不同放牧管理模式下高寒草甸鼢鼠鼠丘土壤種子庫特征

方青慧，康宇坤，張倩 ，孫小妹，張德罡，蘇軍虎

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070;3.甘肅省祁連山草原生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站，甘肅 蘭州 730070;4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

放牧是草地最基本的利用方式之一[1]，放牧家畜通過采食、踐踏和糞便排泄物等方式改變種間競(jìng)爭(zhēng)力，影響草地植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性[2]。放牧管理模式作為控制放牧強(qiáng)度、維持家畜數(shù)量和草地生態(tài)系統(tǒng)平衡的利用體系指標(biāo)[3]，對(duì)土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)平衡、草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力等產(chǎn)生不同程度的影響[4]，而合理有效的放牧管理模式對(duì)增加草地物種多樣性具有重要意義，也能促進(jìn)草地健康可持續(xù)發(fā)展[5]?，F(xiàn)有的放牧管理模式如禁牧是草地管理最常用及草地恢復(fù)最快的手段之一，能夠有效促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，調(diào)節(jié)草食動(dòng)物與植物間的關(guān)系，但長期禁牧不利于地上植被的持續(xù)恢復(fù)，甚至?xí)?dǎo)致草地生產(chǎn)力降低[6]。近年來，通過調(diào)整家畜放牧強(qiáng)度與放牧?xí)r間，優(yōu)化傳統(tǒng)放牧和生長季休牧等模式來促進(jìn)草地恢復(fù)[7]，而不同的放牧管理模式對(duì)草地生產(chǎn)力及其鼠蟲害的發(fā)生有不同影響。因此，確定合理的放牧管理模式和放牧?xí)r期可全面評(píng)價(jià)不同放牧管理模式對(duì)草地的影響，促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)和甘肅鼢鼠(E.cansus)是高寒草甸優(yōu)勢(shì)物種[8]，其通過掘穴活動(dòng)使下層土壤翻出地面形成土丘，而大量土丘的出現(xiàn)造成草地禿斑，為雜草和病蟲害的滋生創(chuàng)造了條件，嚴(yán)重破壞了草地的生產(chǎn)和生態(tài)功能，造成草地生態(tài)系統(tǒng)失衡[9]。土壤種子庫是指所有存在于土壤內(nèi)部、土壤表面和地表枯落物中的全部存活種子的總和[10]，是地上植被潛在更新能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)植物多樣性保護(hù)和植被恢復(fù)與重建起著重要作用[11]。土壤種子庫不僅受植被特征、海拔以及地形變化等一系列環(huán)境因素的影響，對(duì)環(huán)境干擾也很敏感[12]。鼢鼠鼠丘土壤種子庫是鼢鼠掘穴過程中向地表推出的土壤中所含的種子，其特征與土丘周圍的植被物種組成及種子雨有較大關(guān)系[13]。近年來，有關(guān)鼢鼠鼠丘恢復(fù)的研究已成為草地恢復(fù)的關(guān)注焦點(diǎn)，有關(guān)鼠丘的分布格局[14]、鼠丘的演替過程中植被及其土壤理化性質(zhì)的變化[7]及鼠丘密度等的研究較多[7,15]，但不同放牧管理模式對(duì)鼠丘土壤種子庫的影響相關(guān)報(bào)道較少。本研究以禁牧、生長季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧4種放牧管理模式下鼢鼠的當(dāng)年鼠丘為研究對(duì)象，通過種子萌發(fā)試驗(yàn)探究鼠丘土壤種子庫變化特征(物種組成、密度及多樣性等)，并分析其與地上植被物種之間的關(guān)系，旨在為鼠丘斑塊的演替和草地恢復(fù)管理提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)樣地位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鎮(zhèn)馬營溝地區(qū)(N 37°11′，E 102°32′)，海拔2 700～3 100 m，晝夜溫差較大，空氣較為稀薄，太陽輻射強(qiáng)，氣候寒冷潮濕，年均降水量416 mm，主要集中于7-9月，年均蒸發(fā)量為1 592 mm，年均氣溫-0.1 ℃，≥0 ℃的年積溫1 380 ℃，無絕對(duì)無霜期。主要植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和苔草(Carexhumilis)等；嚙齒類鼠類有高原鼢鼠、甘肅鼢鼠和達(dá)烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)等近10種[16]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣方法

選擇4種放牧管理模式的高寒草甸樣地，分別為禁牧(No grazing，NG)樣地，面積7 hm2，自2010年起全年禁牧，無放牧；生長季休牧(Rest grazing in growing season，RG)樣地，面積為18 hm2，管理模式持續(xù)時(shí)間大于10年，每年在4月20日-9月20日休牧，其余時(shí)間自由放牧，放牧率為4.86羊/( hm2·a)；傳統(tǒng)放牧(Traditional grazing，TG)樣地，面積為18 hm2，管理模式持續(xù)時(shí)間大于10年，每年在6月20日-9月20日休牧，其余時(shí)間自由放牧，放牧率6.08羊/(hm2·a)；連續(xù)放牧(Continuous grazing，CG)，面積2 hm2，管理模式持續(xù)時(shí)間大于20年，全面自由放牧，放牧率8.57羊/(hm2·a)[7]。

分別于2019年10月和2020年5月，在每個(gè)樣地選取15個(gè)新鼠丘取0～5 cm土層土樣，取樣面積為15 cm×15 cm，取樣后每3個(gè)點(diǎn)合成一個(gè)重復(fù)，清除土樣雜物，用于萌發(fā)鑒定種子。同時(shí)統(tǒng)計(jì)鼠丘周圍50 cm×50 cm樣方中的植物物種及數(shù)量。

1.3 種子庫萌發(fā)試驗(yàn)

種子庫萌發(fā)試驗(yàn)于2020年5-9月進(jìn)行，選用口徑為12 cm，底部直徑為8 cm，高15 cm的花盆，在其底部鋪大約5 cm高溫滅菌的細(xì)沙作為萌發(fā)基質(zhì)，在上方鋪2 cm的土壤，放入自然狀態(tài)下進(jìn)行萌發(fā)，每天澆適量水保持土壤濕潤。

1.4 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)[17]采用Margalef豐富度指數(shù)(Ma)、Shannon-Winner多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和Pielow均勻度指數(shù)(Jp)計(jì)算，公式如下：

H′=-∑Piln(Pi)

D=1-∑(Pi)2

式中：S為種子庫物種總數(shù)；N為種子庫所有種的種子總數(shù)；Pi為第i種植物的種子數(shù)占種子庫中總種子數(shù)比例。

采用Sorensen相似性系數(shù)(Sc)[17-18]計(jì)算不同放牧管理模式下土壤種子庫與地表植被的相似性。

式中：Sc為相似性系數(shù)；w為土壤種子庫與地表植被共有的植物種數(shù)；a和b為土壤種子庫與地表植被自擁有的植物種數(shù)。

土壤種子庫密度[19]：單位面積(m2)土壤中有活力的種子數(shù)目。

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并制作表格；用SPSS 23.0軟件對(duì)不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的密度、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)進(jìn)行One -way ANOVA分析；用GraphPad Prism 8進(jìn)行圖片繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的多樣性

5月不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Winner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均為連續(xù)放牧>生長季休牧>傳統(tǒng)放牧>禁牧，Pielow均勻度指數(shù)為傳統(tǒng)放牧>生長季休牧>連續(xù)放牧>禁牧，其中禁牧模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Winner多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielow均勻度指數(shù)均顯著小于生長季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧(P<0.05)。

2.2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種組成及數(shù)量

放牧管理模式對(duì)鼢鼠鼠丘土壤種子庫有顯著影響。5月鼠丘土壤種子庫在連續(xù)放牧模式下最大，生長季休牧次之，傳統(tǒng)放牧和禁牧模式下最小，且禁牧模式下的鼠丘土壤種子庫密度顯著小于生長季休牧和連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度，生長季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧分別較禁牧增加了49.98%、9.99%和109.99%；10月鼠丘土壤種子庫在生長季休牧模式下最大，傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧次之，禁牧最小，且禁牧模式下鼠丘土壤種子庫密度顯著小于生長季休牧模式下鼠丘土壤種子庫密度，生長季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧分別較禁牧增加了111.15%、55.19%和55.19%(表1)。

表1 不同放牧管理模式下高原鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種組成及數(shù)量

5月禁牧模式下鼠丘土壤種子庫中所有物種屬于5科、5屬、5種植物；生長季休牧模式下鼠丘土壤種子庫中所有物種屬于8科、9屬、10種植物；傳統(tǒng)放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于4科、4屬、4種植物；連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于9科、9屬、9種植物。龍膽科和堇菜科只在生長季休牧模式下鼠丘的土壤種子庫中出現(xiàn)，車前科、禾本科和藜科只在連續(xù)放牧鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)，其余放牧管理模式下未出現(xiàn)；豆科在禁牧和生長季休牧鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)，菊科在禁牧和連續(xù)放牧鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)；蓼科在禁牧和生長季休牧鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)，毛茛科在生長季休牧和傳統(tǒng)放牧鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)，牻牛兒苗科在生長季休牧和連續(xù)放牧鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)，玄參科在傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)；薔薇科和莎草科在4種放牧管理模式下鼢鼠鼠丘種子庫中均有出現(xiàn)(表2)。

10月不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Winner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均為生長季休牧>傳統(tǒng)放牧>連續(xù)放牧>禁牧，Pielow均勻度指數(shù)為傳統(tǒng)放牧=生長季休牧>連續(xù)放牧>禁牧，其中禁牧模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著小于生長季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧(P<0.05)，禁牧模式下鼠丘土壤種子庫的Shannon-Winner多樣性指數(shù)顯著小于生長季休牧和傳統(tǒng)放牧(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的物種多樣性Fig.1 Species diversity of soil seed bank of zokor mounds under different grazing management remiges

10月禁牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于6科、7屬、8種；生長季休牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于11科、12屬、14種；傳統(tǒng)放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于8科、9屬、10種；連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于12科、12屬、14種。其中龍膽科和毛茛科只在生長季休牧，藜科只在連續(xù)放牧樣地的鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)；豆科在禁牧和生長季休牧，車前科在生長季休牧和連續(xù)放牧，堇菜科在傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫中出現(xiàn)；菊科在傳統(tǒng)放牧模式下，牻牛兒苗科和玄生科在禁牧模式下鼠丘土壤種子庫中未出現(xiàn)，在其余樣地鼠丘土壤種子庫中均有出現(xiàn)；禾本科、薔薇科和莎草科在4種放牧管理模式樣地的鼠丘土壤種子庫中均有出現(xiàn)(表2)。

表2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘種子庫中植物種數(shù)

2.3 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫與地表植被的相似性

鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種和地表植被的物種相似性普遍較低。在5月，傳統(tǒng)放牧模式下鼠丘土壤種子庫物種和地表植被物種相似性最低，僅為0.24，連續(xù)放牧模式下最高，為0.58；而10月鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種和地表植被的物種相似性相對(duì)5月普遍較高，禁牧、生長季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧模式下分別為0.40、0.42、0.49和0.57(圖2)。

圖2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫與地上植被物種構(gòu)成相似性Fig.2 Sorensensimilarityofspeciescomposition between soil seed bankofzokormounds and aboveground vegetation in different grazing management remiges

3 討論

3.1 不同放牧管理模式對(duì)鼢鼠鼠丘土壤種子庫的影響

土壤種子庫的多樣性能夠反映物種在特定生存環(huán)境下的豐富度與異質(zhì)性，且與地上植被群落的組成有關(guān)[20]。本研究結(jié)果表明，與禁牧相比，5月和10月，生長季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均顯著增加，但均勻度指數(shù)在5月變化顯著，10月變化不顯著。這可能是家畜放牧過程中的采食和踐踏使得草地植被物種多樣性增加，同時(shí)家畜的踐踏和糞尿排泄過程中也會(huì)攜帶一些種子，使得土壤種子的物種數(shù)目增加[12]；也有可能是放牧能夠減少種間競(jìng)爭(zhēng)使物種多樣性提高[21]。除此之外，不同程度的放牧也會(huì)引起鼢鼠棲息地選擇和推土量發(fā)生變化，其所掘洞道的深淺、鼠丘的大小及其養(yǎng)分性質(zhì)也是導(dǎo)致高原鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種多樣性發(fā)生變化的主要原因。比較4種放牧模式，5月和10月，鼠丘土壤種子庫的物種數(shù)目均以連續(xù)放牧和生長季休牧模式下高于禁牧和傳統(tǒng)放牧，生長季休牧的時(shí)間是10月到次年5月，此時(shí)植物種子均已成熟脫落，而家畜的放牧踐踏會(huì)擴(kuò)散和掩埋種子，更有利于種子萌發(fā)[22]。同時(shí)，鼢鼠具有選擇性捕食、搬運(yùn)和埋藏種子的行為[9]，由于鼢鼠在10月需要貯存食物過冬，其大量挖掘推土過程中也能夠搬運(yùn)和埋藏種子，從而能夠加速種子擴(kuò)散、提高種子的出苗率和競(jìng)爭(zhēng)力，同時(shí)也能夠?yàn)榉N子的萌發(fā)、基因資源的保存和物種的延續(xù)創(chuàng)造更加有利的條件[9]。傳統(tǒng)放牧的放牧?xí)r間為10月到次年7月，但該樣地鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種稀少，主要是受地上植被的影響，干擾會(huì)引起地上植被群落的改變，從而導(dǎo)致土壤種子庫的變異性。與禁牧相比，放牧干擾下鼠丘土壤種子庫密度顯著增加，即5月鼢鼠鼠丘土壤種子庫密度大小為連續(xù)放牧>生長季休牧>傳統(tǒng)放牧>禁牧，其中禁牧顯著小于連續(xù)放牧，10月鼠丘土壤種子庫密度大小為生長季休牧>傳統(tǒng)放牧>連續(xù)放牧>禁牧，其中禁牧顯著小于生長季休牧，這可能是放牧后多年生植物比例較高，牲畜能把草類種子踏入土中，促使種子更好地萌發(fā)，增加草原群落種類組成上的多樣性，同時(shí)牲畜的糞中亦含有種子[23]。而連續(xù)放牧屬于常年自由放牧，家畜在采食過程中可能會(huì)吃掉部分未成熟的種子，因而連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度在5月最大，而在10月小于生長季休牧和傳統(tǒng)放牧。

3.2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫與地上植被之間的關(guān)系

土壤種子庫與地上植物群落的關(guān)系能夠決定植被發(fā)展?jié)撛诜较虻墓δ躘24]。本研究發(fā)現(xiàn)，在5月和10月，禁牧、生長季休牧和傳統(tǒng)放牧4種放牧管理模式下鼠丘土壤種子庫與地上植被的Sorensen相似性指數(shù)基本相似，均為連續(xù)放牧管理模式下最高，分別為0.58(5月)和0.57(10月)，傳統(tǒng)放牧(5月)和禁牧(10月)管理模式下最低，分別為0.24和0.40，說明放牧并未改變土壤種子庫與地上植被的相似性。同時(shí)生長季休牧和傳統(tǒng)放牧模式下鼠丘土壤種子庫和地上植被的相似性較低，連續(xù)放牧相對(duì)較高?？赡苁且?yàn)樯L季休牧和傳統(tǒng)放牧增加了草地植被的蓋度及物種數(shù)量，同時(shí)家畜的排泄和踐踏及鼢鼠的挖掘洞道和推土造丘活動(dòng)也可能攜帶新物種出現(xiàn)，導(dǎo)致土壤種子庫與地上植被的共有物種減少，Sorensen相似性指數(shù)降低。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，鼢鼠喜好松軟且雜草較多的棲息環(huán)境[15]，連續(xù)放牧屬于全年自由放牧，其土壤緊實(shí)度、土壤容重顯著增加，地上植物群落的種數(shù)降低，因此鼢鼠在挖掘過程中，常選擇在根系充足且土壤松軟的表層進(jìn)行，而表層土壤種子相對(duì)比較充足，這也使得連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫與地上植被的相似性較高。另外，土壤種子庫中的種子因休眠儲(chǔ)藏在土壤中，短時(shí)間內(nèi)其種數(shù)不變[25]，也可能使得土壤種子庫物種與地上植被物種之間的相似性基本不變。

4 結(jié)論

放牧管理模式對(duì)鼢鼠鼠丘土壤種子庫特征有顯著影響。禁牧和傳統(tǒng)放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度在5月顯著小于連續(xù)放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度，而在10月，禁牧模式下的鼠丘土壤種子庫密度顯著小于生長季休牧模式下密度值。種子庫豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在連續(xù)放牧(5月)和生長季休牧(10月)管理模式下最高，禁牧模式下最低。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在傳統(tǒng)放牧模式下最高，禁牧模式下最低。鼠丘土壤種子庫與地上植被物種間的相似性普遍較低，放牧?xí)黾油寥婪N子庫的密度及多樣性，進(jìn)而對(duì)鼠丘斑塊的演替產(chǎn)生影響。