垂盆草與苔蘚結(jié)皮在喀斯特裸巖生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用

田應(yīng)練 班榮舶 馮方麗 楊 雨

(安順學(xué)院資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州 安順561000)

喀斯特裸巖是石漠化的典型景觀標(biāo)志。石漠化威脅著我國(guó)西南喀斯特地區(qū)的生態(tài)安全和制約社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，國(guó)家從20世紀(jì)90年代以來(lái)就高度重視石漠化治理并取得一定的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益，例如位于貴州省的花江的國(guó)家石漠化綜合治理示范區(qū)和普定縣[1-2]。從現(xiàn)有的石漠化治理技術(shù)看，主要為工程技術(shù)、生物技術(shù)、耕作技術(shù)等[3]，這些技術(shù)在一定時(shí)段內(nèi)發(fā)揮了生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益，但是大面積喀斯特裸巖依然存在。喀斯特裸巖會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生一定負(fù)面影響，相關(guān)研究表明石漠化環(huán)境中的裸巖在太陽(yáng)輻射下具有加熱效應(yīng)[4]，從而加速土壤水分蒸發(fā)引起土壤干旱，不利于石漠化治理。因此，急需開(kāi)展喀斯特裸巖植被修復(fù)，減小裸巖加熱程度?？λ固芈銕r表層缺土、缺水、缺肥，要對(duì)其開(kāi)展植被修復(fù)需要解決缺水、缺土、缺肥難題。喀斯特裸巖表層生長(zhǎng)有固氮的藻類和地衣，它們開(kāi)辟了裸巖表層生命奇跡，隨后耐旱植物苔蘚殖居形成苔蘚結(jié)皮。研究表明苔蘚植物在石漠化治理中具有較高的應(yīng)用潛力[5-6]，羅征鵬[7]等的研究認(rèn)為拓殖生物土壤結(jié)皮可作為石漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)的新手段。苔蘚結(jié)皮是一種典型的生物土壤結(jié)皮，能為一些石生藥用植物生長(zhǎng)提供水、土、肥條件。苔蘚能夠生長(zhǎng)在喀斯特裸巖表層，能快速繁衍為土壤結(jié)皮，藥食植物垂盆草附生在苔蘚結(jié)皮中，垂盆草的環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。垂盆草作為藥食兩用植物，藥典記載，垂盆草臨床用于濕熱黃疸、小便不利、癰腫瘡瘍、急、慢性肝炎的治療[8]，日常食用垂盆草，具有保肝護(hù)肝、抗癌、改善免疫力、治療高血壓等作用[9]。若能在喀斯特裸巖表層廣泛種植垂盆草，將會(huì)產(chǎn)生明顯的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。鑒此，論文以喀斯特裸巖生態(tài)修復(fù)為落腳點(diǎn)，以垂盆草和苔蘚結(jié)皮為研究對(duì)象，分析它們?cè)诳λ固芈銕r生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用潛力，旨在為重新審視石漠化治理措施提供理論參考。

1 喀斯特裸巖植被生態(tài)修復(fù)意義

石漠化被稱為“地球上的癌癥”，其實(shí)質(zhì)是裸巖表層缺土、缺水、缺肥，喪失生產(chǎn)力。要在石漠化治理工程上取得突破，必須重新審視石漠化環(huán)境演變趨勢(shì)，正確認(rèn)識(shí)喀斯特裸巖，將環(huán)境劣勢(shì)轉(zhuǎn)化為資源優(yōu)勢(shì)。開(kāi)展喀斯特裸巖生態(tài)修復(fù)的重要意義表現(xiàn)在：(1)生態(tài)意義。改善惡化的石漠化環(huán)境，增加裸巖植被覆蓋率，可以減少裸巖因輻射對(duì)近地面的加熱效應(yīng)，減少土壤水分蒸發(fā)量，緩解土壤干旱程度，從而調(diào)節(jié)石漠化環(huán)境的小氣候，利于石漠化治理措施落地，助推石漠化生態(tài)系統(tǒng)正向演替。(2)開(kāi)拓新型土地資源?？λ固芈銕r本身就是一種具有潛在利用價(jià)值而未開(kāi)發(fā)的土地資源，利用苔蘚結(jié)皮和附生于苔蘚結(jié)皮的藥用植物開(kāi)展裸巖植被修復(fù)，這為喀斯特山區(qū)發(fā)展中藥材產(chǎn)業(yè)開(kāi)創(chuàng)新的土地資源，緩解產(chǎn)業(yè)發(fā)展與糧食作物種植爭(zhēng)地的矛盾。

2 垂盆草與苔蘚結(jié)皮在喀斯特裸巖生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用潛力

2.1 物質(zhì)基礎(chǔ)

苔蘚是土壤開(kāi)荒者，苔蘚在喀斯特裸巖上能正常生長(zhǎng)并繁衍成具有成土、保水、固肥的苔蘚結(jié)皮，苔蘚結(jié)皮的存在改變了喀斯特裸巖缺水、缺土、缺肥的惡劣環(huán)境，為其他植物的植入和生長(zhǎng)提供條件。張顯強(qiáng)[10]等的研究得出5種石生苔蘚(穗枝赤齒蘚、扭口蘚、真蘚、美灰蘚、東亞砂蘚)的成土率在45.0%～842.8%之間，且成土量與成土率趨勢(shì)基本一致。苔蘚植物死亡后可形成腐殖質(zhì)，進(jìn)一步發(fā)育為土壤，在喀斯特裸巖環(huán)境，腐殖質(zhì)的量與苔蘚生物量正相關(guān)。然而，苔蘚具有較大的生物量，張顯強(qiáng)[11]等的研究結(jié)果顯示石漠化環(huán)境的5種石生苔蘚的儲(chǔ)量在0.71～3.91t/hm2之間，這為土壤腐殖質(zhì)的形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)。賈少華[12]等的研究表明石漠化環(huán)境中的北地對(duì)齒蘚、穗枝赤齒蘚、土生真蘚的成土量分別為387.35g/m2、164.35g/m2、111.45 g/m2。在保水方面，李冰[13]等研究表明13種苔蘚結(jié)皮的平均飽和吸水率在780.43～1705.56%；穗枝赤齒蘚是石漠化環(huán)境的苔蘚優(yōu)勢(shì)種，張顯強(qiáng)[10]等研究表明穗枝赤齒蘚對(duì)雨水的有效攔截量為(5.77±0.31) t/hm2。在固肥方面，一是苔蘚結(jié)皮里的藻類具有固氮作用；二是苔蘚結(jié)皮吸納大氣氮沉降；三是苔蘚的植物體內(nèi)的氮素遷移，苔蘚植物體的TN含量為1.20%～1.87%[14]，死亡的苔蘚經(jīng)過(guò)分解腐爛后氮素返還結(jié)皮；四是苔蘚的巖溶作用加速巖石風(fēng)化，使苔蘚結(jié)皮富集營(yíng)養(yǎng)元素P、K、Ca、Mg等。程才等研究表明苔蘚結(jié)皮能有效促進(jìn)土壤養(yǎng)分累積[15]。綜上，苔蘚結(jié)皮為喀斯特裸巖植被修復(fù)提供了土壤、水分、養(yǎng)分基礎(chǔ)。

2.2 生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)

喀斯特裸巖環(huán)境惡劣，時(shí)常面臨干旱，植物要在其環(huán)境生長(zhǎng)，必須具有較強(qiáng)的抗逆性。苔蘚是石漠化環(huán)境抗逆性強(qiáng)的先鋒植物，在喀斯特石漠生境有極強(qiáng)的適應(yīng)性，申家琛等研究認(rèn)為苔蘚是石漠化人工生態(tài)恢復(fù)中理想的物種選擇[16]。研究表明苔蘚能通過(guò)生理休眠達(dá)到逃避極強(qiáng)度的干旱逆境，一旦復(fù)水均能恢復(fù)生理活力[17]，喀斯特石生穗枝赤齒蘚具有適應(yīng)巖溶干濕交替的水分代謝和光合生理機(jī)制[5]。垂盆草長(zhǎng)莖肉質(zhì)、三葉輪生，葉肉質(zhì)，肉質(zhì)結(jié)構(gòu)利于水分儲(chǔ)存，增加生理的抗旱性。劉國(guó)榮等研究表明干旱脅迫16天的垂盆草生長(zhǎng)基本正常，其耐旱能力在我國(guó)西南地區(qū)降水周期內(nèi)[18]。垂盆草葉片正面光滑，光滑的葉面在夜間有利于凝結(jié)水形成。夜間植物葉片溫度降低至露點(diǎn)溫度時(shí)，水汽會(huì)在光滑的葉片正面凝結(jié)。研究表明水汽在葉片表面凝結(jié)時(shí)可以被植物葉片直接吸收，減少葉片內(nèi)部水分虧缺，保護(hù)和修復(fù)植物葉片表面結(jié)構(gòu)完整性[19]。垂盆草耐高溫，在喀斯特裸巖環(huán)境能應(yīng)對(duì)太陽(yáng)輻射，張斌的研究表明垂盆草在高溫脅迫條件下具有較好的長(zhǎng)勢(shì)[20]。綜上，垂盆草和苔蘚結(jié)皮能夠適應(yīng)喀斯特裸巖干旱環(huán)境，具有植被生態(tài)修復(fù)的潛力。

2.3 培育技術(shù)較成熟

在苔蘚結(jié)皮培育方面，目前已有成功培育苔蘚結(jié)皮技術(shù)，培育方法有孢子法、斷莖法和碎皮法[21]，在中國(guó)北方的沙漠地區(qū)已經(jīng)研制出苔蘚結(jié)皮培育技術(shù)[22-23]，借鑒現(xiàn)有的方法，加之南方石漠化地區(qū)的降水豐富的優(yōu)越性，可以實(shí)現(xiàn)人工培育苔蘚結(jié)皮。垂盆草培育方面，扦插繁殖技術(shù)、組織培養(yǎng)技術(shù)[24-26]等較成熟，這為即將在苔蘚結(jié)皮里開(kāi)展垂盆草栽培試驗(yàn)提供有益借鑒。

2.4 管理成本低

現(xiàn)有的石漠化治理模式需要精細(xì)管理才能產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，從而增加人力和財(cái)力的投入。例如貴州省的花江—貞豐國(guó)家石漠化綜合治理示范區(qū)的火龍果、花椒、砂仁等種植需要人力、財(cái)力和智力投入，若管理不當(dāng)還會(huì)導(dǎo)致二次水土流失。苔蘚結(jié)皮繁殖能力強(qiáng)，培育成活之后不需要太多的施肥、澆水等人為干預(yù)；垂盆草對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，耐粗放管理。由此可見(jiàn)，用苔蘚結(jié)皮和垂盆草組合進(jìn)行裸巖植被修復(fù)，可以避免大量的人力和物力投入，大大降低了石漠化治理的成本。

2.5 市場(chǎng)需求量大

垂盆草藥食兩用，市場(chǎng)需求量大，價(jià)格高且穩(wěn)定。以喀斯特城市安順主城區(qū)為例，該區(qū)現(xiàn)有的20家野菜火鍋店和5家酒店均對(duì)垂盆草有需求，生意好的野菜火鍋店日均需求量10 kg左右。安順轄區(qū)內(nèi)的景區(qū)，垂盆草作為旅游產(chǎn)品出售，例如安順市開(kāi)發(fā)區(qū)的阿歪寨景區(qū)，垂盆草單價(jià)為12元/kg。藥材市場(chǎng)上垂盆草單價(jià)穩(wěn)定，文章在某藥材市場(chǎng)統(tǒng)計(jì)了2015—2021年垂盆草平均單價(jià)(表1)。從表1可以看出2015年以來(lái)，單價(jià)均超過(guò)12元/kg，單價(jià)平均值為12.8元/kg。

表1 垂盆草單價(jià)(元/kg)

垂盆草作為健康綠色野菜，在安順市受到廣大消費(fèi)者青睞，垂盆草供不應(yīng)求，引起安順市主城區(qū)附近的農(nóng)民過(guò)度挖采野生垂盆草，導(dǎo)致了垂盆草生物量減少的同時(shí)生態(tài)遭破壞。為滿足市場(chǎng)的需求，人工栽培垂盆草已成為趨勢(shì)。因此，在喀斯特石漠化環(huán)境的裸巖上種植垂盆草，具有較大的市場(chǎng)前景。

3 垂盆草和苔蘚結(jié)皮在喀斯特裸巖植被修復(fù)途徑

3.1 垂盆草生境條件調(diào)查與營(yíng)養(yǎng)素測(cè)定

垂盆草生境的土壤具有土層薄、土量少的特征。垂盆草的生長(zhǎng)繁殖需從苔蘚結(jié)皮里吸取N、P、K、Ca、Mg等營(yíng)養(yǎng)元素，有必要掌握苔蘚結(jié)皮的土壤結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)成分含量和水分，這有利于指導(dǎo)垂盆草栽培。因此，在開(kāi)展此項(xiàng)工作時(shí)，先測(cè)定垂盆草生境的苔蘚結(jié)皮里的土壤N、P、K、Ca、Mg等含量及酸堿度測(cè)定，測(cè)定不同長(zhǎng)勢(shì)下的垂盆草土壤營(yíng)養(yǎng)素，通過(guò)對(duì)比得出垂盆草長(zhǎng)勢(shì)最佳的土壤營(yíng)養(yǎng)素參數(shù)。

當(dāng)前，本研究已經(jīng)采集垂盆草生境的苔蘚結(jié)皮土壤樣品20個(gè)，經(jīng)過(guò)對(duì)土壤進(jìn)行消解之后，測(cè)定土壤的酸堿度(pH)、全鈣(Ca)、總氮(TN)。TN含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，測(cè)定儀器為上海精密儀器儀表有限公司生產(chǎn)的ATN-300凱式定氮儀(全自動(dòng))；鈣全量用原子吸收火焰法直接測(cè)定；pH按照水與土壤樣品的比例(25∶5)研磨成漿離心后，直接用pH計(jì)測(cè)定。每個(gè)土壤樣品重復(fù)測(cè)定3次，取平均值，測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 垂盆草生境苔蘚結(jié)皮土壤化學(xué)指標(biāo)

從表2看出垂盆草生境的苔蘚結(jié)皮土壤的pH值介于6.45～6.8之間，土壤酸堿度接近中性；土壤鈣全量平均值為48570.58 mg/kg，屬于高鈣土，這與苔蘚結(jié)皮溶蝕裸巖密切相關(guān)；土壤TN含量介于1.85～2.68 g/kg。參考全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[27]，得出垂盆草生境土壤TN含量符合我國(guó)土壤養(yǎng)分分級(jí)的一級(jí)、二級(jí)指標(biāo)，說(shuō)明苔蘚結(jié)皮的固氮能力較強(qiáng)?；谏车臓I(yíng)養(yǎng)素含量，進(jìn)行土壤配方并用于裸巖植被修復(fù)程序中，縮短修復(fù)的周期，加快修復(fù)的時(shí)效性。

表3 全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

3.2 苔蘚結(jié)皮和垂盆草培育

開(kāi)展喀斯特裸巖植被生態(tài)修復(fù)，挖掘裸巖的生產(chǎn)力的工作第一步是在裸巖表層培育苔蘚結(jié)皮。參考前人的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，立足中國(guó)南方喀斯特地區(qū)優(yōu)越的氣候條件，在喀斯特裸巖表層開(kāi)展苔蘚結(jié)皮培育，研制快速培育苔蘚結(jié)皮技術(shù)，同時(shí)充分利用好裸巖原有的苔蘚結(jié)皮。垂盆草培育方面，在原生的苔蘚結(jié)皮進(jìn)行垂盆草栽培試驗(yàn)，形成一套高成活率的垂盆草栽培技術(shù)并推廣應(yīng)用。

結(jié) 語(yǔ)

喀斯特裸巖植被生態(tài)修復(fù)是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù)，需要長(zhǎng)期的實(shí)踐才能見(jiàn)成效。苔蘚結(jié)皮具有成土、保水、固肥功能和較強(qiáng)的耐旱性，為藥用植物垂盆草的生長(zhǎng)創(chuàng)造條件。將垂盆草和苔蘚結(jié)皮用于喀斯特裸巖植被生態(tài)修復(fù)，兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。目前，苔蘚結(jié)皮和垂盆草用于喀斯特裸巖植被生態(tài)修復(fù)的試驗(yàn)正在進(jìn)行中，期待該項(xiàng)研究能起到改善已退化或潛在退化的喀斯特生態(tài)環(huán)境。