水稻穗發(fā)芽與種子休眠機(jī)理現(xiàn)狀分析

張 萍，張 雯，韓海英

（安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司 安徽，合肥 230088）

1 水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象

水稻是我國(guó)最主要糧食作物，在水稻收獲時(shí)會(huì)出現(xiàn)穗發(fā)芽的現(xiàn)象，這不僅僅會(huì)影響到大米的質(zhì)量，還會(huì)影響到種子的發(fā)芽率，導(dǎo)致來(lái)年播種時(shí)質(zhì)量較差，給水稻種植到來(lái)經(jīng)濟(jì)損失。穗發(fā)芽這一情況的出現(xiàn)，除了降低水稻品質(zhì)以外，也無(wú)法保證第二年播種時(shí)種子發(fā)芽率，導(dǎo)致播種延遲等問(wèn)題發(fā)生。溫度高且常年多雨是南方地區(qū)氣候基本特點(diǎn)，極易增加收獲前水稻發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象概率，由此說(shuō)明，水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象對(duì)我國(guó)水稻種植業(yè)健康化發(fā)展有著嚴(yán)重影響，在一定程度上也會(huì)降低水稻生產(chǎn)效益。緩解水稻不育系收抽穗包頸情況是近些年來(lái)我國(guó)相關(guān)部門(mén)重點(diǎn)研究對(duì)象，在實(shí)際研究的過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)藥劑“九二O”中所含有的GA 因子對(duì)加快水稻種子發(fā)芽速度有著一定影響，產(chǎn)生促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、打破種子休眠的作用；但若是對(duì)“九二O”藥劑噴灑量控制不準(zhǔn)確，導(dǎo)致藥劑噴灑量過(guò)多，則會(huì)影響水稻不育系種子成熟度或者出現(xiàn)花期被延長(zhǎng)等情況。其中潮濕且隱蔽的環(huán)境條件，則會(huì)提升淺休眠水稻種子發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象的概率。就水稻穗發(fā)芽現(xiàn)狀提供以下幾個(gè)方面進(jìn)行分析。

1.1 水稻穗發(fā)芽的生理機(jī)制

1.1.1 穗發(fā)芽受到a-淀粉酶等酶作用影響 可溶性糖、游離氨基酸是提供給水稻種子進(jìn)行發(fā)芽的主要物質(zhì)，通過(guò)對(duì)早期數(shù)據(jù)的調(diào)研與分析，相較于穗發(fā)芽概率較低品系的水稻種植，容易出現(xiàn)穗發(fā)芽現(xiàn)象的品系水稻種植進(jìn)入成熟期后，其自身a-淀粉酶活性明顯高于前者，這一情況出現(xiàn)與a-1,4-葡萄糖苷鍵被溶解有著密切關(guān)系。a-1,4-葡萄糖苷鍵作為組成淀粉分子的一部分物質(zhì)，當(dāng)被身a-淀粉酶溶解時(shí)，也會(huì)促使淀粉被分解，并在此基礎(chǔ)上有一定含量的可溶性糖以及其他物質(zhì)被析出；通常情況下，進(jìn)入成熟后期階段的水稻種子，由于內(nèi)部a-淀粉酶的活性處于急速升高狀態(tài)，并處于高溫多雨的天氣環(huán)境中，發(fā)育種子的糊粉層被外界刺激影響后，種子內(nèi)部原有存儲(chǔ)的淀粉分子將被a-淀粉酶分解，致使為種子發(fā)育提供呼吸作用的可溶性糖等其他重要物質(zhì)含量明顯上升，進(jìn)而加快了水稻種子發(fā)芽速度。

另外，在調(diào)研其他實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)時(shí)，發(fā)現(xiàn)影響水稻種子穗發(fā)芽的生理因素還包含多酚氧化酶的活性、氧化物酶強(qiáng)度等。

1.1.2 穗發(fā)芽受到GAs、ABA 等內(nèi)源激素影響 相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究證明與指出，含有GA 因子的藥劑“九二0”對(duì)水稻進(jìn)行噴灑，能夠達(dá)到促進(jìn)水稻種子生長(zhǎng)發(fā)育的效果，加快水稻穗發(fā)芽速度；多項(xiàng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，當(dāng)水稻種植田噴灑藥劑“九二0”的量高于12g/畝以上時(shí)，穗發(fā)芽芽率和藥劑“九二0”噴灑量呈正比關(guān)系。與此同時(shí)，水稻種子發(fā)芽期間內(nèi)部a-淀粉酶的活性急速提升，在起作用下，又能可能使新和成的GA 因子出現(xiàn)。部分早發(fā)芽品系的水稻種子在發(fā)芽期間，當(dāng)脫落酸含量減少時(shí)，其內(nèi)部赤霉素峰值也呈下降趨勢(shì)；當(dāng)赤霉素處于不斷上升狀態(tài)時(shí)，有利于加快水稻種子發(fā)芽，其中ABA 對(duì)水稻種子發(fā)芽速度有著一定抑制效果，但GA物質(zhì)則是具有打破水稻種子休眠的作用。

a-淀粉酶的自身活性影響著糊粉層對(duì)呼吸Ca離子的調(diào)節(jié)效果，水稻種子發(fā)芽期間，ABA抑制a-淀粉酶活性提升，致使蛋白質(zhì)含量在水稻種子內(nèi)部增加，進(jìn)而造成大量水稻種子進(jìn)入休眠狀態(tài)。此外，水稻種子內(nèi)A-BA或者共活化蛋白VPl 含量降低，也會(huì)使種子發(fā)芽過(guò)早，作用于對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行存儲(chǔ)的基因如GLBl，無(wú)法被ABA 進(jìn)行調(diào)控，最終影響GLBl合成效果，間接導(dǎo)致胚對(duì)ABA產(chǎn)生不敏感情況，或者出現(xiàn)敏感度降低問(wèn)題。針對(duì)抑制機(jī)理的研究，ABA 雖然對(duì)水稻穗發(fā)芽沒(méi)有明顯作用，但當(dāng)被噴灑過(guò)藥劑“九二0”水稻的種子中所含有的GA 將與ABA 形成相互調(diào)節(jié)效應(yīng)，從而導(dǎo)致水稻出現(xiàn)穗發(fā)芽現(xiàn)象。

1.1.3 穗發(fā)芽受到含水量與溫度的影響 在實(shí)際水稻種植過(guò)程中，稻田含水量及外部環(huán)境氣溫均會(huì)對(duì)水稻穗發(fā)芽帶來(lái)不同程度上的影響，此方面因素對(duì)進(jìn)入灌漿期且處于未成熟狀態(tài)的水稻種子影響最為明顯，溫度升高且多雨，則會(huì)促使水稻種子內(nèi)部水分含量增多，外部環(huán)境條件又非常適合此時(shí)水稻種子發(fā)芽，繼而出現(xiàn)穗發(fā)芽情況。

1.2 針對(duì)水稻穗發(fā)芽的有效控制舉措

為了達(dá)到對(duì)水稻種子穗發(fā)芽現(xiàn)象有效控制的效果，種植人員可從種子穗發(fā)芽的生理機(jī)制與影響因素等方面著手，具體操作如下：

1.2.1 合理種植 上述提到水稻種植所在區(qū)域的環(huán)境溫度、濕度與種子穗發(fā)芽現(xiàn)象出現(xiàn)有著直接關(guān)系，在后期水稻種植過(guò)程中，種植人員應(yīng)充分考慮氣候條件、水稻田土壤以及種植技術(shù)等因素。

水稻播種前期，種植人員需要做好水稻種植所在區(qū)域近幾年氣候變化數(shù)據(jù)的調(diào)研工作，結(jié)合調(diào)研情況，再確定具體播種時(shí)間與水稻品種，減少高溫多雨天氣對(duì)水稻授粉的負(fù)面影響。

針對(duì)水稻田的選擇，該區(qū)域光照條件、土壤養(yǎng)分含量以及排灌系統(tǒng)是否可以正常使用等是此環(huán)節(jié)種植人員需要重視的問(wèn)題，其目的防止因地勢(shì)過(guò)低而影響排灌系統(tǒng)不順暢，導(dǎo)致水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象嚴(yán)重化。

針對(duì)種植技術(shù)的選擇，應(yīng)根據(jù)種植區(qū)域地理?xiàng)l件、地貌特征等方面的實(shí)際情況，再?zèng)Q定水稻植株栽植密度，同時(shí)需要對(duì)水稻田做好開(kāi)主溝、圍溝等處理，即使長(zhǎng)時(shí)間處于高溫多雨的環(huán)境中，也能通過(guò)上述操作來(lái)調(diào)節(jié)水稻田間的溫度和濕度。為避免出現(xiàn)水稻貪青早熟情況，種植人員同樣需要根據(jù)田間水稻發(fā)育情況，選擇合適的肥料進(jìn)行施撒。

1.2.2 化學(xué)調(diào)控水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象的方式 通過(guò)采用化學(xué)方式調(diào)控作物生長(zhǎng)已經(jīng)是現(xiàn)階段較為常見(jiàn)的一種手段，隨著科學(xué)技術(shù)水平提高，化學(xué)方式的應(yīng)用操作也愈加成熟與規(guī)范，目前使用頻率較高的化學(xué)方式主要包括以下幾種：

一是多效唑。通過(guò)查閱相關(guān)數(shù)據(jù)，在抑制水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象方面，多效唑具明顯抑制效果，同時(shí)也能起到增加水稻產(chǎn)量的作用。在水稻進(jìn)入出穗期15 天后，將稀釋后的多效唑在葉面上均勻噴灑，建議多效唑噴灑量不宜超過(guò)300~750g/hm，達(dá)到抑制水稻穗發(fā)芽效果即可。結(jié)合水稻生長(zhǎng)發(fā)育情況，在原有噴灑量基礎(chǔ)上適當(dāng)提高藥劑濃度，可進(jìn)一步強(qiáng)化抑制效果。雖然多效唑表現(xiàn)出良好的抑制作用效果，若水稻種植面積較大，則需要加大多效唑使用量，必然促使水稻種植成本額外增加，再加上對(duì)水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象的抑制作用具有持續(xù)性，達(dá)到預(yù)期抑制效果相對(duì)緩慢，同時(shí)氣候變化對(duì)多效唑的抑制作用有著較大干擾。

二是穗萌抑制劑。在同樣抑制效果前提下，相較于多效唑，穗萌抑制劑的使用成本明顯低于前者，也不會(huì)對(duì)作物產(chǎn)量帶來(lái)較大影響，是目前在抑制水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象方面應(yīng)用較為廣泛的化學(xué)方式。根據(jù)水稻種植規(guī)模與生長(zhǎng)發(fā)育情況，精準(zhǔn)把控穗萌抑制劑施用濃度，不僅有利于提高水稻產(chǎn)量，其品質(zhì)也能得到相應(yīng)改善。一般情況下，為保證穗萌抑制劑在實(shí)際使用中的抑制效果，種植人員需要將8～19mg/L 的穗萌抑制劑在水稻乳熟末期與黃熟初期分別噴灑一次，結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)具體情況，依次降低穗萌抑制劑噴灑量。穗萌抑制劑使用效果鮮明的同時(shí)，但不能保證完全可以打破水稻種子休眠狀態(tài)，針對(duì)穗萌抑制劑的使用種植人員應(yīng)慎重考慮。

1.2.3 生物調(diào)控水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象的方式 從化學(xué)藥劑的整體使用情況來(lái)看，在抑制水稻穗發(fā)芽方面有著一定成效，但對(duì)作物產(chǎn)生的危害影響也比較明顯，進(jìn)而使得從導(dǎo)致穗發(fā)芽的生理機(jī)制與遺傳方面進(jìn)行研究逐漸成為諸多專家學(xué)者的主攻方向。在水稻種植期間，選擇具有抗穗發(fā)芽性較強(qiáng)的品種是目前主要用于調(diào)控種子遺傳的生物方式，有利于降低水稻穗發(fā)芽現(xiàn)象出現(xiàn)概率。

2 水稻休眠現(xiàn)象

潮濕且隱蔽的環(huán)境條件更加有利于水稻種子萌發(fā)，若是在此環(huán)境條件下發(fā)現(xiàn)具有活力的種子仍未發(fā)芽，則說(shuō)明該類型種子正處于休眠狀態(tài)。休眠現(xiàn)象是種植農(nóng)作物時(shí)比較常見(jiàn)的一種情況，影響著農(nóng)作物繁殖等同時(shí)，也關(guān)系著種植質(zhì)量，達(dá)到適合種子生存與繁殖的環(huán)境條件時(shí)，才會(huì)結(jié)束休眠狀態(tài)，此過(guò)程具有主動(dòng)性特點(diǎn)。部分研究者認(rèn)為存在休眠特性的水稻種子在實(shí)際種植中也存在一定缺陷，下面將就此方面情況進(jìn)行論述，同樣以導(dǎo)致水稻種子休眠現(xiàn)象出現(xiàn)的生理機(jī)制作為研究切入點(diǎn)。

2.1 導(dǎo)致水稻種子出現(xiàn)休眠現(xiàn)象的成因

通過(guò)對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行調(diào)研與分析，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致水稻種子出現(xiàn)休眠現(xiàn)象的因素涉及多個(gè)方面，具體可劃分為兩大類，分別是種皮引發(fā)水稻種子休眠和胚引發(fā)水稻種子休眠。但也有部分水稻種子同時(shí)存在上述兩種情況，則被定義為綜合休眠現(xiàn)象。針對(duì)此方面的研究仍以上述兩個(gè)引發(fā)因素為主。

2.1.1 由種皮引發(fā)水稻種子休眠 由胚引發(fā)水稻種子休眠現(xiàn)象出現(xiàn)的成因主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）種皮通透性降低。當(dāng)處于有氧且干燥的環(huán)境時(shí)，部分植物的種皮中的酚類物質(zhì)受到外部環(huán)境因素影響，促使種皮形成氧化反應(yīng)，并有黑色素層在表面產(chǎn)生，導(dǎo)致種皮自身通透性降低，進(jìn)而延緩種子發(fā)芽速度，或者不利于種子的芽萌發(fā)。目前雜交水稻的種子制作過(guò)程中甚少出現(xiàn)上述情況。（2）種皮透氣性變差。雖然水稻種子的種皮不會(huì)影響對(duì)外部水分的吸收，但對(duì)氣體的吸收劑排放有著一定限制，隨著內(nèi)部CO積累量過(guò)多，再加上受到代謝產(chǎn)物失調(diào)作用影響，則會(huì)導(dǎo)致水稻種子的萌發(fā)受到抑制。由此說(shuō)明，但種皮的透氣性變差時(shí)，將會(huì)致使水稻種子進(jìn)行休眠狀態(tài)，對(duì)該類型種子進(jìn)行脫殼處理，有利于提升種子發(fā)芽率。此外，部分實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，種子自身基因控制水稻種皮透氣性，一般休眠特性較強(qiáng)的水稻種子，種皮表面的細(xì)胞分布密度普遍較大，無(wú)法種子無(wú)法吸收與排放氣體，內(nèi)部含氧量減少，最終導(dǎo)致水稻種子一直無(wú)法萌發(fā)。（3）有抑制物存在種皮表面。當(dāng)過(guò)氧化物酶等具有較強(qiáng)抑制作用的物質(zhì)在水稻種子的種皮中存在，需要結(jié)合實(shí)際情況，采取針對(duì)性處理措施，以此來(lái)規(guī)避水稻種子無(wú)法正常萌發(fā)。

2.1.2 由胚引發(fā)水稻種子休眠 部分水稻種子雖然經(jīng)過(guò)去皮處理，但并沒(méi)有進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)，說(shuō)明該類型種子所處的環(huán)境條件未達(dá)到萌發(fā)要求，一般情況下，低溫且濕潤(rùn)或者通氣良好的環(huán)境條件更加適宜水稻種子萌發(fā)。由胚引發(fā)水稻種子休眠現(xiàn)象出現(xiàn)的成因主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）胚雖成形但未完全成熟。由受精卵分化而成的水稻種子胚胎，子葉、胚根等均已經(jīng)成形，從胚的外表皮來(lái)看，發(fā)芽已經(jīng)處于成熟狀態(tài)，其內(nèi)部胚仍沒(méi)有完全被分化，繼而抑制水稻種子正常萌發(fā)。說(shuō)明若想保證此類型水稻種子可以正常萌發(fā)，為其提供適宜生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境，才能確保其余器官分化全部完成，提升水稻種子發(fā)芽率。（2）胚的生理后熟不完善。基于適宜生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境條件下，部分水稻種子的胚雖然已經(jīng)完成分化，且種皮也經(jīng)過(guò)去除處理，但仍未進(jìn)入種子萌發(fā)狀態(tài)，與胚的生理后熟不完善有著直接關(guān)系。導(dǎo)致胚生理成熟不完善的因素來(lái)自多個(gè)方面，如各內(nèi)源激素不平衡、用于呼吸代謝的物質(zhì)含量不多等；相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，水稻種子休眠特性與其自身成熟程度有著密切關(guān)聯(lián)，水稻種子胚的生理機(jī)制越完善，可盡快結(jié)束休眠狀態(tài)。（3）內(nèi)部抑制物對(duì)胚的影響。脫落酸（ABA）是導(dǎo)致水稻種子無(wú)法正常萌發(fā)的主要抑制物，并在處于休眠狀態(tài)中的水稻種子有著極為關(guān)鍵性的作用，當(dāng)水稻種子的休眠深度與內(nèi)部脫落酸含量呈正比關(guān)系時(shí)，脫落酸的含量增加，核酸正常代謝被抑制的作用影響越明顯，同時(shí)GA 含量也會(huì)相對(duì)減少，最終降低水稻種子中的a-淀粉酶活性。

2.1.3 由環(huán)境條件引發(fā)水稻種子休眠 光照、溫度、濕度、土壤肥力等均屬于外部環(huán)境條件因素的構(gòu)成，對(duì)水稻種子休眠程度有著直接影響。光照條件對(duì)水稻種子的內(nèi)部起到調(diào)節(jié)光敏素的作用，不同類型的光敏素得到有效轉(zhuǎn)化，能夠保證水稻種子正常萌發(fā)；休眠型的水稻種子破除時(shí)間由內(nèi)部光敏素轉(zhuǎn)化比例決定。

當(dāng)外部環(huán)境溫度急劇變化時(shí)，處于低溫處理階段的休眠中水稻種子，或者處于低溫后熟階段的休眠中水稻種子，均會(huì)因溫度變化而影響自身生理成熟度。水稻種子逐漸進(jìn)入成熟期時(shí)，休眠中的水稻種子內(nèi)部水分含量隨之降低，并會(huì)在達(dá)到一定濕度條件時(shí)，進(jìn)入種子萌發(fā)狀態(tài)。同時(shí)相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)也表明，濕度因素僅影響剛采收的水稻種子休眠特性。而處于極度缺氧的環(huán)境條件下，水稻種子的胚芽將會(huì)從種皮掙脫，此時(shí)胚根無(wú)法再繼續(xù)進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。當(dāng)所處環(huán)境中的CO含量高于30%時(shí)，將增加水稻種子休眠現(xiàn)象出現(xiàn)概率。

3 討論

通過(guò)對(duì)上述情況的全方位調(diào)研和分析，對(duì)水稻穗發(fā)芽與休眠機(jī)理的研究相對(duì)單一，并沒(méi)有對(duì)其導(dǎo)致上述現(xiàn)象出現(xiàn)的成因與問(wèn)題進(jìn)行具體研究；隨著科學(xué)技術(shù)水平提高，用于控制水稻穗發(fā)芽與中種子休眠的相關(guān)技術(shù)也發(fā)展的較為成熟，但仍有部分技術(shù)缺陷，主要包括以下幾個(gè)方面：

第一，針對(duì)長(zhǎng)江、淮河中下游以及南方地區(qū)水稻種植中穗發(fā)芽現(xiàn)象的處理，采用噴灑抑制劑的方式，其成本投入較大，受天氣因素干擾，難以達(dá)到預(yù)期效果，并伴隨著嚴(yán)重的環(huán)境污染問(wèn)題。

第二，通過(guò)利用抗性親本雜交育種對(duì)水稻穗發(fā)芽進(jìn)行抑制，育種難度較高，再加上等待時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，易導(dǎo)致錯(cuò)過(guò)最佳播種時(shí)間。

三是，通過(guò)控制水稻種子基因來(lái)解決穗發(fā)芽與種子休眠問(wèn)題，雖然實(shí)施效果顯著，但研究成本費(fèi)用高，同時(shí)對(duì)研究人員專業(yè)水平提出更為嚴(yán)格的要求。

由此說(shuō)明，若想達(dá)到科學(xué)水稻種植效果，持續(xù)改進(jìn)與優(yōu)化水稻種子栽培技術(shù)非常必要，并要根據(jù)種植區(qū)域氣候條件與地形特點(diǎn)，確定種植計(jì)劃與水稻品種，以此來(lái)降低種植過(guò)程中水稻穗發(fā)芽與種子休眠這兩種現(xiàn)象出現(xiàn)的概率，減少該現(xiàn)象對(duì)水稻生產(chǎn)效益的不利影響。