日照港鄰近海域秋季魚類群落結(jié)構(gòu)研究

商杰，黃娟，王盡文，屈文，于洋，陶卉卉，陶金波

（1.山東省海洋生態(tài)環(huán)境與防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266061；2.國家海洋局北海預(yù)報(bào)中心，山東 青島 266061）

位于山東半島南翼的日照港是廣大中西部地區(qū)的主要出?？冢惺屎蛵股絻纱蟾蹍^(qū)。港區(qū)及鄰近海域位于黃海中部，北側(cè)為青海漁場，南側(cè)為海洲灣漁場。該海域近海灘涂廣闊，氣候溫和。受沿岸付疃河、繡針河等多條河流入海的影響，其近岸海域營養(yǎng)物質(zhì)豐富，是多種海洋生物的產(chǎn)卵場和索餌場[1]。每年3 月開始許多魚類、蝦蟹類自南向北進(jìn)入這一區(qū)域產(chǎn)卵、索餌、生長和發(fā)育，直到10—11月離開，逐漸向深水區(qū)移動[2]。據(jù)日照市漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒記載，歷史上該海域經(jīng)濟(jì)價值和漁獲量較高的物種有風(fēng)鱭（Coilia mystus）、長蛇鯔（Saurida elongata）、小黃魚（Larimichthys polyactis）、藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）、銀鯧（Pampus argenteus）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）、鷹爪蝦（Trachypenaeus curvirostris）、金烏賊（Sepia esculenta）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和日本蟳（Charybdis japonica）等。

自20 世紀(jì)50 年代以來，日照近岸海域的漁業(yè)資源開發(fā)利用經(jīng)歷了開發(fā)利用階段、充分利用階段、過分利用階段。此期間，主要漁獲種類也不斷變化。過度的捕撈使優(yōu)質(zhì)種類迅速衰退，種群結(jié)構(gòu)逐漸向低齡化、小型化演變[3]。對漁業(yè)資源的利用正在向低值、劣質(zhì)轉(zhuǎn)化，總體狀況堪憂[4]。對日照近岸海域漁業(yè)資源的研究很多，但多是基于黃渤海、海洲灣等大面積海域的漁業(yè)資源開發(fā)、保護(hù)[5-10]。僅針對日照港鄰近海域漁業(yè)資源的報(bào)道則十分有限，且僅限于嵐山港區(qū)或石臼港區(qū)近岸海域[11-13]。本文利用2013 年在日照港鄰近海域調(diào)查的漁業(yè)資源資料，分析了該海域魚類群落結(jié)構(gòu)，以期為該海域的漁業(yè)資源研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和分析

文中所用數(shù)據(jù)來自國家海洋局北海預(yù)報(bào)中心和山東省海洋資源與環(huán)境研究院聯(lián)合于2013 年11月在日照港鄰近海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查資料。共布設(shè)20 個調(diào)查站位（圖1）。采樣和分析均按《GB12763.6海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分海洋生物調(diào)查》[13]相關(guān)規(guī)定執(zhí)行。每站以平均拖速2.7 kn 的速度拖曵1 h，所用網(wǎng)具網(wǎng)口1 300 目，網(wǎng)目40 mm，網(wǎng)口周長51.5 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。作業(yè)時網(wǎng)口寬度約16 m。樣品冰凍后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測定，記錄每種捕獲魚類的尾數(shù)和重量，計(jì)算各站位的漁獲重量和漁獲尾數(shù)。

圖1 采樣站位圖Fig.1 The location of sampling stations

1.2 評價方法

1.2.1 生態(tài)優(yōu)勢度

用Pinkas[14]相對重要性指數(shù)（Index of Relative Importance，IRI）確定優(yōu)勢種。將IRI 大于和等于1 000的種類定義為優(yōu)勢種。

其中，N 為某種魚類的漁獲尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，W 為某種魚類漁獲重量占總重量的百分比，F(xiàn)為某種魚類的站位出現(xiàn)頻率。

1.2.2 多樣性

利用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）[15]、Margalef 的種類豐富度指數(shù)（D）[16]和Pielou 均勻度指數(shù)（J）[18]來分析魚類群落的多樣性，具體計(jì)算公式如下。其中，S 為捕獲的魚類種類總數(shù)；N 為捕獲的魚類總尾數(shù)；Pi為i 種捕獲的魚類占總捕獲魚類的比例。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)相似性分析

本文用Primer 5 軟件自帶的CLUSTER、NMDS、SIMPER 模塊對群落進(jìn)行聚類分析、多維定標(biāo)分析和相似性百分比分析。為了降低機(jī)會種對群落劃分的影響，去掉在調(diào)查海域小于1%的物種，保留單個站位大于3%的物種[18]。將原始豐度矩陣經(jīng)log（x+1）轉(zhuǎn)換，得到Bray-Curtis 相似性矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成和分布

本次調(diào)查共捕獲魚類43 種（表1），隸屬于9 目33 科40 屬。出現(xiàn)較多的有鱸形目（Perciformes）21種、鲉形目（Scorpaeniformes）6 種、鰈形目（Pleuronectiformes）5 種、鯡形目（Clupeiformes）5 種，分別占總種數(shù)的48.84%、13.95%、11.63%和11.63%；出現(xiàn)較多的科有石首魚科（Sciaenidae）5 種、蝦虎魚科（Gobiidae）4 種、鳀科（Engraulidae）3 種，分別占總種數(shù)的11.63%、9.30%和6.98%。從屬級上看，舌鰨屬（Cynoglossus）、棱鳀屬（Thrissa）和黃魚屬（Larimichthys）均出現(xiàn)2 種，其他37 屬均出現(xiàn)1 種。底層、近底層魚類（De）34 種，中上層魚類（Pe）9 種，分別占總種數(shù)的79.07%和20.93%；暖溫種（T）21 種、溫水種（WW）16 種，冷溫種（Ct）6 種，分別占總種數(shù)的48.34%、37.21%和13.95%。在調(diào)查的20 個站位中，除個別站位外每站出現(xiàn)種數(shù)（圖2）分布比較均勻，種類最多的站位HZ03 站出現(xiàn)26 種，最少的HZ02站出現(xiàn)了7 種，其他站位出現(xiàn)種類數(shù)在13～20 種之間，平均為17 種/站。

表1 日照港鄰近海域魚類種類名錄Tab.1 List of fish species in the coastal waters of Rizhao Port

圖2 日照港鄰近海域魚類種類數(shù)平面分布Fig.2 Horizontal distribution of fish species number in the coastal waters of Rizhao Port

2.2 優(yōu)勢種組成

所獲43 種魚類相對重要性指數(shù)（IRI）排名前10 位的魚類IRI 值相差較大，矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、尖海龍（Syngnathus acus）和方氏錦鳚（Enedrias fangi）的IRI 均超過了2 000，明顯高于其他7 種魚類。IRI>1 000（優(yōu)勢種）的共5 種，其漁獲重量占總生物量的54.63%，漁獲尾數(shù)占漁獲總尾數(shù)的78.55%。出現(xiàn)頻率較高的魚類有方氏錦鳚、矛尾蝦虎魚、短鰭（Callionymus kitaharae）和小黃魚，其出現(xiàn)頻率分別為100%、95%、95%和95%。生物量百分比超過10%的有3 種：矛尾蝦虎魚18.01%、方氏錦鳚14.04%和綠鰭魚（Chelidonichthys kumu）13.45%；尾數(shù)百分比超過20%的有2 種，矛尾蝦虎魚28.42%和尖海龍31.81%。本次捕獲的43 種魚類IRI 在100～1 000 之間的9 種，10～100 之間的11種，1～10 之間的7 種，＜1 的11 種。

表2 日照港鄰近海域相對重要性指數(shù)排名前十位的魚類Tab.2 The top 10 fish species ranked by IRI in the coastal waters of Rizhao Port

2.3 漁獲量和豐度

本次調(diào)查漁獲重量在1.21～34.36 kg/h 之間，平均為13.91 kg/h。超過20 kg/h 的站位有5 個：HZ08站34.36 kg/h，HZ06 站26.00 kg/h，HZ14 站24.77 kg/h，HZ03 站24.17 kg/h，HZ04 站24.07 kg/h；漁獲重量小于10.00 kg/h 的站位有7 個：HZ05 站9.96 kg/h，HZ17 站9.80 kg/h，HZ12 站8.47 kg/h，HZ20 站7.98 kg/h，HZ01 站7.45 kg/h，HZ09 站5.48 kg/h，HZ02 站1.21 kg/h；其他8 個站位在10.19～16.31 kg/h 之間。本次調(diào)查漁獲尾數(shù)（圖3）在130～5 303 ind./h 之間，平均為2 170 ind./h。超過4 000 ind./h 的站位有4 個：HZ08 站5 003 ind./h，HZ14 站4 513 ind./h，HZ11 站4 428 ind./h，HZ05 站4 108 ind./h；漁獲尾數(shù)小于1 000 ind./h 的站位有4 個：HZ03 站928 ind./h，HZ09 站809 ind./h，HZ20 站341 ind./h，HZ02 站130 ind./h；其他12 個站位在1 333～3 411 ind./h 之間。在調(diào)查海域北部的站位（HZ01 站～HZ06 站），漁獲重量和漁獲尾數(shù)分布均呈南高北低的趨勢；在調(diào)查海域中部的站位（HZ07 站～HZ14站），漁獲重量和漁獲尾數(shù)分布均呈由內(nèi)向外逐漸增加的趨勢；在調(diào)查海域南部的站位（HZ15 站～HZ20 站），漁獲重量和漁獲尾數(shù)分布則與中部相反呈由內(nèi)向外逐漸降低的趨勢（圖3）。

圖3 日照港鄰近海域漁獲量分布（重量、尾數(shù)）Fig.3 Distribution of average catch per haul（weight and individual）in the coastal waters of Rizhao Port

2.4 群落多樣性

本次調(diào)查多樣性指數(shù)（H'）平面分布大致呈南高北低的趨勢（圖4），其值在0.60～2.04 之間，平均為1.37；豐富度指數(shù)（D）分布趨勢（圖5）和站位出現(xiàn)種類分布趨勢（圖1）基本相同，除個別站點(diǎn)偏低外呈均勻分布，其值在1.23～3.66 之間，平均為2.19；均勻度指數(shù)（J）整體處于中等水平，平面分布（圖6）沒有明顯規(guī)律，其值在0.21～0.72 之間，平均為0.49。多樣性指數(shù)（H'）、豐富度指數(shù)（D）和均勻度指數(shù)（J）的最高值分別出現(xiàn)在HZ20 站、HZ03 站和HZ20 站，最低值分別出現(xiàn)在HZ04 站、HZ02 站和HZ04 站。

圖4 日照港鄰近海域物種多樣性指數(shù)分布Fig.4 The distribution of Shannon-Wiener diversity index（H′）in the coastal waters of Rizhao Port

圖5 日照港鄰近海域物種豐富度指數(shù)分布Fig.5 The distribution of Margalef's species richness diversity（D）in the coastal waters of Rizhao Port

圖6 日照港鄰近海域物種均勻度指數(shù)分布Fig.6 The distribution of Pielou's evenness index（J）in the coastal waters of Rizhao Port

3 討論

3.1 物種組成和經(jīng)濟(jì)物種分析

本次調(diào)查共捕獲魚類43 種。程濟(jì)生等[2]于1998年5 月和11 月在山東半島近岸共捕獲魚類63 種；董婧等[19]于1998 年6 月和9 月在山東半島近岸共捕獲魚類36 種；張亮等[9]2012 年5 月在嵐山港鄰近海域共捕獲魚類33 種。與歷史研究相比[2,9,19]，本次調(diào)查所獲魚類種類數(shù)處于中等水平。其原因可能是調(diào)查季節(jié)和范圍不同所致。本次調(diào)查的種類組成以鱸形目、鲉形目、鰈形目和鯡形目種類數(shù)較多，這和張亮等[9]的報(bào)道一致。從適溫性來看，本次調(diào)查以暖溫種（T）和溫水種（WW）為主，與隋昊志等[10]對海洲灣魚類生態(tài)類群的研究報(bào)道一致。棲息水層上以底層、近底層魚類（De）為主，該結(jié)果與戴芳群等[21]對黃、東海漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致。

本次調(diào)查海域南側(cè)所在的海洲灣漁場和北側(cè)緊鄰的青海漁場都是傳統(tǒng)的山東半島南部漁民主要作業(yè)漁場。根據(jù)程濟(jì)生等[2]1998 年11 月調(diào)查結(jié)果，該海域優(yōu)勢種為鳀（Engraulis japonicus），其他相對重要性指數(shù)較高的有藍(lán)點(diǎn)馬鮫、銀鯧、棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）、風(fēng)鱭、長蛇鯔、小黃魚、黃鯽（Setipinna taty）和玉筋魚（Ammodytes personatus）等。與之相比，本次調(diào)查5 個優(yōu)勢種經(jīng)濟(jì)價值普遍較低。相對重要性指數(shù)前十位的魚類中經(jīng)濟(jì)價值較高的僅有星康吉鰻（Conger myriaster）和小黃魚2種，其中星康吉鰻在18 個站位出現(xiàn)，共捕獲479尾，漁獲重量百分比為8.56%；小黃魚則在19 個站位出現(xiàn)，共捕獲420 尾，漁獲重量百分比為5.24%。除星康吉鰻和小黃魚外，經(jīng)濟(jì)價值較高的湯氏平鮋在16 個站位出現(xiàn)，漁獲重量百分比為2.06%；其他經(jīng)濟(jì)價值較高的魚類如銀鯧、白姑魚、黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）、大黃魚（Larimichthys crocea）等捕獲尾數(shù)極少，漁獲重量百分比均在0.5%以下。與歷史資料[2]相比，日照港鄰近海域魚類的優(yōu)勢種由單一物種（鳀）逐漸向多物種并存演化，經(jīng)濟(jì)種類數(shù)和漁獲量明顯減少且缺乏大型經(jīng)濟(jì)物種，僅能形成小規(guī)模漁汛。這是因?yàn)殡S著捕撈漁業(yè)的發(fā)展和捕撈強(qiáng)度的快速增加，漁業(yè)生產(chǎn)中主要是選擇性差、損害漁業(yè)資源嚴(yán)重的底拖網(wǎng),使得資源優(yōu)勢種類逐一衰退，生物量大幅度下降[21]。盡管如此，本調(diào)查海域魚類的豐度和生物多樣性并沒有降低。這是因?yàn)檎{(diào)查海域的魚類在人類過多的干擾下，種類更替加快，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度和重要性下降,多樣性和均勻性增加[22]。本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)細(xì)紋獅子魚雖然捕獲數(shù)量極少（共17 尾），但站位出現(xiàn)率（40%）和漁獲重量百分比（5.49%）均較高。這可能和細(xì)紋獅子魚的食性較廣有關(guān)。有報(bào)道認(rèn)為，由于與其他成魚存在的食物競爭關(guān)系，這些大型底層魚類會加快所在海域優(yōu)勢種的更替[22]。魚類群落結(jié)構(gòu)演替的加快使得漁業(yè)難以健康、穩(wěn)定和持續(xù)的發(fā)展。針對這種情況，除了嚴(yán)格實(shí)行更嚴(yán)格的休漁期制度、嚴(yán)格限制非法網(wǎng)具外，還應(yīng)對魚類群落進(jìn)行長期觀測和研究，以了解其變動趨勢，使其可持續(xù)利用。

3.2 群落相似性

相同監(jiān)測數(shù)據(jù)用不同方法評價，結(jié)論也可能不相同[23,24]。本文除了用多樣性指數(shù)研究群落相似性外，運(yùn)用Primer 5 軟件自帶的CLUSTER、NMDS 和SIMPER 模塊分析了群落相似性。圖7、圖8 分別為2013 年11 月調(diào)查的聚類分析、MDS 排序分析圖。當(dāng)相似性尺度為50%時，本次調(diào)查的20 個站位劃分可劃分為2 個群落。以方氏錦鳚為第一優(yōu)勢種的群落Ⅰ僅包括HZ02 站，以矛尾蝦虎魚為第一優(yōu)勢種的群落Ⅱ包括其余19 個站位；當(dāng)相似性尺度為30%時20 個站位聚合在一起。總體來說，本次調(diào)查的20 個站位相似程度較高，群落結(jié)構(gòu)比較簡單（圖7）。壓力系數(shù)為0.13 時樣本可劃分2 個群落，群落Ⅰ包括HZ02 站，群落Ⅱ包括剩余19 個站位，兩種分析結(jié)果一致（圖8）。群落Ⅱ平均相似性為33.56%。群落Ⅱ的代表種為矛尾蝦虎魚、尖海龍、短鰭、方氏錦鳚和絲蝦虎魚，5 個物種對群落內(nèi)貢獻(xiàn)為91.87%；群落Ⅰ和群落Ⅱ的平均相異性為90.66%；群落Ⅰ和群落Ⅱ的分歧種主要為矛尾蝦虎魚、尖海龍、短鰭、方氏錦鳚、絲蝦虎魚和赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis），6 個物種對群落內(nèi)平均相異性的貢獻(xiàn)為87.73%（表3）。上述分析表明：日照近岸海域20個調(diào)查站位相似性程度較高，除去HZ02 站外，其余19 個站位相似性程度高于50%。兩個群落的代表種同時又是兩個群落的分歧種，如矛尾蝦虎魚、尖海龍等。這可能和日照近岸海域海岸線比較平直，海域環(huán)境相對比較簡單有關(guān)。溫度和深度是影響魚類群落的重要因素[25,26]。本次調(diào)查區(qū)域較小，各站位間水溫、水深差異不明顯，這可能也是站位之間相似性較高的原因之一。HZ02 站種類數(shù)、漁獲重量、漁獲尾數(shù)均為各站最低值，與其他19 個站相似性較低。經(jīng)現(xiàn)場調(diào)查，HZ02 站周圍有大量養(yǎng)殖設(shè)施。養(yǎng)殖業(yè)破壞了生態(tài)環(huán)境[27]，對天然漁業(yè)資源產(chǎn)生不利影響。因此，HZ02 站與其他各站相似性較低可能和周圍的養(yǎng)殖設(shè)施有關(guān)。本次采樣周期較長（7 d），也會影響對站之間的相似性。

圖7 日照港鄰近海域魚類聚類分析圖Fig.7 Dendrogram for the homology of fish in the coastal waters of Rizhao Port

圖8 日照港鄰近海域魚類群落MDS 分析Fig.8 MDS analysis of the homology of fish in the coastal waters of Rizhao Port

表3 代表種對組內(nèi)平均相似性及組間分歧種對組間平均相異性貢獻(xiàn)百分比（>6%）Tab.3 Typifying species in different groups and their contributions to the average within-group homology and discriminating species and their contributions to the average inter-group dissimilarity（>6%）