林齡和立地條件對杉木林喬木層生物量分配的影響

翁建宇

(福建省將樂國有林場，福建 將樂 353300)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)組分中，面積最大、最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。同時，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，具有維持生態(tài)系統(tǒng)碳平衡，減緩全球變暖、減少大氣溫室氣體含量的功能[2]。森林生物量是計算碳儲量和評估固碳能力的重要依據(jù)。同時，森林生物量大小也直接關系到森林生產(chǎn)力的高低。因此，準確測算森林生物量，對合理開展森林碳匯經(jīng)營具有十分重要的意義。森林生物量分配規(guī)律研究是森林生物量研究的重要組成部分，也是研究森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的基礎[3]。由于森林生物量受立地條件的地形、水分、光照等自然因素以及胸徑、樹高等測樹因子的影響，研究不同立地條件下森林生物量在各組分之間的分配規(guī)律十分重要[4]。

國內(nèi)外學者已開展了很多森林生物量分配方面的研究。Ebermeryer等[5]早在19世紀70年代就開始對幾種森林的樹枝落葉量和木材重量進行測定和研究，其后大量生物量模型相繼建立，研究方法和準確性得到了發(fā)展和提升[6-9]。20世紀80年代起，學者們對森林生物量和林分調(diào)查因子兩者之間的關系，以及森林生物量的動態(tài)變化開展了大量研究[10-15]，而且森林生物量模型形式和模型參數(shù)的求解一直是相關領域的重點問題，與此同時，遙感技術的引入使得森林生物量模型在大尺度上的應用成為研究熱點[16-19]。我國許多學者對不同地區(qū)、不同氣候類型、不同樹種的森林生物量和森林生產(chǎn)力進行大量研究，并取得了豐碩成果[20-33]。20世紀90年代，國內(nèi)對森林生物量的主要研究方向是大尺度森林生物量模型的構(gòu)建[21，28]。21世紀以來，我國許多學者也開始將遙感技術運用在森林生物量和生產(chǎn)力的研究上。關于森林立地條件的研究，目前大多采用綜合因子法，輔以樣地調(diào)查和遙感技術，且大多側(cè)重于對經(jīng)濟樹種和極端立地條件的研究[34-38]。

杉木人工林是我國主要用材林和生態(tài)防護林，準確估算其生物量是評價其碳匯功能和提高碳匯能力的基礎。然而，關于林齡和立地條件對其生物量積累速率和組分分配的影響規(guī)律尚不明確。因此，本文通過構(gòu)建引入林齡和地位指數(shù)的相容性生物量模型，估算杉木人工林喬木層各組分生物量，研究各組分生物量分配規(guī)律與立地條件和林齡之間的關系，以期為杉木人工林經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省三明市將樂縣國有林場，地處武夷山脈東南坡，海拔200～600 m，距離最近的海岸約240 km。屬于亞熱帶季風氣候區(qū)，由大陸性氣候主導，兼具海洋性氣候的特點，四季分明，年均氣溫18.6 ℃，年均降水量1676.3 mm，全年降水集中在夏季，年均蒸發(fā)量1204 mm，年均無霜期298 d。土壤類型多為紅壤和黃紅壤，土壤厚度約43～62 cm。主要分布的喬木樹種有杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)、毛竹(Phyllostachysedulis)等；主要灌木種有鹽膚木(Rhuschinensis)、楊桐(Adinandramillettii)等；主要草本植物有黑莎草(Gahniatristis)、海金沙(Lygodiumjaponicum)等。

1.2 數(shù)據(jù)采集與處理

本研究于2010—2019年設置并調(diào)查杉木人工林標準地77塊，其中2010年10塊、2011年10塊、2012年12塊、2013年7塊、2014年3塊、2015年1塊、2017年13塊、2018年11塊，2019年10塊。標準地面積為0.06 hm2(20 m×30 m)，均勻地分布于不同年齡階段和立地條件的林分中(表1、表2)。調(diào)查標準地的地況因子(包括樣地坐標、坡度、坡位、坡向、海拔等)和林況因子(包括樣木胸徑、樹高等)，按照福建杉木地位指數(shù)表[16]進行立地條件評價。在每個標準地內(nèi)選取1株平均標準木，伐倒測算生物量，按照平均標準木法計算樣地生物量。

表1 標準地各調(diào)查因子按照年齡的分布情況

表2 標準地各調(diào)查因子按照地位指數(shù)級的分布情況

標準木的生物量采用全稱重法測算。標準木伐倒后，從樹基部開始按照1 m為單位進行區(qū)分，梢頭不足1 m的部分作為梢頭段。樹干：分段稱取鮮重，在區(qū)分段的中央部位截取厚度為2～5 cm的圓盤，分別稱取圓盤的干材部分和樹皮部分鮮重，并按照二者的比值計算該段干材和樹皮鮮重，每段分別對干材和樹皮取樣約50 g；樹枝和樹葉：分段稱取帶葉枝(樹枝+樹葉)鮮重，每段分別選取1個生長良好且大小適中的標準枝，分別稱取標準枝的裸枝和葉鮮重，并按照二者的比值計算該段裸枝和樹葉鮮重，每段分別對樹枝和樹葉取樣約50 g；樹根：采用全根挖掘法，測定根樁、大根(≥2 cm)、粗根(0.5～2 cm)、中根(0.2～0.5 cm)、小根(≤0.2 cm)的鮮重，并分別取樣50～100 g。將樹干、樹皮、樹枝、樹葉和根所取樣品在85 ℃恒溫下烘干至恒重，此即為樣品干重。按照樣品的干重與鮮重比值(干濕比)分別計算各段各組分干重，合計得干材、樹皮、樹枝、樹葉、樹根和全樹總生物量。

1.3 引入林齡和立地條件的相容性生物量模型

(1)

生物量總量的獨立模型和各比值模型均以CAR函數(shù)(式(2))為基本形式，以林分公頃斷面積和林分平均高為自變量。

y=a·Gb·Hc

(2)

式中：y為生物量總量或各生物量比值；G為林分公頃斷面積(m2·hm-2)；H為林分平均高(m)；a、b、c為參數(shù)。

為了分析地位指數(shù)(SI)對異速生長關系的影響，在參數(shù)中引入SI因子，公式(3)為以參數(shù)a為例的改進方程。

y=(a0+a1·SI)·Gb·Hc

(3)

為了分析杉木林喬木層各組分生物量分配隨年齡的動態(tài)變化，以Chapman-Richards方程為基本形式(式(4))，建立林分每公頃胸高斷面積(G)、林分平均高(H)與林齡(A)之間的關系模型，并在模型的尺度參數(shù)a中引入地位指數(shù)SI(式(5))，與相容性生物量方程組(式(1))構(gòu)成引入林齡和立地條件的相容性生物量模型系統(tǒng)，從而進一步分析立地條件對杉木林喬木層各組分生物量分配動態(tài)的影響。模型擬合和計算在R軟件中實現(xiàn)。

y=a·(1-e-b·A)c

(4)

y=(a0+a1·SI)·(1-e-b·A)c

(5)

式中：y為林分每公頃胸高斷面積(m2·hm-2)或林分平均高(m)；A為林齡(a)；a、a0、a1、b、c為參數(shù)。

1.4 模型評價

采用決定系數(shù)(R2)、赤池信息準則(AIC)、對數(shù)似然值(logLik)評價模型的擬合優(yōu)度，R2越大、AIC越小、logLik越大則表明模型優(yōu)度越高，并通過留一交叉驗證方法計算各指標值。采用最大似然比檢驗法檢驗改進模型與基礎模型之間是否有明顯改進。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型構(gòu)建與評價

2.1.1 生物量模型構(gòu)建及評價 關于林分生物量與胸高斷面積、樹高之間的異速生長關系是否受林齡的影響，不同研究中的結(jié)論不盡相同。大多數(shù)認為，對于同一棵樹而言，各組分生物量與胸徑、樹高之間的異速生長是一定的，也就是說，不受林齡的影響。故本研究不考慮林齡對此的影響?？紤]地位指數(shù)的影響，分別在基礎模型的參數(shù)a、b、c中引入地位指數(shù)SI，構(gòu)建各組分生物量與林分公頃斷面積和平均高異速生長方程；采用對數(shù)似然比檢驗，若改進后的模型相對于基礎模型有顯著的改進，則說明SI對異速生長關系有顯著影響，反之亦然。結(jié)果表明，基礎模型和改進模型均表現(xiàn)良好，但改進模型相對于基礎模型R2變化不大，大部分引入SI的改進模型AIC和低于基礎模型，而logLik高于基礎模型；但從對數(shù)似然比檢驗看，除在a參數(shù)中引入SI的總生物量方程顯著優(yōu)于基礎模型外，其它改進模型均無顯著優(yōu)勢(表3)。這就說明，立地條件對各組分生物量與林分公頃斷面積和平均高之間的異速生長關系無顯著影響，因此，在相容性生物量模型系統(tǒng)中仍采用基礎模型作為總生物量和各組分生物量模型的模型形式。

表3 組分生物量獨立模型擬合統(tǒng)計量

表3(續(xù))

2.1.2 生長模型的構(gòu)建與評價 在參數(shù)a中引入SI的林分公頃胸高斷面積(G)和林分平均高(H)與林齡(A)之間的關系方程與基礎方程相比，R2明顯升高，AIC顯著降低，logLik也顯著升高；對數(shù)似然比檢驗結(jié)果也表明，改進模型相對于基礎方程差異顯著(表4)。也就是說，立地條件對G和H的生長過程有顯著影響，因此，在相容性生物量模型系統(tǒng)中采用引入SI的改進模型作為G和H生長方程的模型形式。

表4 林分公頃胸高斷面積和林分平均高生長方程參數(shù)擬合結(jié)果

2.2 立地條件對林分胸高斷面積和平均高生長過程的影響

不同立地條件林分每公頃胸高斷面積(G)與林齡(A)之間的關系見圖1。結(jié)果表明，G隨A的增大而增大，且地位指數(shù)越高，增長趨勢越顯著；不同立地條件林分的平均高(H)與林齡(A)之間的關系也表現(xiàn)出相同規(guī)律，H隨A的增大而增大，且地位指數(shù)越高，增長趨勢越顯著。立地條件對G-A和H-A關系的影響將間接地影響生物量分配動態(tài)變化趨勢。

圖1 不同地位指數(shù)林分每公頃胸高斷面積(左)、林分平均高(右)與林齡的關系曲線

2.3 林齡和立地條件對生物量及各組分生物量分配的影響

不同立地條件的杉木人工林生物量隨著林齡的變化趨勢相同。以SI=20為例，林齡對生物量變化的影響見圖2左；隨著林齡的增長，林分總生物量和各組分生物量均隨之增長；且生物量隨著林齡的增長呈S型曲線，即在幼齡林時期，林分生物量增長較緩慢，而中齡林時期增速逐漸升高，到生長后期則有減緩的趨勢，總體呈現(xiàn)出快—慢—快的變化規(guī)律。在相同林齡時，不同立地條件林分總生物量隨著地位指數(shù)級的增加而增加，也就是說，地位指數(shù)大的林分擁有更多的生物量，且不同地位指數(shù)級林分之間的差異隨林齡增加而逐漸增大(圖2右)。

圖2 生物量與林齡(左)、地位指數(shù)(右)的關系

對比地上部分生物量(W2)、根生物量(W3)占總生物量(W1)的比值(圖3)可知，在各個年齡階段，地上生物量占比均大于根生物占比，且隨著林齡的增大，地上生物量占比不斷提高，根生物量則相反。不同地位指數(shù)級的林分之間，二者占比有所差異，地位指數(shù)低的林地有著更高比例的根生物量，這可能是因為立地條件較差時，林內(nèi)樹木需要更加發(fā)達的根系來吸收養(yǎng)分和水分以供自身生長所需。然而，隨著林齡增大，不同地位指數(shù)級根生物量占比差異逐漸縮小，這就表明，幼齡林和中齡林的生物量在地上部分和根之間的分配比例更易受到立地條件的影響，而隨著年齡增大，這種影響呈減緩趨勢。

圖3 地上部分(W2)和根(W3)生物量占總生物量(W1)的比例隨林齡的變化趨勢

對比樹干生物量(W4)、樹冠生物量(W5)占總生物量的比值(圖4)可知，各地位指數(shù)級的林分中，樹干生物量占比在林齡較小時增長迅速，隨著林齡增長其增速逐漸減緩，為全樹生物量比例最大的部分；樹冠生物量占比則相反。地位指數(shù)越大的林分，樹干生物量比例越大，樹冠生物量比例越小，二者占比在林分生長過程中隨林齡變化較為穩(wěn)定。表明立地條件較好時，樹木或林分可以利用更少的樹冠支撐更多的樹干生長，更加傾向于對樹干進行生物量分配。

圖4 樹干(W4)和樹冠(W5)生物量占總生物量(W1)的比例隨林齡的變化趨勢

樹干生物量由干材生物量(W6)和樹皮生物量(W7)組成，其中干材占絕大部分。由干材生物量占總生物量的比值可知，其隨林齡的變化規(guī)律與樹干生物量占比相似。然而，樹皮生物量占總生物量的比例則不同，總體上隨林齡的增大逐漸升高，且在林齡較小時增長迅速，最終趨于不變。地位指數(shù)級越高的林分其樹皮生物量占比也越大，但隨著林齡的增大，不同地位指數(shù)級林分的樹皮生物量占比趨于一致，介于8.8%～9.2%之間見圖5。

圖5 干材(W6)和樹皮(W7)生物量占總生物量(W1)的比例隨林齡的變化趨勢

樹冠生物量由樹枝生物量(W8)和樹葉生物量(W9)組成。樹枝生物量占比隨林齡的變化趨勢受立地條件的影響顯著，在林齡較小時，地位指數(shù)高的林分其樹枝生物量占比也較高，隨著林齡增加先升高后下降，且地位指數(shù)越高，下降越快；最終在成熟階段，地位指數(shù)高的林分反而樹枝生物量占比更小。樹葉生物量占比隨林齡增長逐漸下降，在林齡較小時，各地位指數(shù)級林分的樹葉生物量占比差異較大，地位指數(shù)越高，占比越低，且隨地位指數(shù)的下降逐漸上升，這種差異隨著林齡的增大而逐漸縮小，但在成熟之后仍有明顯差異見圖6。

圖6 樹枝(W8)和樹葉(W9)生物量占總生物量(W1)的比例隨林齡的變化趨勢

3 討論

本研究表明，杉木人工林喬木層生物量及其各組分生物量之間符合異速生長關系，基于分級控制的相容性異速生長方程組適用于生物量各組分生物量估算[6-7，9-11]。林齡和立地條件對樹木各組分生物量的異速生長關系影響顯著，引入地位指數(shù)的相容性生物量異速生長模型系統(tǒng)的精度明顯改善。很多關于白松(Pinusarmandii)、紅松(Pinuskoraiensis)等林分各組分生物量估算的研究也表明，加入林齡對樹枝、樹葉的生物量的模型估計更加精確，與本研究的結(jié)論一致[12-13]。

林齡對杉木人工林喬木層各組分生物量占比的影響顯著。隨著林齡的增加，地上部分生物量比例逐漸增加，而根生物量則相反，到了成熟齡階段二者的比例則趨于穩(wěn)定，這是因為處于幼齡階段的林分需要旺盛的根系，為樹木生長提供充足的水分和養(yǎng)分[31]；一些對日本落葉松林的研究也表明，林分幼齡階段樹根比例較大，隨著林齡的增大，根比例逐漸下降，最后穩(wěn)定在20%左右[14-17]。在本研究中，樹葉生物量占比隨林齡的增加而逐漸降低，樹枝的生物量占比隨林齡增大先上升后緩慢下降。黃志宏等[41]在湖南會同第1代杉木人工林生物量分配動態(tài)的研究中，也發(fā)現(xiàn)了葉的生物量比例與林齡呈負相關，與本研究結(jié)論一致。樹葉是樹木有機物質(zhì)合成的器官，葉生物量占比隨著林齡的下降使得有機物質(zhì)的積累速率不斷下降，這也驗證經(jīng)典理論中對樹木生長率隨林齡(或個體大小)的增大而逐漸下降的假設[18-19]。

立地質(zhì)量對杉木人工林喬木層各組分生物量占比的影響顯著。地位指數(shù)越高，樹干生物量所占比例越高，樹葉和根生物量所占比例越低，秦建華等[42]在研究杉木林的生物量分配變化規(guī)律中也得到相同的結(jié)果。這就說明，立地條件好的林分，吸收大氣CO2并合成有機物質(zhì)的樹葉和吸收養(yǎng)分、水分的樹根能夠發(fā)揮更大的潛力，以更小的占比支撐更大機體的生長。因此，在培育杉木人工林時，特別是大徑材用材林，應選擇立地條件較好的林地，以獲得更高的木材產(chǎn)量和質(zhì)量。

4 結(jié)論

引入林齡和地位指數(shù)的相容性生物量模型，與基礎模型相比，模型性能更高，具有更明確的生態(tài)學意義，能夠更好地探究林齡和立地條件對生物量異速生長規(guī)律和分配的影響。杉木各組分生物量的分配規(guī)律受所處的立地條件和林齡的影響顯著。當立地條件相同時，干材、樹皮、生物量占比隨林齡的增大而增大，樹葉、樹根則相反，樹枝生物量占比先增加后減小。除樹枝外，立地條件不會改變各組分生物量占比隨林齡的變化趨勢，但會影響各組分生物量占比隨林齡變化的高低。在林齡相同時，立地條件較好的林分其樹干生物量占比較大，樹葉、樹根的分配則相反。因此，在估算杉木人工林喬木層生物量及其在各組分中的分配規(guī)律時，要充分考慮林齡和立地條件的影響。