發(fā)酵飼料在肉羊生產(chǎn)上的應用研究進展

司維江，韓燕國，黃澤宇，黃勇富

（西南大學動物科學技術學院，重慶 400715）

隨著我國居民收入增加以及肉類消費結構升級，羊肉的消費量呈現(xiàn)逐年增加的趨勢，導致我國羊肉市場長期處于供不應求的狀態(tài)。據(jù)統(tǒng)計，2020 年我國羊肉進口量為36.5 萬t，相比2016 年增長了65.9%。由于肉羊生長速度慢、飼料轉(zhuǎn)化率低、優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料資源匱乏和飼料中全面禁止添加含有促生長類藥物飼料添加劑（中藥類除外）等原因，對我國養(yǎng)羊業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展影響顯著。探索利用微生物發(fā)酵技術來提高非常規(guī)飼料的營養(yǎng)價值，以改善肉羊健康水平以及提高其生產(chǎn)性能具有重要意義。

發(fā)酵飼料指在人為控制下，以微生物、復合酶為發(fā)酵劑，將飼料或飼料原料中營養(yǎng)物質(zhì)和抗營養(yǎng)因子（Antinutritional Factors，ANFs）分解或轉(zhuǎn)化為集微生物菌體蛋白、生物活性小肽類氨基酸、微生物活性益生菌和復合酶制劑為一體的能被動物所采食、消化、吸收且無毒害作用的生物飼料。在反芻動物中，微生物發(fā)酵飼料產(chǎn)品已被證實可以通過調(diào)節(jié)瘤胃功能和微生物區(qū)系來促進瘤胃代謝，從而改善反芻動物的生產(chǎn)性能。近年來，發(fā)酵飼料在肉羊生產(chǎn)中得到廣泛應用。本文綜述了發(fā)酵飼料的種類、原料、菌種選擇、工藝條件及其在肉羊生產(chǎn)中的應用，為其在肉羊生產(chǎn)中的推廣應用及進一步研究提供參考。

1 發(fā)酵飼料的種類

根據(jù)發(fā)酵飼料物理狀態(tài)，可分為液體發(fā)酵（即深層發(fā)酵Submerged Fermentation，SMF）和固體發(fā)酵（Solid-state Fermentation，SSF）。SMF 是指將底物和水以適宜的比例混合后，加入微生物進行發(fā)酵，而SSF 是一種將微生物培養(yǎng)在固體基質(zhì)上而不存在游離液體的發(fā)酵過程。與營養(yǎng)物質(zhì)以溶解形式存在于大量水中的SMF 相比，SSF 產(chǎn)生的廢水更少、對發(fā)酵基質(zhì)的要求更簡單、生產(chǎn)率更高，從而顯示出更大的商業(yè)潛力，且一直是國內(nèi)外研究的熱點。固體發(fā)酵飼料的種類大致又分為發(fā)酵濃縮飼料、單一原料發(fā)酵飼料、酵母培養(yǎng)物、單細胞蛋白、菌體蛋白飼料和其他發(fā)酵產(chǎn)品。

2 發(fā)酵飼料的原料選擇

即使一些非常規(guī)飼料資源能夠用于反芻動物飼料中，但卻存在營養(yǎng)濃度低和ANFs 含量高等問題。SSF 技術具有降低飼料原料中ANFs 的作用，起初被廣泛應用在單一飼料原料中，如豆粕、玉米等。如今，各種工農(nóng)業(yè)殘渣，如作物秸稈和酒糟等已被用作SSF 的基質(zhì)（表1），以最大限度地利用它們并解決廢物處理問題。

表1 不同原料經(jīng)發(fā)酵后營養(yǎng)的變化

3 發(fā)酵飼料的菌種選擇

菌種是影響發(fā)酵飼料品質(zhì)的重要因素，其種類繁多，發(fā)酵效果不同。在我國農(nóng)業(yè)部第2045 號公告頒布的《飼料添加劑品種目錄（2013）》中，允許使用的微生物飼料添加劑有34 種，其中常見菌種類別主要是乳酸菌、酵母菌、芽孢桿菌和霉菌等。隨著研究的逐步深入，國內(nèi)外陸續(xù)有新的菌種被發(fā)現(xiàn)可用于飼料發(fā)酵，如用白腐菌發(fā)酵玉米秸稈和用粗糙脈孢霉和黃孢原毛平革菌發(fā)酵稻草可以降解木質(zhì)素。根據(jù)飼料原料的不同選具體菌種（表2）。

表2 發(fā)酵飼料常用微生物的功能及其適用原料

4 發(fā)酵飼料的工藝條件

在SSF 工藝中，各種飼料原料或工農(nóng)業(yè)殘渣等均可用作固體基礎底物作為微生物生長和代謝物生產(chǎn)的營養(yǎng)物質(zhì)，用于飼料生產(chǎn)。為了開發(fā)可靠、穩(wěn)定的SSF 工藝，必須在特定類型的生物反應器中進行該工藝。常見的用于發(fā)酵飼料的生物反應器有塔式生物反應器、旋轉(zhuǎn)盤生物反應器、固定床生物反應器、柱式生物反應器、氣壓脈動固態(tài)生物反應器、旋轉(zhuǎn)水平轉(zhuǎn)鼓生物反應器、攪拌轉(zhuǎn)鼓生物反應器、流化床生物反應器、氣升式生物反應器和浸沒式生物反應器。而最常見的SSF放大生產(chǎn)的生物反應器是板式生物反應器，主要用于降解木質(zhì)素和各種酶的生產(chǎn)。

發(fā)酵條件是影響發(fā)酵飼料品質(zhì)的重要因素，主要有接種量、底物含水量、發(fā)酵時間、發(fā)酵溫度、初始pH等。而且條件不同對發(fā)酵程度的影響也大不相同，如過大的接種量可能會引起氧氣消耗量增加，導致氧氣供應相對不足，影響微生物的正常生長代謝，同時也會造成物料的浪費；而過小的接種量可能會使微生物生長緩慢，使發(fā)酵效率降低。同理，發(fā)酵溫度、底物含水量、發(fā)酵時間和初始pH 過高或過低均會影響發(fā)酵效果，具體應視發(fā)酵所選的微生物種類和發(fā)酵原料而定。例如，阮萍等研究表明，以玉米粉和豆粕為底料，采用復合菌種（植物乳桿菌、納豆芽孢桿菌、釀酒酵母、產(chǎn)朊假絲酵母）進行固態(tài)發(fā)酵時，最佳發(fā)酵條件為接種量1%、發(fā)酵時間3 d、發(fā)酵溫度30℃。胡紅偉等研究發(fā)現(xiàn)，利用乳酸菌、芽孢桿菌和酵母菌為復合菌種對飼料進行發(fā)酵時，最佳條件為接種量5%、溫度30～35℃、發(fā)酵3 d、發(fā)酵水分含量40%。

5 發(fā)酵飼料在肉羊生產(chǎn)上的應用

5.1 發(fā)酵飼料對肉羊生長性能的影響 采食量和日增重是衡量肉羊生長性能的最基本參數(shù)，與動物的生長水平密切相關，而采食量會因飼糧的營養(yǎng)水平及適口性產(chǎn)生變化。飼料原料經(jīng)過微生物發(fā)酵后適口性可以得到一定程度改善，且使用不同發(fā)酵飼料產(chǎn)品飼喂動物的效果不一致，主要是由于發(fā)酵原料本身存在差異。如在肉羊日糧中添加發(fā)酵麥麩和發(fā)酵花生殼，能提高肉羊采食量7%～18%，而飼喂發(fā)酵咖啡渣和發(fā)酵構樹皮卻不會影響肉羊的采食量。就日增重而言，發(fā)酵飼料產(chǎn)品總體效果顯著。發(fā)酵麥麩、發(fā)酵構樹皮、發(fā)酵土豆渣、酵母培養(yǎng)物、發(fā)酵仙人掌等都能提高肉羊的日增重，提升幅度為7%～28%。

5.2 發(fā)酵飼料對肉羊飼料轉(zhuǎn)化率的影響

5.2.1 發(fā)酵飼料對肉羊耗料增重比的影響 有研究顯示，使用發(fā)酵構樹皮、發(fā)酵咖啡渣或發(fā)酵稻殼飼喂肉羊后能降低耗料增重比，且肉羊的耗料增重比較飼喂未發(fā)酵原料的肉羊降幅在8%～58%。受發(fā)酵產(chǎn)品原料本身營養(yǎng)特性的限制，在替代常規(guī)飼料飼喂肉羊方面，發(fā)酵產(chǎn)品的耗料增重比普遍較高，如用發(fā)酵咖啡渣替代10%基礎日糧飼喂肉羊時，耗料增重比提高了21%。

5.2.2 發(fā)酵飼料對肉羊瘤胃降解率和微生物種群數(shù)量的影響 干物質(zhì)瘤胃降解率是評價反芻動物養(yǎng)分吸收和飼料降解難度的決定因素，提高干物質(zhì)的有效降解率（Effective Degradability，ED）可以為瘤胃微生物提供更高的營養(yǎng)。而瘤胃粗蛋白質(zhì)的降解是影響瘤胃發(fā)酵和氨基酸供應的重要因素，因為降低粗蛋白質(zhì)的ED 有利于保護蛋白質(zhì)在瘤胃發(fā)酵過程中不被水解，為肉羊瘤胃后消化吸收節(jié)省更多蛋白質(zhì)。Liu 等研究表明，發(fā)酵醋渣在肉羊瘤胃中干物質(zhì)的ED 比未發(fā)酵醋渣高4%，粗蛋白質(zhì)的ED 和中性洗滌纖維的ED 較未發(fā)酵組分別降低了28% 和30%。同時有研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵花生殼在公羊瘤胃中干物質(zhì)的ED 和有機質(zhì)的ED 較未發(fā)酵原料組分別提高了40%和42%。

此外，與未發(fā)酵原料相比，發(fā)酵花生殼還可以提升瘤胃中的細菌和古生菌數(shù)量，這可能與發(fā)酵處理過程中原料的蛋白分解有關。另一項針對瘤胃液微生物種群數(shù)量的研究顯示，發(fā)酵稻草飼喂肉羊后，瘤胃液中產(chǎn)甲烷菌總數(shù)、甲烷桿菌以及古生菌厭氧真菌數(shù)分別降低了24%、44%和14%，而細菌總數(shù)、白色瘤胃球菌數(shù)、琥珀酸纖維桿菌數(shù)以及花瘤胃球菌數(shù)較未發(fā)酵稻草組分別提高了955%、123%、247%、15% 和11%。雖然發(fā)酵產(chǎn)品對肉羊瘤胃菌群的影響機制仍有待進一步研究，但飼喂試驗證明發(fā)酵飼料產(chǎn)品較未發(fā)酵的原料更有利于肉羊瘤胃的消化吸收。

5.2.3 發(fā)酵飼料對肉羊營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響 大量發(fā)酵飼料產(chǎn)品已經(jīng)被證明可以提高肉羊?qū)︼暳橡B(yǎng)分尤其是對粗蛋白質(zhì)的消化率，其中粗蛋白質(zhì)的消化率可提升2%～55%，干物質(zhì)的消化率可提升2%～12%，有機物的消化率可提升2%～12%，粗脂肪的消化率可提升1%～11%，酸性洗滌纖維可提升3%～21%，中性洗滌纖維可提升1%～16%，鈣的消化率可提升1%～8%，磷的消化率可提升3%～10%。發(fā)酵飼料產(chǎn)品更易被肉羊消化吸收，可能是微生物在發(fā)酵過程中降解了原料的細胞壁成分，從而提升了肉羊?qū)I養(yǎng)物質(zhì)的利用率。

5.3 發(fā)酵飼料對肉羊健康的影響

5.3.1 發(fā)酵飼料對肉羊免疫功能的影響 作為細胞免疫的重要組成部分，細胞因子分為抗炎細胞因子[如白介素4（IL-4）和白介素10（IL-10）]和促炎細胞因子[如白介素1（IL-1）、白介素6（IL-6）和腫瘤壞死因子（TNF-）]，具有調(diào)節(jié)免疫、造血以及抗擊炎癥等多種功能。而免疫球蛋白是體液免疫的重要組成部分，對機體的免疫防御具有重要作用。Yuan 等研究表明，發(fā)酵麥麩可以提升免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）以及IL-10 水平，但不影響IL-1、IL-6 和TNF-水平，說明發(fā)酵麥麩對免疫球蛋白和抗炎細胞因子的分泌有刺激作用。趙鵬等研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加微生態(tài)飼料可以顯著提高羊血清中IgG 和IgM 水平。崔瑩等也證實了發(fā)酵飼料能夠顯著提高肉羊血清中IgG 和IgM 水平，但IL-6 水平也會上升，而白介素2 水平顯著下降，對TNF-沒有影響。這些研究結果雖然不完全一致，但表明發(fā)酵飼料在一定程度上可以提升肉羊的免疫水平。

5.3.2 發(fā)酵飼料對肉羊抗氧化功能的影響 已有研究證實，氧化應激與動物的健康水平息息相關。因此，如何有效降低生產(chǎn)中氧化應激來改善肉羊的健康和生產(chǎn)性能一直是研究的重點。當前研究中一般通過檢測血清中相關抗氧化酶系水平來反映動物的抗氧化性能，如內(nèi)源性抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）]被認為是通過中和自由基來抵御細胞內(nèi)氧化應激的主要標志，而丙二醛（MDA）被認為是脂質(zhì)過氧化的最佳指標。發(fā)酵飼料中的微生物在代謝過程中會產(chǎn)生多種抗氧化復合物，能有效清除自由基、延遲脂質(zhì)氧化。有研究表明，在日糧中添加發(fā)酵麥麩可提高羔羊血清CAT 活性和總抗氧化能力（T-AOC），而不影響SOD、GSH-Px和MDA 水平。崔瑩等研究發(fā)現(xiàn)，用發(fā)酵飼料飼喂肉羊可以顯著提高肉羊血清GSH-Px 活性，且在飼喂前60 d 血清MDA 含量無顯著變化，但在飼喂90 d 時MDA 含量會上升，這可能是飼糧精粗比（7:3）較高導致。孟子琪的研究也發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加發(fā)酵飼料可以顯著提高羔羊SOD 和GSH-Px 活性，顯著降低血清MDA 含量，而CAT 和T-AOC 水平上升不顯著。

5.4 發(fā)酵飼料對肉羊瘤胃甲烷排放的影響 甲烷是瘤胃內(nèi)碳水化合物無氧酵解的代謝終產(chǎn)物之一，也是反芻家畜消化飼糧過程中的能量損失的主要途徑之一，約占飼糧總能的2%～12%。而且，反芻動物瘤胃甲烷排放量約占全球甲烷排放量的17%。由此可見，減少肉羊養(yǎng)殖中的甲烷排放勢在必行。當前畜牧生產(chǎn)中減少甲烷的措施主要包括對動物管理、飼料組成、瘤胃發(fā)酵和產(chǎn)甲烷菌的干預，而抑制產(chǎn)甲烷菌的生長或代謝活性被認為是最有效的方法。目前有研究顯示，發(fā)酵飼料對降低肉羊甲烷的排放具有一定潛力。Mohd 等研究表明，飼喂發(fā)酵稻草的山羊比飼喂未處理稻草的山羊甲烷排放量低32%，且總產(chǎn)甲烷菌和甲烷桿菌的數(shù)量顯著減少。郝凌魁等研究發(fā)現(xiàn)，在蒙古羯羊日糧中添加酵母發(fā)酵飼料可以顯著降低羊體內(nèi)的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量。另有研究也有表明，飼喂發(fā)酵玉米秸稈能夠顯著降低試驗羊的甲烷排放量，且隨著體重的增長，試驗組甲烷排放量持續(xù)顯著低于對照組。

6 展 望

傳統(tǒng)方法對于非常規(guī)飼料資源的利用方式明顯不能滿足養(yǎng)羊業(yè)的發(fā)展需求，利用SSF 技術將非常規(guī)飼料資源加工成發(fā)酵飼料產(chǎn)品能夠充分利用資源，降低飼料成本，且發(fā)酵飼料對肉羊的生長、消化、健康水平和環(huán)境調(diào)控都有促進作用。但目前發(fā)酵飼料的大規(guī)模生產(chǎn)工藝還不成熟，沒有形成規(guī)?；募庸つＪ?，導致發(fā)酵飼料的生產(chǎn)效率比較低。當前關于發(fā)酵飼料對肉羊瘤胃菌群的具體調(diào)節(jié)機制和抑制甲烷排放的機理研究仍然有待進一步深入?？傮w來說，發(fā)酵飼料產(chǎn)品對于肉羊生產(chǎn)性能的提升效果是顯而易見的，可以作為肉羊養(yǎng)殖中一種優(yōu)質(zhì)飼料進行飼喂。