高原鼠兔干擾對川西北高寒草甸植物群落及土壤物理性狀的影響

根呷羊批，周俗，楊孔，王鈺，楊思維，劉剛，楊廷勇，扎德，王澤光

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.四川省甘孜藏族自治州動物疫病預(yù)防控制中心，四川 康定 626000；3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 611731；4.四川省草原科學(xué)研究院，四川成都 610041；5.甘孜藏族自治州草原工作站，四川 康定 626000；6.若爾蓋縣科學(xué)技術(shù)和農(nóng)業(yè)畜牧局，四川 若爾蓋 624500；7.若爾蓋縣林業(yè)和草原局，四川 若爾蓋 624500)

草原是畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)和物質(zhì)保障，近年來，高寒草甸的健康狀況開始惡化，造成嚴(yán)重的社會和生態(tài)問題[1]。其中，鼠害問題尤為突出，2019年四川省林業(yè)和草原局發(fā)布的四川省草原監(jiān)測報告顯示，2018年全省草原鼠害發(fā)生面積約990.93萬hm2，草原生物災(zāi)害發(fā)生嚴(yán)重，高原鼠兔等鼠類的活動與高寒草甸草地生態(tài)環(huán)境問題日益突出，直接威脅著青藏高原草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2]，主要表現(xiàn)在植株高度降低、植物種類減少,產(chǎn)草量低下、土壤肥力下降等。因此，研究川西北高寒草甸退化機(jī)理，對于治理和恢復(fù)退化高寒草甸具有重要意義[3]。

高原鼠兔干擾對高寒草甸具有正面和負(fù)面的雙重影響[4]，正面影響是高原鼠兔作為高寒草甸關(guān)鍵物種，成為了冬季草原上許多肉食動物的唯一食物來源。此外，其挖掘的洞穴可以為許多小型鳥類和蛙類提供賴以生存的巢穴，挖掘行為亦可達(dá)到疏松土壤的作用，通過加速土壤循環(huán)過程對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生正效應(yīng)，對微生境造成干擾，從而引起植物多樣性的增加，對地表及地下(根部)生物量也有積極意義[5]。負(fù)面影響是高原鼠兔挖掘活動導(dǎo)致微地形結(jié)構(gòu)變化，表現(xiàn)為土壤肥力下降[6]，植物群落內(nèi)不可食牧草急劇增加[7]，原有優(yōu)勢植物高山嵩草(Kobresiapygmaea) 種群的生態(tài)位明顯衰減[8]，甚至引起水土流失加劇，擴(kuò)大裸地面積，破壞草地結(jié)構(gòu)[10]，威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

有關(guān)高原鼠兔對高寒草甸的影響的報道較多，但結(jié)果不盡相同。孫飛達(dá)等[10]在青海省果洛州的研究發(fā)現(xiàn)隨高原鼠兔密度增加，高寒草甸植物物種群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，當(dāng)高原鼠兔在中等密度時，群落多樣性的指標(biāo)值均為最小。Pang等[11]也發(fā)現(xiàn)物種均勻度指數(shù)隨高原鼠兔干擾程度增加而呈先增加后降低趨勢,而賈婷婷[12]在甘南瑪曲縣的研究發(fā)現(xiàn)，隨高原鼠兔干擾水平的增加，植物群落蓋度、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)先升高后降低，在中等干擾強(qiáng)度下群落多樣性各指標(biāo)值均為最大；而王瑩等[1]在甘南藏族自治州瑪曲縣的研究卻有不同的結(jié)果，隨高原鼠兔干擾程度增加，高寒草甸植物豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)以及多樣性指數(shù)呈降低趨勢，土壤全氮含量隨高原鼠兔干擾水平增加而降低，張衛(wèi)紅等[14]在西藏邦杰塘高寒草甸也得出了類似的研究結(jié)果。而嚴(yán)紅宇等[15]發(fā)現(xiàn)，相同高原鼠兔密度的棲息地內(nèi)雜草斑和禿斑植物總蓋度、平均高度和總地上生物量沒有顯著差異。此外，田富等[16]研究表明高原鼠兔干擾對高寒草甸植被群落多樣性指數(shù)影響并不強(qiáng)，不同干擾強(qiáng)度下的高寒草甸植物多樣性指數(shù)沒有顯著差異。

綜上所述，關(guān)于高原鼠兔對高寒草地的影響研究主要集中在青藏高原地區(qū)[17]，其中以青海省三江源自然保護(hù)區(qū)[6-10]和甘肅省甘南草原[7,18]為主。然而，川西北高原作為青藏高原重要組成部分，也是中國5大牧區(qū)之一，具有重要的生態(tài)價值。針對高原鼠兔對川西北高寒草甸植物群落特征及土壤影響的相關(guān)研究甚少，且植被群落特征和土壤理化性狀對高原鼠兔擾動的響應(yīng)研究較少。因此，本研究以川西北高原若爾蓋高寒草甸為例，通過分析高原鼠兔干擾及不同干擾強(qiáng)度下高寒草甸的植被蓋度、高度、多樣性指數(shù)，以及土壤物理性狀等，探討高原鼠兔對高寒草甸的擾動作用，以期為正確認(rèn)識高原鼠兔在川西北草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用和川西北草原鼠荒地恢復(fù)治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東部邊緣的若爾蓋境內(nèi)(E 102°08′～103°39′，N 32°56′～34°19′)(圖1)，植被類型以高寒草甸為主，海拔3 476 m，該地區(qū)氣候為典型高原寒帶濕潤季風(fēng)氣候，冬長無夏，年平均氣溫0.7 ℃，年均降水量663.6 mm。土壤類型為高山草甸土，其建群種為矮嵩草(Kobresiahumilis)，主要伴生種有垂穗披堿草(Elymusnutans)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等。試驗區(qū)為冬季草場，放牧壓力較輕，小型哺乳類動物中高原鼠兔為絕對優(yōu)勢種，偶見高原鼢鼠(Eospalaxfontanierii)土丘。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Location of the study area

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 于2019年7月盛草期進(jìn)行野外調(diào)查，為減少放牧因素的影響，選擇地勢平坦一致且放牧壓力較輕的冬季草地設(shè)置樣地。高原鼠兔干擾區(qū)與非干擾區(qū)有時是漸進(jìn)的，有時是鑲嵌分布的。本研究高原鼠兔干擾區(qū)選擇以現(xiàn)場觀察是否有高原鼠兔洞口和高原鼠兔出沒為準(zhǔn)，若同時發(fā)現(xiàn)有高原鼠兔洞口和高原鼠兔出沒，則選定為高原鼠兔干擾區(qū)。在高原鼠兔干擾區(qū)共設(shè)置15個大小為1/4 hm2的鼠兔密度調(diào)查圓形(半徑為28.2 m)樣地，連續(xù)3 d用“堵洞盜洞法”進(jìn)行高原鼠兔密度調(diào)查[19-20]，采用有效鼠洞口數(shù)來指示高原鼠兔干擾強(qiáng)度[21-22]，15個干擾樣地按有效洞口數(shù)從低到高依次用B1-B15表示(表1)。然后，在干擾區(qū)附近選擇無高原鼠兔侵?jǐn)_的同等大小樣地10個，且干擾區(qū)和非干擾區(qū)的距離大于500 m。同時，在干擾區(qū)和非干擾區(qū)調(diào)查各樣地植被及土壤指標(biāo)，每個樣地重復(fù)3次。

表1 干擾區(qū)樣地有效洞口數(shù)

1.2.2 植被樣方調(diào)查 以每塊樣地為中心設(shè)置1個樣方(1 m×1 m)，向外任意兩方向延伸一定距離再設(shè)置2個樣方，每個樣地共計3個樣方，呈V字狀，記錄每個樣方內(nèi)的物種數(shù)，測定樣方內(nèi)所有植物的高度(每種植物隨機(jī)測20株自然高度，取平均數(shù))、總蓋度(目測法)、分蓋度(針刺法測定)、多度(記錄每個物種的個數(shù)作為物種多度)和頻度(樣地內(nèi)隨機(jī)扔頻度圈30次，記錄物種出現(xiàn)頻率)。根據(jù)青藏高原已有植物功能群的劃分實例[23]，本研究依據(jù)不同植物的生活型，將其分別劃分為禾草科(Graminea)、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Leguminosae)和雜類草4個功能群。

1.2.3 土壤調(diào)查 進(jìn)行植被調(diào)查的同時，在每個樣方附近選取3個不同的采樣點，且避開鼠兔裸露斑塊，樣點間距大于5 m，用直徑為5 cm的土鉆采集表層(0～20 cm)土壤樣品，用緊實度儀(SC500)測定表層(0～20 cm)和深層(20～40 cm)土壤緊實度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 土壤容重和含水量 土壤容重(di)采用環(huán)刀法測算[24]，計算公式為：

土壤含水量采用烘干法測算。計算公式為：

式中：W為含水率(%)；W1為環(huán)刀重(g)；W2為稱環(huán)刀+濕土重(g)；W3為環(huán)刀+烘干土重(g)。

1.3.2 重要值 重要值是計算物種多樣性指數(shù)的重要指標(biāo)，本研究采用相對分蓋度、相對高度和相對頻度計算物種相對重要值[25-26]。

Pi=[(Ci/C+Fi/F+Hi/H)]×100%

式中：Pi為1 m2樣方中第i種的重要值；Ci表示i種在樣方中的分蓋度，F(xiàn)i表示i種在單個樣方中出現(xiàn)的次數(shù)，Hi表示i種的平均高度；C、F、H分別表示樣方中物種的總蓋度、出現(xiàn)的總次數(shù)、總平均高度。

1.3.3 物種多樣性 采用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和辛普森指數(shù)表示物種多樣性[27-29]。其中，物種豐富度指數(shù)(S)采用Patrick指數(shù)；多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)和辛普森指數(shù)(D)，均勻度指數(shù)(J)采用 Pielou，植物功能群多樣性的測度采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)，具體計算公式如下：

S=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)

J=H/Ln(S)

式中：Pi是種的相對重要值，H′為功能群多樣性指數(shù)；S′為樣方內(nèi)該功能群中所包含的物種總數(shù)，Pi′是指該功能群內(nèi)所有種的相對重要值。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計、采用獨立樣本T檢驗分析高原鼠兔干擾對測定指標(biāo)的影響，若差異不顯著，則不做進(jìn)一步分析，若差異顯著(P<0.05)，則對不同高原鼠兔密度下各指標(biāo)的變化進(jìn)行One-way ANOVA分析，兩兩比較采用LSD檢驗，選用各組平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤，數(shù)據(jù)分析用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件，并借助Origin 2018.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔干擾對高寒草甸植被平均高度和總蓋度的影響

高原鼠兔干擾對植被平均高度、總蓋度的影響一致，表現(xiàn)為高原鼠兔干擾顯著降低了地上植被蓋度和總蓋度(F=56.391，P<0.05，n=75；F=13.422，P<0.05，n=75)(圖2)。

隨著高原鼠兔密度增加，植被平均高度在樣地B1-B15，從最高為B1(135個/hm2)的17.7 cm降到最低為B11(960個/hm2)的15.6 cm，植被總蓋度從B3(135個/hm2)的最大值78.4%下降至B15(1 215個/hm2)的最低值31.5%?？傮w上看，地上植被平均高度和總蓋度均隨干擾強(qiáng)度增強(qiáng)呈下降的趨勢(圖3)。

圖2 高寒草甸植被平均高度、總蓋度Fig.2 Effect of plateau pika disturbance on vegetation height and coverage in alpine meadow

圖3 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾強(qiáng)度下的植被高度、蓋度Fig.3 Effect of plateau pika disturbance on vegetation height and coverage in alpine meadow注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

2.2 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物物種多樣性的影響

高原鼠兔干擾對植物物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的影響一致，具體表現(xiàn)為高原鼠兔干擾顯著降低了物種豐富度指數(shù)(F=0.006，P<0.05，n=75)、均勻度指數(shù)(F=0.200，P<0.05，n=75)，但顯著增加了Shannon指數(shù)(F=5.279，P<0.05，n=75)，對辛普森指數(shù)無顯著影響(F=0.183，P=0.079>0.05，n=75)(圖4)。

圖4 高原鼠兔干擾下的高寒草甸物種多樣性Fig.4 Effect of plateau pika disturbance on species diversity in alpine meadow

隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加，豐富度指數(shù)在B7(465個/hm2)達(dá)到最高值，為24種，在B14(1 080個/hm2)最低，為8種；Shannon指數(shù)在B8(495個/hm2)達(dá)到最高值2.41，而在B15(1 215個/hm2)降至最低值1.17，均勻度指數(shù)在B8(495個/hm2)達(dá)到最高值0.84，而在B14(1 080個/hm2)降至最低值0.46?？傮w上豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)變化趨勢相一致，呈先增加后降低的趨勢(圖5)。

圖5 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾強(qiáng)度下高寒草甸物種多樣性Fig.5 The species diversity under different disturbance intensities of plateau pika

2.3 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物功能群多樣性的影響

除莎草科功能群多樣性指數(shù)(F=10.355，P=0.579>0.05，n=75)外，高原鼠兔的干擾顯著降低了禾本科功能群多樣指數(shù)(F=13.129，P<0.05，n=75)、豆科功能群多樣性指數(shù)(F=12.228，P=0.004<0.05，n=75)，而顯著增加了雜類草功能群多樣性指數(shù)(F=0.204，P<0.05，n=75)(圖6)。

圖6 高原鼠兔干擾下的高寒草甸植物功能群多樣性Fig.6 Effect of plateau pika disturbance on functional diversity in alpine meadow

隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加，禾本科、莎草科和雜類草功能群多樣性指數(shù)呈不規(guī)則的趨勢，豆科功能群多樣性指數(shù)呈下降的趨勢。其中，禾本科多樣性指數(shù)B3(270個/hm2)最高，為0.48，B13(1 050個/hm2)達(dá)最低，為0；莎草科多樣性指數(shù)B9(735個/hm2)達(dá)最高，為0.69，B5(330個/hm2)最低，為0.19；豆科多樣性指數(shù)B1(135個/hm2)最高，為0.53，B15(1 215個/hm2)最低，為0；雜類草多樣性指數(shù)B9(735個/hm2)最高，為1.60，B5(285個/hm2)最低，為0.55(圖7)。

圖7 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾強(qiáng)度下高寒草甸植物功能群多樣性Fig.7 The functional diversity under different disturbance intensities of plateau pika

2.4 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落物種組成及其重要值的影響

高原鼠兔的干擾顯著降低了禾本科功能群重要值(F=9.855 4，P<0.05，n=75)，其中，垂穗披堿草、發(fā)草的重要值顯著下降，而增加了異針茅的重要值；高原鼠兔的干擾顯著降低了莎草科功能群重要值(F=9.855，P<0.05，n=75)和豆科功能群重要值(F=90.117，P<0.05，n=75)，其中，矮嵩草重要值有所上升，而青藏薹草重要值顯著下降，此外，黃花棘豆和多枝黃耆重要值顯著下降；高原鼠兔的干擾顯著增加了雜類草功能群重要值(F=4.140，P<0.05，n=75)，其中鵝絨委陵菜、冷蒿、車前草等植物的重要值顯著上升(圖8，表2)。

圖8 高原鼠兔干擾下的高寒草甸植物功能群重要值Fig.8 Effect of plateau pika disturbance on functional important value in alpine meadow

表2 高原鼠兔干擾下高寒草甸植物群落的物種組成及其重要值

2.5 高原鼠兔干擾對高寒草甸土壤緊實度和容重的影響

高原鼠兔的干擾顯著影響了高寒草甸土壤緊實度、容重和含水量，具體表現(xiàn)為高原鼠兔干擾下顯著降低了土壤緊實度(0～20 cm土層：F=0.028，P<0.05；22.5～40 cm層：F=0.028，P<0.05)和土壤含水量(F=45.635，P<0.05)，但顯著增加了高寒草甸的土壤容重(F=56.579，P<0.05)(圖9)。

圖9 高原鼠兔干擾下的土壤物理性狀Fig.9 Effect of plateau pika disturbance on soil physical properties in alpine meadow

圖10 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾強(qiáng)度下高寒草甸土壤物理性狀Fig.10 The soil physical properties under different disturbance intensities of plateau pika

隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度加重，表層土壤緊實度、深層土壤緊實度、土壤容重和含水量變化明顯。其中，0～20 cm土層土壤緊實度B8(495個/hm2)達(dá)到最大，為1 522.88 Pa，20～40 cm層土壤緊實度B2(165個/hm2)最大，為1 314.26 Pa；土壤容重B13(1 050個/hm2)達(dá)到最大，為1.69 g/cm3，而土壤含水量呈先上升后下降趨勢，B9(735個/hm2)最大，為32.75%。

3 討論

3.1 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落的影響

高原鼠兔是青藏高原的重要物種，且種群數(shù)量巨大[30]，其采食行為不僅會直接影響高寒草甸植物生長發(fā)育，還通過挖掘土壤、排泄糞尿等活動間接影響植物生長發(fā)育[31-32]。本研究結(jié)果顯示，高原鼠兔干擾區(qū)植被高度顯著低于未干擾區(qū)植被高度，且隨著干擾強(qiáng)度增加樣地內(nèi)植被高度總體呈下降趨勢，據(jù)劉偉等[33]研究發(fā)現(xiàn)植物平均高度的降低與高原鼠兔理想棲息地環(huán)境有關(guān)，它們將較高植物視為一種風(fēng)險源，因而對較高植物進(jìn)行刈割，降低植物平均高度。而據(jù)宋梓涵等[34]報道，高原鼠兔對棲息地植被條件選擇具有一定的傾向性，其主要選擇植被高度較低、視野開闊、地勢平坦的草地；高原鼠兔侵?jǐn)_的草地植被高度呈現(xiàn)出整體較低的原因既有可能是高原鼠兔活動造成的[35]，也有可能是高原鼠兔對棲息地選擇的結(jié)果[36]。此外，高原鼠兔干擾顯著降低了植被蓋度，且隨著干擾強(qiáng)度增加植被蓋度呈下降趨勢，表明高原鼠兔啃食植物和挖掘土壤行為造成草地出現(xiàn)破碎化的禿斑地或次生裸地的景觀，群落處于次生演替階段，草地鼠丘的形成也減少了高寒草甸可利用面積，這與劉季科等[37]對高原鼠兔數(shù)量與危害程度的關(guān)系研究相一致，與劉偉等[38]在青海省果洛研究高原鼠兔對退化草地植物群落結(jié)構(gòu)及恢復(fù)演替的影響結(jié)果相一致。

高原鼠兔干擾顯著降低了物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)，顯著增加了多樣性指數(shù)，隨干擾強(qiáng)度增加，物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均呈先上升后下降趨勢，且在高原鼠兔洞口密度375～735個/hm2段達(dá)到最高，劉菊梅等[9]也認(rèn)為適當(dāng)?shù)氖笸梅N群密度對保持草地植被生物多樣性有一定的積極作用。從植被不同功能群分析，高原鼠兔干擾顯著降低了禾本科和豆科功能群多樣性指數(shù)，而顯著增加了雜類草功能群多樣性指數(shù)，對莎草科功能群多樣性指數(shù)沒有顯著影響，隨干擾強(qiáng)度增加，禾本科和莎草科功能群多樣性指數(shù)沒有顯著變化規(guī)律，豆科功能群多樣性指數(shù)呈下降趨勢，雜類草功能群多樣性呈先上升后下降變化趨勢，主要原因是高原鼠兔干擾增加了高寒草甸生境的異質(zhì)性，為不同物種共存提供了條件，從而增加了植物多樣性指數(shù)[39]。對植被功能群進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔干擾也顯著降低了莎草科、禾本科和豆科重要值，而顯著增加了雜類草重要值。通過對比研究干擾區(qū)與未干擾區(qū)不同種群植物重要值發(fā)現(xiàn)，矮嵩草重要值有所上升，而青藏薹草重要值顯著下降，此外，黃花棘豆和多枝黃耆重要值顯著下降，而鵝絨委陵菜、冷蒿、車前草的重要值顯著上升，造成這一結(jié)果的原因可能與高原鼠兔的食性有關(guān)。據(jù)康宇坤等[40]研究表明，高原鼠兔在不同時期的食性及采食同種植物的比例都有所差異，且在盛草期主要采食對象為禾本科(垂穗披堿草)、莎草科(矮嵩草)、薔薇科(鵝絨委陵菜)，也有研究顯示棘豆屬植物是高原鼠兔的重要食物，占其天然飼料的很大比例[41]，這一結(jié)果與金少紅[42]、田富等[43]的研究結(jié)果一致。

3.2 高原鼠兔干擾對土壤物理性質(zhì)的影響

土壤作為植被生長所需養(yǎng)分與水分的來源，是植被生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，為作物提供必需的生活條件[44]。其中，土壤含水量對高寒草甸氣候變化產(chǎn)生著重要影響，而影響高寒草甸土壤含水量的主要因素有季節(jié)性降水、太陽照射量，地表溫度、土壤蒸發(fā)、植物蒸騰、以及家畜放牧和嚙齒類動物(高原鼠兔等)干擾等。川西北高寒草甸每年降水量基本保持在600 mL左右，且主要6-8月，土壤含水量成為了物種多樣性，動植物生長的重要環(huán)境影響因子之一[45]，對維持生物多樣性也起著重要的支撐作用[46]，同時土壤含水量對嚙齒動物干擾后高寒草甸植被生長和恢復(fù)也起著關(guān)鍵作用[47]。此外，與土壤含水量對應(yīng)的土壤容重和土壤緊實度，也是表征土壤物理性狀的重要指標(biāo)。本研究通過研究高原鼠兔干擾對川西北高寒草甸土壤物理性質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔干擾顯著降低了高寒草甸土壤含水量和緊實度，但顯著增加了表層土壤容重。隨干擾強(qiáng)度的增加，表層土壤的含水量呈明顯的先上升后下降趨勢，與之相對應(yīng)的土壤容重隨干擾強(qiáng)度增加呈先下降后上升的趨勢，土壤緊實度沒有顯著變化規(guī)律。表明高原鼠兔通過啃食地面植物，使地表裸露面積增大，以及通過挖掘土壤將養(yǎng)分較高的表層土壤翻拋至地表，經(jīng)風(fēng)蝕、水蝕等作用，使得土壤肥力及水分大量損失[48]，導(dǎo)致表層土壤容重增加，引起土壤持水能力下降，且表現(xiàn)為干擾強(qiáng)度越大，土壤水分含量越少，與朱燦等[49]在若爾蓋和孫飛達(dá)等[50]在三江源區(qū)相關(guān)研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

1)高原鼠兔干擾顯著降低了地上植被蓋度、高度、植物物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、土壤緊實度和土壤含水量、禾本科和豆科功能群多樣性和重要值，但顯著增加了土壤容重和雜類草功能群多樣性和重要值。

2)隨干擾強(qiáng)度增強(qiáng)，地上植被平均高度、總蓋度、豆科功能群多樣性指數(shù)均呈下降的趨勢；隨干擾強(qiáng)度增強(qiáng)，豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù)和土壤含水量呈先增加后降低的變化趨勢。

3)適度的鼠兔干擾，增加了高寒草甸物種多樣性和土壤含水量，高原鼠兔有效洞口密度為375～735個/hm2是其在高寒草甸的最適密度。