16：00，狍則分別為06：00—08：00和16：00—18：00，且峰值出現(xiàn)在06：00—08：00。馬鹿和野豬、馬鹿和狍活動的高峰時段均有重合，野豬和狍活動的高峰時段則完全錯開。

圖2 3種有蹄類動物冬季日活動節(jié)律Fig.2 Daily activity rhythms of three ungulates in winter

除晨昏時段外，馬鹿和狍在夜間也有一些較明顯地活動，并分別還有1或2個小高峰出現(xiàn)，但兩者夜間(18：00—06：00)的活動強度(分別占31.6%和36.7%)總體上低于晨昏和白天時段(06：00—18：00)的活動強度(分別占68.4%和63.3%)。

4 討論

長白山國家級自然保護區(qū)自建區(qū)后，對區(qū)內(nèi)野生動物資源的本底調(diào)查先后進行過多次，逐步查清了物種分布情況，完善了物種分布名錄，但利用紅外相機開展監(jiān)測調(diào)查工作僅于近年才剛剛開始。本次調(diào)查共記錄到獸類11種，與國內(nèi)其他保護區(qū)利用紅外相機調(diào)查記錄到的10～25種獸類[17]相比，本區(qū)記錄的物種數(shù)相對較少，主要原因是一些以往名錄中所列物種在本次調(diào)查中未能記錄到，如食肉目的赤狐(Vulpesvulpes)、豺(Cuonalpinus)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、豹(Pantherapardus)、虎(P.tigris)和偶蹄目的原麝(Moschusmoschiferus)、梅花鹿(野生)和長尾斑羚(Naemorheduscaudatus)等，這些物種數(shù)量都極為稀少，其中虎、豹和長尾斑羚等在近幾十年來的歷次調(diào)查中都未發(fā)現(xiàn)，在本區(qū)或已消失[9]。

本研究中的野豬冬季日活動節(jié)律為典型的晝行性，活動曲線呈單峰型，高峰出現(xiàn)在午后，活動時間明顯趨向于選擇全天中更溫暖的時段，這與Campbell等[18]對德克薩斯南部野豬的研究結(jié)果類似，該研究表明冬季隨著氣溫的回升，野豬的活動也隨之增多，而夏季則未顯示有這一特點。與野豬不同，馬鹿和狍更多選擇晨昏時段活動，這和其他具有晨昏活動習(xí)性的有蹄類動物一樣，主要與光照強度的變化有關(guān)[19]，低溫未顯示有較大影響。野豬和2種鹿科動物的日活動節(jié)律特征說明兩者對溫度和光照變化的適應(yīng)性是不同的。

通過比較，發(fā)現(xiàn)本區(qū)野豬冬季日活動節(jié)律與秦嶺觀音山[20]和廣西弄崗保護區(qū)[21]的野豬基本一致，但與太行山東南段[22]和北京松山保護區(qū)[23]的野豬完全不同，后者主要為晨昏和夜間活動；馬鹿和狍冬季日活動節(jié)律與大興安嶺南段的馬鹿和狍[24-25]存在差異。可見，不同地區(qū)動物的日活動節(jié)律可能不盡相同。晝夜長短、溫度、捕食或競爭與人類活動等都可能會對動物的活動節(jié)律產(chǎn)生影響[26]。野豬日活動節(jié)律的改變可能與人類活動的影響密切相關(guān)，自然狀態(tài)下野豬一般被認為是晝行性動物[27]，當(dāng)面臨強烈人為干擾時則可能轉(zhuǎn)為以夜行為主[28-29]。

由于多年來本區(qū)一直實施嚴(yán)格的封閉式管護措施，區(qū)內(nèi)人為干擾較少，因此動物活動處于一種相對自然的狀態(tài)。紅外相機調(diào)查顯示的3種有蹄類動物不同行為的時間分配，如實反映了這些物種實際的活動能力特點，即野豬持續(xù)活動能力強，活動范圍廣，每天移動距離最多可達10 km以上[30]，遠大于馬鹿和狍每天的移動距離[31]；馬鹿和狍作為反芻動物，每天大部分時間都用于攝食與反芻[32]。不同物種之間行為時間分配策略的差異，可能與食物資源及其可獲得性等諸多因素有關(guān)[33]。在本區(qū)，野豬冬季大部分時間都需要去尋找和拱食地面或地面下的草根、球莖或種子等食物，即使積雪覆蓋也是如此；馬鹿和狍主要取食草本和灌木嫩枝等，食物的可獲得性可能更優(yōu)，因此不需要更多移動。但不同地區(qū)動物的行為時間分配也并非完全一樣，分布于秦嶺觀音山和廣西弄崗保護區(qū)的野豬，冬季(旱季)的覓食行為就明顯多于移動行為[20-21]，這可能與不同地區(qū)不同的食物組成有關(guān)。此外，警戒行為作為動物的一種重要的反捕食策略[34]，本區(qū)3種有蹄類動物在覓食和移動等活動過程中也都有所體現(xiàn)，其中2種鹿科動物的警戒行為明顯多于野豬，反映了鹿科動物較野豬更為機警的生性特點，不過由于本區(qū)人為干擾較少，大中型捕食動物也極為稀有，因此警戒行為在所有行為中的時間分配占比都很少。相比之下，分布于大興安嶺南段狍的警戒行為明顯更多，甚至在集群時還有輪流警戒的現(xiàn)象，反映出狍在當(dāng)?shù)厥苋藶楦蓴_和捕食者的威脅較為嚴(yán)重[25]。

動物日活動節(jié)律是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，其影響因素也是多方面的[1]。本研究基于紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)，初步探討了野豬、馬鹿和狍3種有蹄類動物冬季的日活動節(jié)律，以及氣候、食物、捕食動物和人為干擾等方面因素的可能影響。由于冬季是北方溫帶地區(qū)開展野生動物紅外相機調(diào)查的最好季節(jié)之一，還可與樣線(雪地足跡)調(diào)查相結(jié)合[13]，因此本次對保護區(qū)重要獸類物種的監(jiān)測調(diào)查主要選擇于冬季進行。今后調(diào)查還應(yīng)兼顧其他季節(jié)，特別是夏季要克服植被繁茂、視野變小和空拍率過高等問題，以進一步探討其他季節(jié)這些物種的活動節(jié)律及差異情況。