曹家諒 王靜 付志璽 劉艷艷 李家美
摘 要:? 模式標本是發(fā)表新種的依據,對穩(wěn)定物種學名至關重要。紫堇屬(Corydalis DC.)隸屬于罌粟科(Papaveraceae)荷包牡丹亞科(Fumarioideae)紫堇族(Corydaleae),是分類學研究的困難屬之一。該研究首先基于《中國植物志》、Flora of China以及全球物種名錄查詢獲得被認可的526個紫堇屬物種,然后通過檢索全球數字化植物標本數據庫(JSTOR)、全球生物多樣性信息網絡數據庫(GBIF)和中國數字植物標本館(CVH)獲得了其中395個物種1 894份模式標本,最后對獲得的標本信息進行核實、整理和歸納,提取模式類型、館藏地、采集人、模式產地和采集時間等關鍵信息進行統(tǒng)計分析。結果表明:紫堇屬每個物種平均僅有約5份模式標本;該屬模式標本散落在全球80個標本館中,其中超過85%為國外采集者采集。未來應當結合文獻,加強對該屬模式標本的信息考證和規(guī)范化整理。
關鍵詞: 模式標本, 標本館, 主模式, 數字化, 紫堇屬
中圖分類號:? Q949
文獻標識碼:? A
文章編號:? 1000-3142(2022)增刊1-0142-07
收稿日期:? 2021-10-28
基金項目:? 國家自然科學基金(32000170); 河南省高等學校重點科研項目(19B180004); 河南省重點研發(fā)與推廣專項項目(科技攻關)(192102110052)。
第一作者: 曹家諒(1997-),碩士研究生,研究方向為植物系統(tǒng)與進化,(E-mail)caojlcao@163.com。
通信作者:? 劉艷艷,博士,講師,研究方向為植物系統(tǒng)與進化,(E-mail)liuyanyan@henau.edu.cn; 李家美,博士,教授,博士研究生導師,研究方向為植物分類學,(E-mail)jiamei_li@126.com。
Statistical analysis of type specimens of Corydalis
CAO Jialiang1, WANG Jing1, FU Zhixi2, LIU Yanyan1*, LI Jiamei3*
( 1. College of Plant Protection, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002, China; 2. College of Life Sciences, Sichuan Normal
University, Chengdu 610066, China; 3. College of Life Sciences, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002, China )
Abstract:? Type specimen is the original specimen from which a new species description is created, and is very important to stabilize the scientific name of the species. Corydalis DC. (tribe Corydaleae, subfamily Fumarioideae, family Papaveraceae) was recognized as one of the largest and most taxonomically challenging genera in the world. In this study, the species list of Corydalis from China (526 species) was firstly obtained. Of them, a total of 1 894 type specimens from 395 species were obtained by searching the JSTOR, GBIF and CVH databases. Then some key information, such as the resource type, herbarium, collector, type locality and collection date, were retrieved and analyzed. Our results showed that there were about five type specimens of Corydalis in average. These specimens were preserved in the 80 herbaria of abroad, and more than 85% of them were collected by foreign collectors. In the future, we should further focus on the normalized arrangement and the procedure of digitization of type specimens of Corydalis.
Key words: type specimen, herbarium, holotype, digitization, Corydalis
模式標本作為發(fā)表新種的憑證,對穩(wěn)定植物學名至關重要,在分類學研究中有著不可替代的價值。為了使各種植物的名稱與其所指的物種之間具有固定的、可以查詢的依據,在給新物種命名時,除了要有拉丁文的特征描述和圖解外,還要指定該物種的模式標本,作為日后核查、研究的有效資料。模式標本往往附有原始文獻及較高畫質影像,是從事植物分類學研究的重要科學依據,對于開展??茖傺芯?、編寫植物志、開展資源合理開發(fā)利用以及生物多樣性保護等都具有十分重要的意義(沈曉琳等, 2010; Soltis, 2017)。
標本數字化使得標本的形態(tài)、地理分布、采集等主要信息得到最大限度的永久保存,極大地方便了標本信息的共享(王仁贊等,2012; 林祁等, 2017)。植物標本數字化始于二十世紀七八十年代的歐美發(fā)達國家(覃海寧和楊志榮, 2011)。標本數字化一般包括標本的修復和規(guī)范化整理、分類鑒定、圖像獲取及處理、電子信息獲取、地理位置的描述與地標化處理等步驟(陳建平和許哲平, 2021)。近年來,植物標本數字化和數字植物標本館建設在全球得到了極大的推動。世界各地先后成立了多個網絡平臺提供數據查詢和數據共享服務,如中國的國家標本資源共享平臺(National Specimen Information Infrastructure, NSII, http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)、美國國家標本數字化平臺(Integrated Digitized Biocollections, iDigBio, https://www.idigbio.org/)、澳大利亞生物多樣性信息系統(tǒng)(Atlas of Living Australia, ALA, http://www.ala.org.au/)以及整合了多地多家單位的全球標本數據最大的共享平臺—全球生物多樣性信息網絡(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)(https://www.gbif.org/)等。
伴隨植物標本數字化的快速發(fā)展,模式標本的數字化和數據共享得到了極大的推動。2004年非洲植物倡議(African Plants Initiative, API)標志著全球模式標本數字化工作的開始,隨后,拉丁美洲植物倡議(Latin American Plants Initiative, LAPI)和全球植物倡議(Global Plants Initiative, GPI)也應運而生。目前,全球數字化植物標本數據庫JSTOR(https://plants.jstor.org/)共享了全球 300 余家主要標本館近300萬份高分辨率的植物模式標本(截至2021年9月),極大滿足了分類學家對模式標本的需求。二十世紀三四十年代,秦仁昌、方文培等早期植物分類學家在歐美訪學期間拍攝了大量模式標本的照片,可視為我國模式標本數字化的雛形。而國內大規(guī)模的植物模式標本數字化是伴隨 2006 年植物標本全面數字化開始的,截至2017年底,國內有80余個教學科研單位的標本館(室)開展了模式標本數字化(林祁等, 2017)。我國各大標本館的植物模式標本數字化之后,主要通過中國數字植物標本館(Chinese Virtual Herbarium, CVH)(https://www.cvh.ac.cn/)平臺向廣大科研工作者共享。此外,CVH還通過與國外大型標本館的數據共享,獲得了大量散落在國外的中國模式標本數據。截至2017年底,CVH數據庫收錄了超過5萬份模式標本,約占我國模式標本館藏總量的80%(劉慧圓等, 2017; 謝丹等, 2021)。全球模式標本的數字化以及數據共享為廣大分類學者獲取模式標本的詳細信息,開展分類修訂工作提供了極大的便利,但是這些數據庫在使用過程中能否滿足分類學者對模式標本的基本需求,以及在使用時存在哪些問題,目前并未見到有量化的分析。
以紫堇屬為例,對其模式標本進行檢索、統(tǒng)計和分析,獲得了紫堇屬物種模式標本的館藏地、產地、采集時間及采集人等重要的時空信息。旨在探討模式標本的館藏現狀、模式標本數據庫的使用以及數字化過程中文獻考證的必要性,為數字化模式標本的使用提供重要參考,同時,為紫堇屬物種產地模式標本的采集提供參考,為該屬的分類和系統(tǒng)學研究奠定重要基礎。
紫堇屬(Corydalis DC.)是罌粟科(Papaveraceae)最大的屬,隸屬于荷包牡丹亞科(Fumarioideae)紫堇族(Corydaleae)。該屬成立于1805年,廣布于除北極以外的北半球溫帶地區(qū)。該屬有460~500種,隸屬于41個組,我國產該屬39個組,共計約360種,其中近60%為我國特有種(吳征鎰等, 1999; Zhang et al., 2008)。紫堇屬物種生態(tài)幅廣闊,可以適應中低海拔亞熱帶和溫帶森林、亞高山針葉林林緣,以及亞高山和高山草甸灌叢、荒漠、高山流石灘,甚至是環(huán)境惡劣的石灰?guī)r、石隙等多種生境(吳征鎰等, 1999)。紫堇屬絕大部分類群含有多種生物堿,具有較高的藥用價值,在中醫(yī)和藏醫(yī)中有較多的記載,其中延胡索(Corydalis yanhusuo)、夏天無(C. decumbens)和地丁草(C. bungeana)被寫入《中華人民共和國藥典》(2020版)。此外,該屬植物花色艷麗、花型別致、姿態(tài)優(yōu)美,具有很好的觀賞價值。
該屬自建立以來,屬的命名人、后選屬模式以及屬下亞屬及組的范圍都存在很大的爭議(吳征鎰等, 1999; 王英偉, 2006; Zhang et al., 2008; Pérez-Gutiérrez et al., 2012, 2015)。紫堇屬植物形態(tài)特征極為復雜,花(包含雌蕊、柱頭、花冠管、距、苞片、萼片等)、果實、根等多個器官都極其復雜多變,少數種的種內多態(tài)性達到了驚人的水平,是一個分類困難的大屬(吳征鎰等, 1996)。由于本屬種類眾多,且特有現象顯著、生境特殊,導致野外調查及標本積累有限,一些特有種類僅見模式標本。要完善該屬的分類,有必要對該屬的模式標本信息進行徹底清查。
1 材料與方法
1.1 紫堇屬物種名錄整理
檢索《中國植物志》、Flora of China(FOC)、植物智數據庫(http://www.iplant.cn/)和全球物種名錄數據庫(Catalogue of Life, Version 2021-08-25)(https://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/)中記載的所有紫堇屬物種(變種、亞種等種下單位按照種來統(tǒng)計),結合國際植物物種名錄索引數據庫(International Plant Name Index, IPNI, https://www.ipni.org/)和植物物種名錄數據庫(The Plant List, http://www.theplantlist.com/)對其進行初步考證和整理,去除所有異名,最終獲得目前被廣泛接受的紫堇屬物種名錄。
1.2 中國紫堇屬物種模式標本的檢索和統(tǒng)計分析
在進行模式標本查詢時,首先,我們在全球數字化植物標本數據庫(JSTOR,http://plants.jstor.org/)、中國數字植物標本館(CVH,http://www.cvh.ac.cn/)以及全球生物多樣性信息網絡(GBIF,https://www.gbif.org/)中逐一進行檢索。然后,對每一份檢索到的模式標本記錄其模式類型、館藏地(標本館)、館藏號、采集人、采集時間和產地信息,如果數據庫或者標本上未指明模式類型或者指定的模式類型具有明顯錯誤,我們均標注為未知類型(Type)。最后,利用Excel對其進行統(tǒng)計分析。世界各大標本館的所屬地及代碼信息來源于紐約植物園標本館數據庫(http://sweetgum.nybg.org/science/ih/)。
2 結果與分析
2.1 紫堇屬物種名錄
《中國植物志》記載了288個紫堇屬物種,隸屬于39組;Flora of China記載了358個紫堇屬物種,隸屬于40組5個系;全球物種名錄數據庫中記載了522個紫堇屬物種。排除重復名和異名之后,共獲得526個被接收的紫堇屬物種名(附錄,http://www.guihaia-journal.com在線發(fā)表)。
2.2 模式標本數量及分布
526個紫堇屬物種中有131個物種(約占25%)未檢索到模式標本或者僅有異名的模式標本,剩余395個物種共查詢到1 894份模式標本(附錄)。在搜索的三大數據庫中,紫堇屬模式標本數目最多的是JSTOR數據庫,有1 231份(占總數65.0%),其次是GBIF數據庫,有903份(占總數47.7%),數量最少的是CVH數據庫,僅有542份模式標本(占總數28.6%)(圖1)。
從單個物種模式標本的數目來看,單個物種模式標本數最多的是Corydalis aurea,有102份模式標本(附錄);僅有42個物種含有10份及以上數目的模式標本,不足紫堇屬物種總數的10%;7個物種含有9份模式標本;12個物種含有8份模式標本;20個物種含有7份模式標本;27個物種含有6份模式標本;29個物種含有5份模式標本;40個物種含有4份模式標本;58個物種含有3份模式標本;69個物種含有2份模式標本;有91個物種僅有1份模式標本,約占紫堇屬物種總數的17%(圖2)。
2.3 模式標本類型
根據數據庫記錄1 894份紫堇屬模式標本中,超過50%的模式標本未指定類型(Type)951份(隸屬于226個物種),其余確定類型的模式標本數量最多的是等模式(Isotype)544份(隸屬于247個物種),其次是主模式(Holotype)176份(隸屬于164個物種)、副模式(Paratype)69份(隸屬于28個物種)、合模式(Syntype)62份(隸屬于28個物種)、等合模式(Isosyntype)43份(隸屬于24個物種)、等后選模式(Isolectotype)27份(隸屬于13個物種)、原始材料(Original material)14份(隸屬于11個物種)、后選模式(Lectotype)7份(隸屬于6個物種),還有1份產地模式(Topotype)(隸屬于1個物種)(表1)。在164個查詢到主模式的物種中,有8個物種[斑花紫堇(C. cheilosticta),曲花紫堇(C. curviflora),穆坪紫堇(C. flexuosa),C. jonesii,甘洛紫堇(C. schusteriana),地錦苗(C. sheareri),C. solida,金鉤如意草(C. taliensis)]含有超過1份主模式標本,均為種內含有多個種下單位的物種(附錄)。
2.4 館藏地分析
1 894份紫堇屬物種模式標本分別收藏于全球80個標本館中(附錄)。館藏紫堇屬模式標本量最多的是英國愛丁堡皇家植物園標本館(E)(291份),其次是英國皇家植物園邱園標本館(K)(237份)和柏林-達勒姆植物園標本館(B)(210份),其他館藏紫堇屬模式標本超過20份的標本館還包括中國科學院植物研究所標本館(PE)(172份)、法國國家歷史自然博物館標本館(P)(167份)、英國自然歷史博物館(BM)(116份)、美國哈佛大學植物標本館(HUH)(77份)、中國科學院昆明植物研究所標本館(KUN)(72份)、美國邁阿密大學標本館(MU)(49份)、美國史密森研究院標本館(US)(49份)、瑞士日內瓦植物園(G)(45份)、紐約植物園標本館(NYBG)(45份)、瑞典烏普薩拉大學演化博物館(UPS)(37份)、美國圣塔安那農場植物園標本館(RSA)(35份)、瑞典哥德堡大學標本館(GB)(34份)、瑞典國家自然歷史博物館(S)(26份)、美國費城自然科學研究院標本館(PH)(24份)(圖3:A)。
2.5 采集時間分析
1 894份紫堇屬模式標本中,有1 478份標注了采集日期,年代分布如圖3:B所示。紫堇屬模式標本采集開始于1691年, 該模式標本為刻葉紫堇(Corydalis incisa)的兩份未知類型的模式標本,現均藏于英國自然歷史博物館(BM)標本館中,由Kaempfer E采自于日本。數據庫中能查詢到的最新采集記錄為2007年,這一年采集了文縣紫堇(C. amphipogon)、匍匐莖紫堇(C. stolonifera)、泉涌花紫堇(C. anthocrene)和近澤黃堇(C. helodes)4個物種共6份模式標本。1880—1939年期間采集的模式標本最多,約占總數的45%,其中1922年采集的中國紫堇屬模式標本最多,達87份(圖3:B;附錄)。
2.6 采集人分析
1 894份紫堇屬模式標本中,有1 791份包含采集人信息。其中中國學者采集的模式標本有227份,不到總數的15%;國外學者采集的模式標本有1 567份,超過總數的85%(若為中外學者合作采集,按照排序第一位采集人統(tǒng)計)。國內學者中采集紫堇屬模式標本數目最多的是俞德浚(Yu TT)先生,共采集10個物種24份模式標本;國外學者中采集數目最多的是瑞典植物分類學家Smith H,共采集23個物種87份模式標本(圖3:C;附錄);此外,法國人Delavay JM、Cavalerie J和David A,丹麥人Wallich N,英國人Ludlow F、Hooker JD、Forrest G、Farges PG、Kingdon-Ward F、Thomson T、Wilson EH,奧地利人Handel-Mazzetti H以及俄國人Przewalski NM、Regel A等也采集了較多的紫堇屬模式標本(圖3:C)。國外這些重要的采集者共采集704份紫堇屬模式標本,約占總數的40%。
2.7 模式產地分析
1 894份紫堇屬模式標本中,其中1 819份有采集地記錄,不過絕大多數僅記錄大地點,比如將采集地記為中國、印度、錫金、阿富汗等;有些地點記錄沿用當地習慣,根據現有網絡和文獻資源查找困難,比如吊大板、瓜撿坡等;或者記錄為派區(qū)多雄山、敏拉山頂、二龍河等山川,以及河流小地點;部分模式標本由于采集時間較早,其采集地行政區(qū)劃或名稱與如今標準有所不同,需要進一步查詢相關資料才能確定其地理位置;還有一些在國外采集的模式標本,或者在中國采集到的模式標本,但是用英文、法文或者其他國家的語言記錄,單詞拼寫錯誤或者語法不對,以至于無法準確定位。本研究僅對這些模式標本的產地按照國家進行了簡單統(tǒng)計,發(fā)現紫堇屬模式標本采自全球49個國家和地區(qū),其中約50%的模式標本采自中國,美國、印度、阿富汗、尼泊爾、俄羅斯、土耳其等國家也是紫堇屬多個物種的模式產地(圖3:D)。
3 討論與結論
一份完整合格的植物模式標本在進入標本館內進行編目保存時,應該具有最基本的信息,如物種名、館藏地、館藏號、采集人、采集地、采集日期、模式類型、原始文獻等,以便于相關人員參考、查閱。通過對紫堇屬物種模式標本的查詢和統(tǒng)計分析,我們發(fā)現該屬的模式標本主要存在以下問題。(1)模式標本數量嚴重不足。由于1份標本難以同時展現1株植物不同時期不同部位的典型特征,因此每個物種應具有較多數量和較多類型的模式標本來穩(wěn)定其學名以便于分類學研究。根據Baum(1996)的估計,全球每個物種平均有10份模式標本(包括種下的變種、變型、亞種等分類等級)。而根據我們的統(tǒng)計結果,紫堇屬每個種平均僅有不足5份模式標本,遠低于世界平均水平。超過10份模式標本的物種占該屬總物種數目的不足10%,約17%的物種僅有1份模式標本。(2)模式標本存在大量信息缺失或錯誤。主要表現為該屬約25%物種找不到模式標本,僅約30%的物種查詢到主模式標本,有約一半的模式標本未指定模式類型,已認定模式類型的標本也存在大量錯誤信息,采集地點記錄的過于籠統(tǒng)模糊,缺少采集時間、采集人和采集號等關鍵信息(附錄)。
導致紫堇屬模式標本信息缺失或有誤的原因可能有如下幾方面。(1)該屬分類困難,不同學者對同一類群的界定及分類等級存在諸多爭議。我們以目前接受的學名為基礎,查詢模式標本時仍然檢索到大量異名的模式標本(未展示)。(2)模式標本采集時信息記錄不全。例如,二十世紀早期甚至更早采集的一些標本,由于沒有統(tǒng)一的標準,不同學者在進行信息錄入時習慣不同,如很多標簽上未添加采集地點、采集人、采集號、生境、性狀信息,因此給模式標本考證帶來了巨大挑戰(zhàn)。(3)不可抗拒的外力,如戰(zhàn)亂、自然災害以及人為因素等造成標本損毀或遺失等。(4)數字化過程中造成的關鍵信息丟失或錯誤記錄。模式標本數字化過程缺乏統(tǒng)一的標準,同一個采集者或者采集地點用不同的方式表示,如英國植物學家喬治·福雷斯特就有4種記錄方式Forrest G、Forrest George、G Forrest、George Forrest;此外,還有很多國內早期分類學家時而用中文名,時而用英文名等,而相關工作人員在數字化的過程中又沒有詳細考證,或直接忽略這些重要信息,或將這些關鍵信息記錄錯誤。(5)缺乏原始文獻考證。部分分類學研究人員在描述新種時未引證,未指定主模式,或者引證的研究材料較少,很多情況僅1份標本。由于相關工作人員在進行數字化時,未對原始文獻考證,因此導致出現大量未知類型的模式標本,甚至模式標本類型的錯誤歸屬。
近年來,植物標本(包括模式標本)數字化得到了極大的推動,大部分標本館的模式標本數字化工作已基本完成,如英國愛丁堡皇家植物園標本館(E)、法國國家自然歷史博物館(P)以及中國科學院植物研究所標本館(PE)等。但是,仍有很多標本館還未完成模式標本的數字化或者由于管理不善、經費不足等原因未能開始模式標本的數字化。據統(tǒng)計,英國皇家植物園邱園標本館(K)和東京大學標本館(TI)尚未完全數字化(謝丹等, 2021)。在我國目前登記在冊的標本館接近有400家(陳建平和許哲平, 2021),但參與數字化的標本館還不足100家(林祁等, 2017)。這些均有可能導致大量紫堇屬模式標本“隱藏”在普通標本中,給我們利用數據庫開展基于模式標本的分類研究帶來了不便。此外,全球已經完成數字化的植物模式標本目前主要通過JSTOR、GBIF和CVH數據庫共享,但每個數據庫中共享數據的完整性如何,目前還未見有研究對其開展量化評估。本研究結果顯示,盡管我國是紫堇屬的多樣性中心,但是CVH數據庫中收錄的該屬模式標本遠不及JSTOR和GBIF,3個數據庫共享的紫堇屬模式標本不足1/10。這也提示我們未來在使用數據庫查詢模式標本時要綜合多個數據庫來使用。
在標本數字化過程中,不僅要關注“量”的提高,而且要注重“質”的提升。正如本研究對紫堇屬模式標本館藏現狀分析結果,其中出現的種種問題主要是由于模式標本數字化不規(guī)范造成的。林祁等(2017)總結了模式標本數字化過程中的一些常見問題,提出了植物模式標本數字化的規(guī)范流程和技術路線,并對一些可能遇到的問題提出了解決方案。今后,在模式標本數字化過程中相關工作人員可以參考此標準,加大對合格標本入庫編目的審核,加強對模式標本信息,尤其是原始文獻的考證,對所有模式標本進行統(tǒng)一規(guī)范化整理。此外,還應當盡快推動國內中小型標本館的數字化,補充更多的模式標本信息;鼓勵今后的學者們發(fā)表新種時,嚴格按照命名法規(guī)來處理且盡量將模式標本保存在國內幾家大型標本館里,以方便管理,防止丟失;還應加派相關工作人員到國外植物模式標本儲量豐富的國家對模式標本進行搜集與整理,加強與國外模式標本數據庫的信息共享,從而豐富我國的模式標本信息。
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(責任編輯 周翠鳴)