喀斯特石漠化地區(qū)火龍果林退化對(duì)土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的影響

王治福，喻陽華，熊康寧，楊 珊，秦 瑤，李廷鈴，劉海燕

（貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001）

0 引言

【研究意義】我國西南喀斯特區(qū)域景觀異質(zhì)性強(qiáng)，水土流失、漏失和石漠化嚴(yán)重，具有明顯的脆弱性[1]。加之石漠化區(qū)土層淺薄且不連續(xù)、人為對(duì)植被干擾較大，這必然對(duì)植物產(chǎn)生逆境脅迫，形成結(jié)構(gòu)缺失、功能低效的退化林[2]，因而在該地區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)顯得尤為重要。但喀斯特石漠化地區(qū)植被退化過程中土壤酶活性及化學(xué)計(jì)量的變化機(jī)制和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化機(jī)理尚不明晰，因此，研究土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量不僅對(duì)評(píng)估石漠化區(qū)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與限制狀況以及恢復(fù)重建具有重要意義，也對(duì)完善生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論有一定的參考價(jià)值。【前人研究進(jìn)展】土壤胞外酶主要指來自土壤中動(dòng)植物、微生物活動(dòng)及其殘?bào)w的分解物[3]，是土壤有機(jī)質(zhì)降解、轉(zhuǎn)化和礦化的媒介，也是其分解過程中重要的限速因子[4]。生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量是指生態(tài)系統(tǒng)中參與營養(yǎng)元素C、N 和P 循環(huán)的土壤胞外酶活性的比值，通常以微生物分泌的碳（C）循環(huán)酶β-葡萄糖苷酶（β-Glucosidase，βGC）、氮（N）循環(huán)酶N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶（N-acetyl-β-D-glucosidase，NAG）和亮氨酸氨基肽酶（Leucine aminopeptidase，LAP）、磷（P）循環(huán)酶酸性磷酸酶（Acid phosphatase，ACP）表示[5]。這些酶參與末端的催化反應(yīng)，可以指示土壤微生物養(yǎng)分需求與養(yǎng)分限制狀況[6]。植被退化是在人為或自然干擾下形成偏離干擾前或參照系統(tǒng)的狀態(tài)。與干擾前或參照系統(tǒng)相比，植被退化在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)為物種組成和結(jié)構(gòu)變化；在功能上表現(xiàn)為生物生產(chǎn)力降低，森林活力、組織力和恢復(fù)力下降，生物間相互關(guān)系改變以及生態(tài)學(xué)過程發(fā)生紊亂等[2]。目前，退化生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量已經(jīng)引起了科學(xué)家們的廣泛關(guān)注。有研究表明，土壤酶活性隨著植被退化加劇呈下降趨勢(shì)[7?8]。植被退化對(duì)土壤理化性質(zhì)和土壤酶有一致性影響，說明土壤酶能反映土壤中各種化合物的轉(zhuǎn)化進(jìn)程，對(duì)土壤肥力的形成和積累具有關(guān)鍵影響[9?10]。同時(shí)，李海云等[11]研究表明土壤理化、酶活性和土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量等因素對(duì)不同退化草地土壤質(zhì)量狀況的響應(yīng)較為靈敏。喻嵐暉等[12]研究發(fā)現(xiàn)青藏高原草甸退化引起了該地區(qū)的土壤氮限制，表明生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量對(duì)土壤養(yǎng)分變化響應(yīng)敏感?；瘕埞℉ylocereus undatus）屬仙人掌科（Cactaceae），為多年生攀援性肉質(zhì)灌木[13]，因其抗旱能力強(qiáng)、果實(shí)品質(zhì)優(yōu)、經(jīng)濟(jì)效益高的特點(diǎn)，廣泛種植于喀斯特石漠化地區(qū)，成為喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)治理的物種選擇之一，為喀斯特石漠化地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和社會(huì)的經(jīng)濟(jì)建設(shè)發(fā)揮顯著作用[14?16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前學(xué)者們多關(guān)注于火龍果林的品種選育[17]、果實(shí)貯藏加工[18]和營養(yǎng)成分[19?20]等方面研究，針對(duì)退化火龍果林土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量尚有待深入探討?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以無退化（None degradation，ND）、輕度退化（Light degradation，LD）、中度退化（Moderate degradation，MD）、重 度 退 化（severe degradation，SD）4 個(gè)退化梯度的火龍果林為對(duì)象，對(duì)0～30 cm土壤理化性質(zhì)、酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量進(jìn)行測(cè)度，探究喀斯特石漠化地區(qū)不同退化火龍果林土壤酶活性及生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量變化特征，揭示喀斯特石漠化地區(qū)火龍果林退化過程中土壤養(yǎng)分限制因子，為喀斯特石漠化地區(qū)火龍果林植被的恢復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于貴州省貞豐縣與關(guān)嶺縣交界處北盤江花江段，105°36'30″E—105°46'30″E、25°39'13″N—25°41'00″N，是典型喀斯特高原峽谷石漠化區(qū)。主要表現(xiàn)如下：（1）干熱型河谷氣候。該區(qū)年均溫18.4 ℃，年均降雨量1 100 mm，且時(shí)空分布不均，巖溶性干旱現(xiàn)象嚴(yán)重，為半亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候[21]；（2）河谷地貌典型。屬典型喀斯特高原峽谷，地勢(shì)起伏海拔370～1 473 m，河谷深切，地下水深埋，地表干旱，生境干熱特征顯著；（3）石漠化發(fā)育強(qiáng)烈。區(qū)內(nèi)基巖裸露面積在70%以上，土層淺薄，保水性、耐旱性差，以中-強(qiáng)度石漠化為主[21]。（4）植被次生性明顯。以火龍果（Hylocereus undatus）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）、核桃（Juglns regiaa）等 經(jīng)果林為主。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

2021 年7 月，通過對(duì)研究區(qū)火龍果林的實(shí)地調(diào)查，在海拔較為一致的區(qū)域，選取同一林齡的火龍果林，參考前人的方法[22?23]，依據(jù)火龍果林生長狀況如：株高、冠幅，枝條顏色、枯枝率、結(jié)果枝條數(shù)、枝條長度、枝條厚度、單果重等指標(biāo)，將火龍果林劃分為無退化（ND）、輕度退化（LD）、中度退化（MD）、重度退化（SD）共4 種退化程度（表1），每個(gè)退化類型設(shè)3 個(gè)重復(fù)，樣地之間距離大于10 m，共12 個(gè)樣地。

表 1 火龍果林退化程度劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Classification standards of pitaya forest degradation

采用直徑5 cm 的土鉆按“S”型鉆取深度為0～10、10～20、20～30 cm 的土樣（不足30 cm 的以實(shí)際深度為準(zhǔn)），按5 個(gè)點(diǎn)的土樣混合，然后用四分法取出約1 kg 樣品，馬上放入冷藏箱內(nèi)。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，剔除石礫、根系和動(dòng)物殘?bào)w等雜物，過2 mm 篩分為兩部分，一部分自然風(fēng)干，用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定，另一部分4 ℃下保存，用于土壤酶活 性的測(cè)定。

1.3 土壤樣品測(cè)定

土壤理化性質(zhì)參照《土壤農(nóng)化分析方法》測(cè)定[24]。其中，土壤含水量（Soil moisture content，SMC）通過環(huán)刀法計(jì)算得出；土壤pH（按土水質(zhì)量比1∶2.5）采用 pH 計(jì)測(cè)定，土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定，全氮（Total nitrogen，TN）采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷（Total phosphorus，TP）采用HClO4-H2SO4法測(cè)定，速效磷（Available phosphorus，AP）采用NH4F-HCl 法測(cè)定，速效氮（Available nitrogen，AN）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定。

土壤酶活性參照焦鵬宇等[25]的方法分別測(cè)定酶β-葡 萄 糖 苷 酶（βGC）、N-乙 酰-β-D-葡 萄 糖 苷 酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）和酸性磷酸酶（ACP）的活性，酶活性單位以μmol·d?1·g?1表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25 處理數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析（One-way ANOVAS）、雙因素方差分析（Two-way ANOVAS）和Duncan 法檢驗(yàn)不同退化程度、土層各變量的差異性，采用Pearson 相關(guān)分析各因子間的關(guān)系，采用Canoco 5 對(duì)土壤理化性質(zhì)、酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量進(jìn)行冗余分析（RDA）。圖表數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。采用ln（βGC）/ln（NAG+LAP）表示土壤C∶N 酶活性比，ln（βGC）/ln（ACP）表示土壤C∶P 酶活性比，ln（NAG+LAP）/ln（ACP）表示土壤N∶P 酶活性比。酶化學(xué)計(jì)量的矢量長度（Vector length，L）和矢量角度（Vector angle，A），計(jì)算如下[25,26]：

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)變化特征

火龍果林土壤理化性質(zhì)受火龍果林退化程度、土層及其交互作用的顯著影響（圖1）。各退化程度土壤pH 均呈酸性，且差異不顯著（圖1-a），說明火龍果林退化對(duì)pH 無顯著影響。SMC 在不同退化之間呈先增后減趨勢(shì)（圖1-b），SD 較ND 下降19.47%，說明土壤水分虧缺可能會(huì)導(dǎo)致火龍果林生長退化。SOC、TN、AN 和AP 在各退化梯度間表現(xiàn)出差異（P＜0.05，圖1-c、圖1-d、圖1-f 和圖1-g），說明C、N 和P 元素對(duì)火龍果林生長具有重要影響。土壤C∶N 在SD 顯著低于其他退化梯度，N∶P 顯著高于其他類型，C∶P 無顯著差異（圖1-h、圖1-i 和圖1-j），說明土壤養(yǎng)分失衡可能導(dǎo)致土壤質(zhì)量的下降，顯著影響火龍果林生長。結(jié)果表明火龍果林表層0～10 cm的土壤水分散失較大[27]，各土壤養(yǎng)分（TP 除外）呈表 聚特征。

圖1 不同退化火龍果林土壤理化性質(zhì)Fig. 1 Physiochemical properties of pitaya forests with varied degrees of degradation注：不同大寫字母表示同一土層內(nèi)不同退化程度間差異顯著，不同小寫字母表示同一退化程度不同土層間差異顯著（P＜0.05）；F：重要性，D：退化，S：土層，D×S：退化與土層交互作用，圖2～3 同。Note: Data with different capital letters indicate significant differences between varied degrees of degradation in same soil layer; data with different lowercase letters indicate significant differences between different layers of soil with same degree of degradation (p＜0.05); F: Significance; D:degradation; S: soil layer, D×S: degradation and soil interaction; Same for Figs. 2 and 3.

2.2 土壤酶活性變化特征

退化程度和不同土層顯著影響土壤酶的活性，但交互作用無顯著差異（圖2）。土壤βGC 和ACP 活性變化范圍分別為21.35～35.32、3.74～6.77 μmol·d?1·g?1（圖2-a、圖2-c），其中，土壤βGC 在0～20 cm 土層隨退化加劇表現(xiàn)先增高后降低，在20～30 cm 土層中僅SD 顯著低于其他退化階段；而土壤ACP 在0～30 cm 土層呈現(xiàn)相同趨勢(shì)（10～20 cm 土層除外），總體上隨退化加劇先上升后下降。說明隨火龍果林退化加劇，表征C 與P 循環(huán)的胞外酶活性均顯著下降。土壤NAG 和LAP 變幅分別為7.92～11.89、8.66～13.22 μmol·d?1·g?1（圖2-b、圖2-d），其中NAG 僅在10～20 cm 和20～30 cm 土層存在顯著差異（P＜0.05）；而LAP 在0～10、10～20、20～30 cm 土層中均為SD、MD 顯著大于ND，受退化程度顯著影響。土壤LAP+NAG（17.02～24.95 μmol·d?1·g?1）總體呈逐漸增加趨勢(shì)（圖2-e）。結(jié)果表明，4 種酶活性均隨土壤深度的 增加而顯著降低，呈表聚現(xiàn)象。

圖2 不同退化程度火龍果林土壤酶活性變化特征Fig. 2 Characteristic changes on soil enzyme activity of pitaya forests with varied degrees of degradation

2.3 土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量變化特征

生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量特征受退化和土層顯著影響，它們之間的交互作用對(duì)生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量和矢量特性均存在顯著影響（P＜0.01，圖3）。其中，ln（βGC）/ln（NAG+LAP）變化區(qū)間為1.04～1.14（圖3-a），在0～30 cm 隨退化梯度顯著降低（LD 除外）。ln（βGC）/ln（ACP）和ln（NAG+LAP）/ln（ACP）變化范圍分別為1.86～2.43、1.66～2.23（圖3-b、圖3-c），受退化的顯著影響，均表現(xiàn)為MD 和SD 顯著高于ND（P＜0.05）。說明退化火龍果林微生物資源利用策略發(fā)生變化，采取不同途徑利用資源。不同退化矢量L 在10～20 cm 和20～30 cm 土層存在顯著差異，且在MD 為最大值（圖3-d）。不同退化矢量A 均小于45°（圖3-e），說明不同退化火龍果林土壤微生物受N 限制。具體而 言，ND 和LD 顯 著 高 于SD 和MD（P＜0.05），表明微生物 N 限制隨著退化加劇而逐漸增強(qiáng)。此外，不同土層生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量和矢量特征僅在SD 和MD 差異顯著（P＜0.05），說明土層顯著影響生 態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的垂直分布。

圖3 不同退化火龍果林土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量特征Fig. 3 Chemometric and vectorial characteristics of ecological enzymes in soils of pitaya forests with varied degrees of degradation

2.4 土壤理化性質(zhì)與酶活性及生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量相關(guān)性

Pearson 相關(guān)分析表明，土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性、生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量和矢量特征密切相關(guān)（圖4）。具體而言，βGC 和NAG、LAP、NAG+LAP 與SMC呈顯著負(fù)相關(guān)，生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量特征與SMC無顯著相關(guān)。此外，大多數(shù)酶活性及生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量與土壤養(yǎng)分呈顯著正相關(guān)。土壤AN 和AP 與土壤C、N、P 循環(huán)酶顯著正相關(guān)，與ln（βGC）/ln（ACP）顯著負(fù)相關(guān)。N 循環(huán)酶均與SOC 呈顯著正相關(guān)，另外LAP 和ln（NAG+LAP）/ln（ACP）與TN 正相關(guān)，ln（βGC）/ln （NAG+LAP）與SOC 和TN 負(fù)相關(guān)。相比之下，生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量中僅ln（βGC）/ln（NAG+LAP）與C∶N 呈正相關(guān)，與N∶P 顯著負(fù)相關(guān)。矢量L 與AN 和AP 呈顯著負(fù)相關(guān)，A 與TN 顯著負(fù)相關(guān)。表明土壤理化性狀對(duì)酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量顯著相關(guān)，具有較強(qiáng)的促進(jìn)或抑制作用。由相關(guān)性分析結(jié)果可知，土壤pH、TP 和C∶P 與土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量無顯著關(guān)系，故剔除。進(jìn)一步做RDA分析表明，土壤理化性質(zhì)共解釋土壤酶活性、生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量特征83.4%的變異，RDA1 和RDA2共解釋變量的80.98%，土壤AP（F=19.9；P=0.002）、TN（F=18.1； P=0.002）和 AN（F=3.8； P=0.026）是影響土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的顯著影響因子，分別解釋47.5%、24.3%和4.5%的變異（圖5）。表明火龍果林退化對(duì)土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的 影響是通過調(diào)控土壤N、P 養(yǎng)分來實(shí)現(xiàn)。

圖4 土壤理化性質(zhì)與酶活性、生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量特征相關(guān)性Fig. 4 Correlation between physiochemical properties and enzyme activity, ecoenzymatic stoichiometry, and vector of soil

圖5 土壤酶活性、生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量特征的冗余分析Fig. 5 Redundant analysis on enzyme activity, ecoenzymatic stoichiometry, and vector of soil

3 討論與結(jié)論

3.1 不同退化火龍果林土壤酶活性變化特征

土壤酶活性在土壤生物化學(xué)過程中起著關(guān)鍵作用，是土壤生物化學(xué)反應(yīng)的催化劑，反映土壤中營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化能力和微生物活性，能迅速指示土壤肥力和質(zhì)量變化趨勢(shì)[28]。本研究結(jié)果表明，在0～30 cm土層，βGC 和ACP 總體上均隨退化加劇呈先增高后降低的趨勢(shì)（20～30 cm 土層βGC、10～20 cm 土層ACP 除外），均以LD 階段活性最強(qiáng)、ND 次之，表明火龍果退化加劇使得C、P 循環(huán)酶的活性減弱。究其原因，是退化初期火龍果代謝更為旺盛，土壤透氣性更好，利于根系分泌物累積，導(dǎo)致酶代謝活動(dòng)增強(qiáng)[10]，使得土壤βGC 與ACP 活性在LD 階段最高。而隨退化加劇，植株高度、冠幅、高度、根系活力均降低，生長代謝減緩，導(dǎo)致地上與地下生物量減少，使得由植被分泌或分解產(chǎn)生的酶來源下降[29]。同時(shí)，受長期人為經(jīng)營活動(dòng)的影響，容重增加、土壤板結(jié)，不利于土壤中氣體的交換[30]，抑制了土壤呼吸和微生物活性[29]，進(jìn)而導(dǎo)致土壤βGC 和ACP 的活性減弱。另外，使用除草劑等農(nóng)藥，使殘留物在土壤中成累積狀態(tài)，微生物細(xì)胞膜蛋白質(zhì)與磷脂間穩(wěn)定的極性鍵或疏水性鍵受到農(nóng)藥的脅迫而被解離，土壤酶系統(tǒng)功能受損，從而抑制酶活性[31]。而高鹽條件下，微生物吸收了大量離子（Na+、Cl?等）進(jìn)入細(xì)胞，傷害酶和膜系統(tǒng)[32]，并抑制植物根系生長，降低土壤中活性微生物的種群數(shù)量，從而減少土壤酶的合成[33]。該區(qū)土壤NAG、LAP 活性變化規(guī)律與李邵宇等[34]研究結(jié)果不同，這可能與施用肥料有關(guān)；長期施肥顯著提高了土壤NAG 活性[35]，原因是該區(qū)越退化越施肥的耕作方式，導(dǎo)致肥料因吸收能力下降而不斷積累，使土壤微生物所需底物增加，通過其結(jié)構(gòu)和功能變化而影響酶活性[36]。還可能因?yàn)槭┯棉r(nóng)藥濃度、持續(xù)時(shí)間和土壤類型的差異造成相反趨勢(shì)，土壤微生物受到農(nóng)藥的脅迫而應(yīng)激釋放出的物質(zhì)，以及胞內(nèi)酶，有利于提高土壤酶活性[31]，且不同土壤酶類型對(duì)農(nóng)藥施用的響應(yīng)不同，如NAG 和LAP 活性受草甘膦激活[37]。N 循環(huán)酶（NAG+LAP）活性總體上隨退化加劇呈上升趨勢(shì)，在MD 和SD 顯著高于ND 和LD（P＜0.05），這與喻嵐暉[38]研究結(jié)果基本一致，說明火龍果林退化過程中可分解N 素的酶活性較高，暗示隨著退化程度的加劇，微生物需要分泌更多的 N 循環(huán)酶來獲得養(yǎng)分以滿足自身對(duì)于N 素的需求策略[38]。根據(jù)已有對(duì)退化土壤生態(tài)系統(tǒng)的研究可知，土壤酶活性與土壤生態(tài)系統(tǒng)的退化、產(chǎn)酶生物、生境理化性質(zhì)以及酶類自身的性質(zhì)等均有關(guān)[12]。為此，要闡明酶活性的變化趨勢(shì)與原因，仍需結(jié)合各方面的影響因素考量，有待進(jìn)一步研究。

3.2 喀斯特石漠化地區(qū)火龍果林土壤養(yǎng)分限制因子

土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量可以反映土壤養(yǎng)分資源的有效性和微生物對(duì)養(yǎng)分需求的變化[41]。在本研究中，土壤酶ln（βGC）/ln（NAG+LAP）變化范圍為1.04～1.14，與Sinsabaugh 等研究[42]得出的生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量C∶N（酶C∶N 為1.41）相比較低；而酶化學(xué)計(jì)量ln（βGC）/ln（ACP）和 ln（NAG+LAP）/ln（ACP）變化區(qū)間分別為1.86～2.43、1.66～2.23，與Sinsabaugh等研究[42]得出的生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量C∶P 和 N∶P（酶C∶P 為0.62，N∶P 為0.44）相比較高，反映出研究區(qū)不同退化火龍果林主要受N 元素的制約。并且，所有退化梯度土壤酶活性的矢量角度均小于45°，核實(shí)該研究區(qū)受N 元素限制。這與李邵宇等[34]和Guo 等[43]研究結(jié)果相似。其中，土壤酶ln（βGC）/ln（NAG+LAP）和A 隨退化加劇而降低，均表現(xiàn)在SD 為最小。結(jié)果表明，在SD 階段火龍果林土壤N 限制最為嚴(yán)重。土壤酶ln（βGC）/ln（ACP）、ln（NAG+LAP）/ln（ACP）和L 在LD 沒有顯著差異，表明火龍果林退化初期對(duì)C、P 需求變化趨勢(shì)大致相同。隨著退化加劇，均表現(xiàn)在MD 最高，而后降低，表明隨著退化加劇火龍果林對(duì)C 的需求大于 P 的需求，對(duì)C、N 需求存在權(quán)衡關(guān)系。本研究與以往報(bào)道熱帶、亞熱帶地區(qū)森林中大部分存在土壤P 元素限制研究結(jié)果不一致[44,45]，而與焦鵬宇等[25]對(duì)中亞熱帶不同林齡馬尾松林土壤酶學(xué)計(jì)量特征和Guo 等[43]對(duì)中國西南地區(qū)喀斯特地貌森林生態(tài)系統(tǒng)研究結(jié)果一致。相比大尺度區(qū)域，在小尺度區(qū)域上，不同地形[46]、林分[47]、林齡[48]、土地利用方式[49]等差異均會(huì)使土壤養(yǎng)分發(fā)生變化，從而表現(xiàn)出不同區(qū)域土壤養(yǎng)分限制存在差異。如喻嵐暉等[12]對(duì)青藏高原退化草甸土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的研究發(fā)現(xiàn)，草地退化引起了該地區(qū)的土壤氮限制。

3.3 土壤酶活性及生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素

土壤酶活性與生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量受資源有效性的調(diào)控[50]。RDA 分析表明，土壤理化性質(zhì)共解釋土壤酶活性、生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量及矢量特性83.4%的變異，其中土壤AP 和TN 是影響土壤酶活性及生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的關(guān)鍵影響因子，分別解釋了47.5%和24.3%的變異，表明在火龍果退化過程中這2 個(gè)因素對(duì)土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的變化起主要驅(qū)動(dòng)作用。這與曾泉鑫等[51]研究結(jié)果基本一致。且相關(guān)性分析表明，AP、AN 含量與βGC、NAG、LAP、NAG+LAP 和ACP 顯著正 相 關(guān)，AP 和AN 含 量越高，能夠同時(shí)促進(jìn)土壤微生物分泌C、N、P 循環(huán)相關(guān)酶。土壤TN 含量也是土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量變異的因子，這與孫彩麗等[49]研究結(jié)果一致，相關(guān)分析表明，TN 與LAP 和ln（NAG+LAP）/ln（ACP）呈顯著正效應(yīng)，與ln（βGC）/ln（NAG+LAP）和Vector A 呈負(fù)效應(yīng)。此外，ln（βGC）/ln（NAG+LAP）與土壤C∶N 顯著正相關(guān)，與土壤N∶P 負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比也能影響生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量。然而，鐘澤坤等[52]和喬航等[48]研究發(fā)現(xiàn)土壤SOC 分別是驅(qū)動(dòng)黃土丘陵區(qū)撂荒農(nóng)田和亞熱帶區(qū)不同林齡油茶人工林土壤酶活性及生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子，表明不同生態(tài)系統(tǒng)驅(qū)動(dòng)因子存在差異，體現(xiàn)了特定的生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量關(guān)系的復(fù)雜性。但本研究尚未涉及土壤微生物研究，因此未來還需要結(jié)合土壤微生物進(jìn)一步研究，以更好闡明火龍果林養(yǎng)分循環(huán)與限制機(jī)制。

綜上所述，喀斯特石漠化地區(qū)火龍果林退化對(duì)土壤酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量存在顯著影響。表征土壤C、P 循環(huán)酶活性總體上隨退化梯度均降低，土壤N 循環(huán)酶活性總體上隨退化加劇而增加，且各土壤酶呈表聚特征。土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量C∶N 隨退化加劇顯著降低，而酶C∶P 和酶N∶P 隨退化加劇而上升，在MD 為最高，矢量長度隨退化加劇而增加，矢量角度則隨退化加劇而降低，表明土壤微生物資源分配策略發(fā)生變化。結(jié)果表明喀斯特石漠化區(qū)火龍果林土壤微生物總體受土壤N 限制且隨退化加劇而有所增大，AP 和TN 含量是影響土壤酶和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量變異的主要驅(qū)動(dòng)因素。

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