南灣水庫浮游植物群落干擾響應初步研究

胡 俊,池仕運,胡菊香

(水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室，湖北 武漢 430079)

引 言

近年來，飲用水源地水庫由于其供水安全直接關(guān)系到人民群眾生命健康和社會和諧穩(wěn)定大局，其生態(tài)狀況更加受到廣泛關(guān)注。南灣水庫水源地是淮河流域重要的水源地水庫之一，素有“豫南明珠”之稱，2000年以前南灣水庫水質(zhì)極好，甚至可以達到I類水質(zhì)標準[12]，但隨著社會經(jīng)濟的迅速發(fā)展，南灣水庫水體富營養(yǎng)化和污染飲用水水源等問題逐漸突出，水庫水質(zhì)呈現(xiàn)惡化趨勢。

作為我國湖泊、水庫面臨的最重要的水環(huán)境問題，水體富營養(yǎng)化引起的水華暴發(fā)一直引起廣泛關(guān)注。從生態(tài)學角度來看，引起水華的浮游植物由于個體小、細胞結(jié)構(gòu)簡單等特點，對水質(zhì)環(huán)境的變化極為敏感，其種類組成和分布對環(huán)境變化具有指示作用，而環(huán)境條件的變化也能直接或間接地影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[1-2]。目前，浮游植物群落與環(huán)境因子相互關(guān)系的研究多是采用CCA等多元統(tǒng)計方法進行，而通過比較數(shù)量和生物量優(yōu)勢度曲線位置的方法，即ABC 曲線 (abundance-biomass comparison curves)比較也是一種研究環(huán)境干擾(主要是污染影響) 對水生生物群落的影響過程的重要方法[3]。ABC曲線方法采用群落中各種類的生物量和數(shù)量進行分析，是從生物多度的角落分析生物群落與環(huán)境的關(guān)系。最初ABC曲線是首先用于分析環(huán)境污染對底棲無脊椎動物群落的影響[4-5]，尤其是用于海洋或河口大型底棲動物集聚的研究。除了底棲動物外，通過應用ABC 曲線分析人為干擾( 捕撈) 對魚類群落影響也日益廣泛[6-9]。

雖然ABC曲線在魚類和底棲動物中得到了廣泛的應用，但是應用到浮游植物等其它群落的研究較少，國內(nèi)只在海洋河口等區(qū)域有少量相關(guān)研究報道[10-11]，針對淡水浮游植物群落研究工作幾乎沒有。因此，本研究選擇淮河流域南灣水源地水庫為研究區(qū)域，嘗試采用浮游植物群落ABC曲線方法，結(jié)合有關(guān)水質(zhì)指標、多樣性指數(shù)，從浮游植物群落角度研究南灣水生態(tài)受到的干擾響應過程，為南灣水庫水源地保護提供理論依據(jù)及決策支撐。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域概況

南灣水庫是淮河上游右岸一級支流浉河上的大型水庫，水庫大壩建于河南省信陽市西南筆架山與蜈蚣嶺之間的浉河干流上，壩址位于河南省信陽市西南8.5 km南灣鄉(xiāng)，地理位置為32°08′N，113°58′E。水庫長度為19 km，最大寬度5.5 km ，平均寬度2.5 km；水庫年均來水量為4.62×108m3，年均出水量為4.32×108m3，水交換系數(shù)為0.95。每年5月中旬左右至8月底期間為汛期， 其中6、7、8月為主汛期，水庫補給系數(shù)(水庫集雨區(qū)面積與水庫面積之比)為8.42[12]。

1.2 采樣點設(shè)置

根據(jù)水庫功能區(qū)劃和水生生物分布現(xiàn)狀，以及流域土壤類型、植被、土地利用特征，將水庫分為9個塊，每個分區(qū)設(shè)一個采集點，共設(shè)置9個監(jiān)測樣點，具體采樣點如圖1所示。

圖1 南灣水庫采樣點示意圖

庫區(qū)水生生物調(diào)查共進行了3次，調(diào)查時間為2016年3月、5月和9月。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 浮游植物樣品

浮游生物樣品采用25號浮游生物網(wǎng)進行采集，浮游植物定性樣品用25號(200目，孔徑：0.064 mm)浮游生物網(wǎng)[13]在表層0.5 m處以20～30 cm /s的速度做“∞”字形緩慢拖動5—10 min，待水濾去后，打開閥門將浮游生物收集物倒入貼有標簽的標本瓶中。浮游植物定量樣品采集1.5 L水樣，按1.5%體積比原位加入魯哥氏液固定。定性樣品于光學顯微鏡下10×40倍觀察，鑒定其種類。定量樣品在室內(nèi)靜置48 h后，連續(xù)兩次虹吸濃縮定容到30 mL，然后取1 mL樣品于浮游植物計數(shù)框內(nèi)進行視野法計數(shù)并鑒定種類[13-15]。每一樣品取樣和計數(shù)至少2次，誤差范圍±15%。生物量采用細胞體積法推算[13-15]。

1.3.2 水質(zhì)指標

采集浮游植物樣品的同時，采用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析YSI Plus原位測定溶解氧(DO: dissolved oxygen)、pH、比電導(SPC: specific conductance)、總?cè)芙庑怨腆w(TDS: total dissolved solids)、水溫(WY: Water temperature)、氧化還原電位(ORP: oxidation reduction potential)。透明度(SD)采用塞氏盤(Secchi Disk)法測定。水樣現(xiàn)場采集后，部分加酸低溫保存后帶回實驗室測定總氮(TN: total nitrogen)、總磷(TP: total phosphorus)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)。部分樣品采用GF/C過濾后測定葉綠素a(Chla)，過濾水樣用以分析可溶性磷酸鹽(TDP: total dissolved phosphorus)。所有指標測定方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》進行[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 優(yōu)勢度分析

浮游植物優(yōu)勢種根據(jù)每個種的優(yōu)勢度值(Y)來確定：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中，ni為第i種的個體數(shù);N為所有種類總個體數(shù);fi為出現(xiàn)頻率。Y值大于0.02種類為優(yōu)勢種。

1.4.2 多樣性分析

浮游植物多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算，公式如下：

(2)

式中，n表示總物種數(shù);Pi表示第i個物種占總數(shù)的比例。

1.4.3 相關(guān)性分析

由于環(huán)境變量變化復雜，難以滿足正態(tài)分布要求。因此，本研究采用Spearman相關(guān)系數(shù)進行相關(guān)性分析。

1.4.4 多度/生物量對照圖

多度/生物量對照圖，即ABC曲線(abundance biomass curve)[3]是基于個體數(shù)量和生物量的k-domi-nance圖來構(gòu)造。該圖以物種累積多度和生物量分別作圖，縱坐標以豐度累積比率表示，橫坐標則采用以10為底的物種對數(shù)等級。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物

2.1.1 種類組成

3次調(diào)查共采集到浮游植物148種，分別屬于硅藻門(Bacillariophyta)、甲藻門(Dinophyta)、金藻門(Chrysophyta)、藍藻門(Cyanophyta)、裸藻門(Euglenophyta)、綠藻門(Chlorophyta)、隱藻門(Cryptophyta)等7個門類。其中，綠藻門浮游植物59種，藍藻門浮游植物35種，硅藻門浮游植物30種。從時間上來看，3次采樣浮游植物種類數(shù)變化不大，但門類組成差異明顯。例如，夏季9月藍藻門浮游植物種類明顯升高，而硅藻門種類則是明顯下降。從空間分布來看，壩前和庫尾浮游植物種類略高，各采樣點均是綠藻門浮游植物種類最多，但藍藻門9月種類明顯增多。從優(yōu)勢種來看，3月優(yōu)勢種主要是硅藻門和藍藻門浮游植物，而9月各采樣點優(yōu)勢種類均為藍藻門浮游植物。

2.1.2 生物量

各采樣點的浮游植物細胞豐度變動范圍在0.54 ～ 24.5×106cells/L之間，平均值為7.61×106cells/L；生物量變動范圍在0.30 ～ 9.89 mg/L之間，平均值為2.42 mg/L。從3月至9月，浮游植物豐度從1.8×106cells/L增加至12.9×106cells/L，但是生物量則從1.51 mg/L減少至0.33 mg/L。這也清晰表明藍藻等小個體種類豐度增加，而硅藻等大個體種類豐度減少。

表3 植物種類與現(xiàn)豐量

2.2 浮游植物多樣性

本研究中浮游植物多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析。

圖 2顯示不同時期的多樣性指數(shù)差別還是較為明顯，尤其是9月份各采樣點多樣性(平均值：1.23)明顯低于3月(平均值：2.19)和5月(平均值：2.27)。進一步結(jié)合表 2看，3—9月份，南灣水庫浮游植物豐度逐漸升高，生物多樣性逐漸降低。

表2 各季節(jié)浮游植物門類組成

圖2 各采樣點不同月份生物多樣性指數(shù)變化

2.3 ABC曲線

ABC曲線，即物種豐度和生物量組合的k-dominance圖，不需要參考對照樣本時間或空間序列，而是通過豐度和生物量的累積優(yōu)勢變化的ABC曲線空間位置變化過程直接分析判斷群落是否受到干擾影響[3]。從3月至9月，ABC曲線中生物量曲線與多度曲線相對位置變化明顯。3月份生物量曲線明顯在多度曲線上方，而5月兩者發(fā)生了交叉，到9月份時生物量曲線則完全位于了多度曲線下方，這清晰地表明所處水體從未受到擾動到擾動逐漸加劇的演變過程[3]。而且進一步根據(jù)圖中的多度曲線位置，9月份多度曲線位置明顯高于3月和5月，較高的曲線位置也表明9月浮游植物群落多樣性水平較低[17]，這也與圖 2結(jié)論一致。

2.4 水質(zhì)

按照我國地表水質(zhì)標準GB3838-2010，南灣水庫全年TP平均值滿足III類水質(zhì)標準，部分樣點部分月份可以達到了II類水質(zhì)標準(< 0.025 mg/L)(表 4)；DO也達到I類水質(zhì)標準；CODMn全年均值基本滿足III類水質(zhì)標準，但是5月較高(圖 3)，均值達到了劣V類水體，而3月和9月較低，基本可以達到II類水質(zhì)標準；TN全年均值達到III類水質(zhì)標準，但3月難以滿足III類水質(zhì)標準(圖 2)。

圖3 三次采樣的ABC曲線變化

表4 Kruskal-Wallis檢驗結(jié)果與水質(zhì)標準

從圖 2可以看到，除了TN外所有指標的時間變化非常明顯，這與Kruskal-Wallis檢驗結(jié)果一致(表 4)。從圖4也可以看到TDP、Chl.a、pH以水溫從3月至9月逐漸升高，但SPC、TDS、SD則是逐漸降低。TN雖然變化不明顯，但是大致可以看到5月相對較低，而TP與DO變化則是與TN相反。

圖4 不同時期水質(zhì)變化趨勢

2.5 浮游植物與水質(zhì)參數(shù)相關(guān)分析

總氮三次采樣不存在顯著性差異，沒有納入相關(guān)性分析。浮游植物生物量參數(shù)分別采用各采樣點豐度、生物量進行，并且引入平均重量以更好地反映浮游植物群落中數(shù)量-質(zhì)量之間的關(guān)系。

從表5可以看出，浮游植物豐度與TDP、SD、WT、pH和TDS相關(guān)性顯著；生物量則與WT、TDS相關(guān)性顯著；平均藻類體重則與TDP、CODMn、SD、WT、TDS相關(guān)性顯著。從上述相關(guān)性可以看出水溫是影響浮游植物群落的重要因素，這符合浮游植物生態(tài)學的有關(guān)理論發(fā)現(xiàn)與實踐。而總可溶性磷是浮游植物能夠快速吸收磷形態(tài)，所以它與浮游植物豐度顯著正相關(guān)，并且與平均重量呈負相關(guān)。

表5 相關(guān)性分析

3 討論

ABC曲線對于確定生物群落對干擾產(chǎn)生預期的反應以及環(huán)境干擾對水生態(tài)系統(tǒng)的干擾/影響過程的分析，是一種十分有用的技術(shù)[18-19]。ABC曲線分析主要依據(jù)生態(tài)學中r-選擇和k-選擇策略的理論基礎(chǔ)，比較分析不同時期、不同干擾情況下群落的響應[10]的生態(tài)學原理是在穩(wěn)定的生物群落受到外界干擾時，k選擇物種下降，較小的r選擇物種在數(shù)量和生物量方面成為主導，因而相對于未受干擾的位置，豐度曲線和生物量曲線發(fā)生逆轉(zhuǎn)。許多研究證明浮游植物在富營養(yǎng)化過程中，主要從體積質(zhì)量較大的硅藻向體積質(zhì)量較小的藍綠藻演變[20]，而且我國富營養(yǎng)化水體中這種種群演變過程是被廣泛觀測到[21-24]，并且許多研究也進一步揭示該過程中浮游植物豐度與生物量優(yōu)勢種不一致的情況，即從豐度來看多以藍綠藻等小型藻類為主，而生物量則以隱藻硅藻大型藻為主[25-26]，這也符合體積-營養(yǎng)吸收的模式[27-28]。事實上，隨著外界環(huán)境條件的變化，浮游植物生物個體大小也發(fā)生變化反映了不同體積藻類對外界環(huán)境的響應，也就是浮游植物適應環(huán)境的選擇策略。所以，開展浮游植物的ABC曲線研究是符合ABC曲線生態(tài)學原理的。

本研究中，個體較大的硅藻種類從3月的21種下降至9月的13種，而個體較小的藍藻種類則增加了7種。與此相對應，浮游植物豐度從2.5×106cell/L增加到12.95×106cell/L，主要是藍綠藻豐度增加，而相應的生物量則從3.87 mg/L下降至0.77 mg/L。這充分顯示浮游植物群落隨著外界環(huán)境的干擾，開始向r選擇物種轉(zhuǎn)變。相應地，ABC曲線顯示了水體從未受擾動到中度擾動、嚴重擾動的過程。相關(guān)性分析表明浮游植物平均體重的減小主要是由于小個體的藍藻增殖，因而與TDP呈負相關(guān)。浮游植物平均重量與CODMn的顯著相關(guān)，也表明5月份CODMn的突然升高與同期ABC曲線分中豐度-生物量曲線發(fā)生交叉的過程是一致的。

盡管ABC曲線顯示9月份污染最為嚴重，但這更多是只是反映了污染的后果。更值得關(guān)注的是5月份時豐度曲線和生物量曲線發(fā)了交叉，這意味著擾動/干擾過程正在發(fā)生。ABC曲線能從生物群落角度指出水體受到外界的擾動或干擾，但仍然還是得結(jié)合環(huán)境因子的變化才能進一步解釋擾動的原因[5, 29]。水體中影響浮游植物的主要環(huán)境因子包括光照、溫度、總磷、電導率等，并且在不同類型的水體中，影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子各有差別[25, 30-33]。結(jié)合水質(zhì)參數(shù)驗證，可以看到水體5月外界污染最高，3月污染最低，尤其是3月和9月CODMn含量較低，但是在5月份CODMn濃度異常升高。這與水生態(tài)狀況顯示的9月份生態(tài)狀況最差并不完全一致，但確與ABC顯示5月擾動/干擾過程正在發(fā)生完全一致，說明5月水體受到較強的外界擾動，導致后期(9月份)水體生態(tài)狀況變差。

南灣水庫非點源污染中以畜禽養(yǎng)殖、化肥污染和水土流失為主，而點源污染中則以規(guī)?；B(yǎng)豬點污染物排放入庫量最多[34-35]。這些生產(chǎn)活動具有典型的季節(jié)性。一般是每年入春后稻田整理、施肥、施藥及養(yǎng)殖活動開始加劇，相應的退水入庫增多，隨著河水升溫以及汛期地表徑流裹挾營養(yǎng)物質(zhì)進入水庫等活動都開始促進了水中藻類的生長[36]，而進入夏季后，暴雨徑流匯水進入水庫，同時，隨著水溫進一步增高以及夏季良好的光照條件，藻類進一步迅速繁殖[37]。因此，南灣水庫從春季開始水質(zhì)逐漸變差[38-39]，9月份時ABC曲線中生物量曲線完全位于了下方。

此外，除了CODMn較高外，南灣水庫TN也部分超過了III類水質(zhì)標準，但是南灣水庫TP水平較低，大部分可達到II類水質(zhì)標準。磷是藍綠藻等水華藻類的重要限制性因子[37]，所以從3月到9月，雖然浮游植物豐度提高，但按照最高的9月份浮游植物豐度來看，南灣水庫仍屬于無水華，但值得關(guān)注階段[40]。所以，南灣水庫盡管暫時不存在浮游植物過度生長及富營養(yǎng)化問題，但是這個問題仍然值得關(guān)注，不采取治理措施以后一旦水華暴發(fā)現(xiàn)象，可能就難以恢復。

4 結(jié)論

本研究表明，基于浮游植物群落的ABC曲線方法能夠有效地反映水體生態(tài)系統(tǒng)是否受到外界干擾/污染，并結(jié)合群落與環(huán)境因子的關(guān)系，進一步辨識干擾因素和過程，尤其是針對環(huán)境因子精細檢測后，還可以進一步結(jié)合群落變化辨識干擾過程及影響后果。本次調(diào)查表明南灣水庫水質(zhì)總體尚好，主要污染因子為CODMn和TN。由于水體中總磷水平較低，且目前浮游植物生物量也較低，因而現(xiàn)階段尚大規(guī)模無水華暴發(fā)的風險。只是仍需提前預防，因為一旦生態(tài)平衡打破，則恢復困難。南灣水庫在春季污染較為嚴重，這與源自庫周農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動的外源污染密切相關(guān)。亟待進一步采取多種治理措施，構(gòu)建綜合的水庫及庫區(qū)水污染防治的總體對策，避免各類潛在污染的發(fā)生，確保清水入庫和水庫的水質(zhì)安全。